Tema 24. Pteridófitos con megafilas (2013)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Botànica
Año del apunte 2013
Páginas 13
Fecha de subida 12/04/2016
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TEMA 24. PTERIDÓFITOS CON MEGAFILAS: MONILOPHYTA (Equisetopsida y Filicopsida) Equisetum. Morfología. Filicates. Morfología y diversidad. El ciclo de Polypodium.
Pteridofitos con megafilas resultados de un proceso de planación y concrescencia. Dentro de una división monilófita veremos clase Equisetopsdia y Filicopsida. Tienen vasos conductores desarrollados. Tienen lasa megafilas.
Eufilófitos y megafílicos: los monilófitos. También tenemos los espermatófitos.
1er esquema: evolución de las plantas terrestres. 2º: relaciones filogenéticas entre monilófitos.
Filo. Psilotopsida. División Orden Psilotales Tienen gametofito (protalo) subterráneo incoloro y micorrízico, sin raíces, ramificación dicotoma (de los más primitivos), el sistema conductor con actinostela, en el rizoma protostela, hojas (microfilas) pequeñas y bifurcadas, en algún momento este grupo estuvo dentro de los microfílicos.
Los esporangios se agrupan en tres formando un conjunto de esporangios llamado sinangio, tienen isospória.
Tienen un rizoma donde salen telomas y ramificación dicotoma. Microfilas bifurcadas en la axila salen esporangios soldados constituyendo el sinangio.
1 Imagen de Psilatum nudum (género). En la península encontramos este género vivo, en la provincia de Cádiz en la sierra de Mágina. Pero lo encontramos en la mayor parte de jardines botánicos del mundo.
Detalle de esporangios soldados formando sinangios (sin de unión).
2 Orden Ophioglosales Gametofito elongado. Una fronda. Raíces muy reducidas con unos esporangios un poco agrupados. Sale el término euesporangio. Diferencia entre euesporangios y leptoesporangios. Los primeros son unos esporangios caracterizados por tener una estructura con varias capas de células protectoras, su origen es a partir de varias células en la zona donde se forman. Las segundas se caracterizan por provenir de una célula. Tienen una célula y una capa de células exterior caracterizada por las paredes internas y laterales de las células son más engordadas que la pared exterior. En el primero se produce más cantidad de esporas que el segundo. En el 1 los esporangios están aislados y en los 2 salen en grupos formando sorus (este a veces tiene una cubierta de protección).
Filo Equisetopsida. División Género Equisetum sp = colas de caballo.
Son unos organismos con un rizoma subterráneo que emite tallos aéreos a veces simples y otras veces ramificados (verticilada= salen muchas + de 2 que salen de un nudo). En las ramificadas las ramas salen en verticilos a partir de nudos.
Las hojas son pequeñas y escamosas, a menudo pobres en clorofila, se agrupan en verticilos en los nudos y soldadas casi siempre dese la base formando una vaina dentada en el ápice.
Los esporangios están agrupados en estróbilos.
Esporangios agrupados sobre esporofilas discoidales y provistos de un eje central del cual cuelgan, en círculo, 10 sacos alargados.
Hapterios.
Equisetum. Los equisetos o colas de caballo son el único género de la clase Equisetopsida. Estructura de un equiseto, rizoma con tallos aéreos con nudos de donde salen ramificaciones verticiladas equivalente a la principal.
Tallos aéreos q pueden ser ramificados o no. En las ramificaciones salen los nudos, las ramificaciones son verticiladas (salen más de dos ramificaciones). Hojas que forman una vaina, una corona. Son hojas peques con un nervio, pero en cambio están en este grupo q es megafílico.
3 Equiseum telmateia (cola de caballo): ejemplo donde vemos claramente la estructura con ramificaciones verticiladas, en la imagen de la izquierda vemos unos tallos fértiles que llevan una estructura llamada estróbilos (conjunto de esporofilos). Los tallos fértiles que llevan estos estróbilos son diferentes de los tallos que solo tienen función vegetativa. Dentro de equisetos, tenemos unos tallos con función de crecimiento y fotosintético y a la hora de reproducirse desarrollan unos tallos diferentes con los estróbilos. El mismo tallo tiene función reproductora y vegetativa.
Vemos estructura con nudos y entrenudos donde se sitúan de manera verticilada las hojas pequeñas (salen de los nudos) soldadas por la base y juntas por la parte apical, forman una especie de vaina. Son poco verdes poco fotosintéticas. La función fotosintética más asociada a los tallos que son más verdes.
En la estructura del tallo se verá la estela.
Hay una serie de vasos conductores (xilema y floema) dispuestos de manera discreta. Sería una eustela más avanzada.
En la estructura destaca la presencia de un tallo de clorofila verdes fotosintéticos, conductos valeculares (espacios vacíos con aire), este tallo con huecos llenos de aire, lo que hace que vive en lugares con mucha agua, parcialmente inundado.
También hay cordones de esclerénquima para darle sostenimiento, una epidermis con estomas muy bien definida. La epidermis es muy rica en silicio.
4 Ejemplo de la especie Equisetum ramosissimum, es una especie con tallos que a la vez son vegetativas y fértiles (reproductores), la vegetativa con ramificaciones verticiladas. Estos mismos tallos tienen las dos funciones.
Si hacemos un corte del tallo, vimos que eran tallos FISTULOSOS (vacíos de dentro). Se ve un espacio, una cavidad medular vacía. Si miramos de dentro hacia afuera vemos una serie de estructuras. Vemos una estela es un tipo eustela, donde tenemos los vasos conductores discretizados en la parte central, vasos conductores separados. Conductos vasculares. En parte más externa, tallos verdes y fotosintéticos. En la parte exterior vemos cordones de esclerénquima que da consistencia y también estomas. La epidermis es muy rica en silicio que se comercializan los equisetos porque son ricos en silicio. Este silicio es una sustancia abrasiva.
ESTROBILOS: están constituidos por un conjunto de esporofilas. Éstas son un poco transformadas que cogen forma de mesa de café, con un pie y una zona superior. Es una esporofila que lleva 10 esporangios que le cuelgan. Es un portador de esporangios por lo que se llama también esporangióforo o esporofila.
Son un tipo de esporangios de tipo euesporangios (se caraterizan porque los esporangios tienen varias celulas protectoras).
5 Sección longitudinal del esporangioforo con los 10 esporangios que le cuelgan.
Un elemento distintivo de estos equicetos es que tenemos estructuras hidroscópicas: cuando hay sequedad se expanden y en condiciones de humedad se contraen: HAPTERIOS. Éstos tienen la función de: cuando se rompe la pared de los esporangios y se liberan las esporas, viajan grupos de esporas, los hapterios forman estas masas de esporas y las distribuyen, si encuentran un lugar faborable donde haya esporas que puedan desarrollarse. La dispersión sera mas eficaz en condiciones de sequedad, pero es necesario encontrar un lugar húmedo donde se pueda desarrollar la espora y que se pueda desarrollar el nuevo gametofito.
El gametofito de Equisetum tiene generación haploide = protalo. Son simples, laminares, tienen rizoides, una estructura poco definida. Son estructuras laminares constituidas por pocas células, su desarrollo se ha de suceder en condiciones especiales como la humedad. Aquí tenemos los anteridios y los arquegonios. Hará falta que se encuentren dos gametofitos en el que uno de ellos produzca los espermatozoides que lleguen hasta los lugares receptores donde se dará la gamia.
6 La ecología de este género Equisetum sp: terrenos húmedos, prados, riberas. Algunos en ambientes secos (ejemplo de Equisetum ramosissimum, en ambientes agricolas pero siempre cerca de alguna acequia).
Dentro de equisetatas (de la división Equisetopsida) tenemos presencia de registro fósil.
Actualmente solo queda un grupo muy homogéneo. Diversidad fósil más importante que la actual.
Calamites es un fósil del Carbonífero, Pérmico. Podía tener hasta 30 metros de altura, con un metro de diametro. Tenían un tronco (tallo) con crecimiento secundario. Tiene una endodermis en la estela que podría dar lugar al crecimiento secundario pero actualmente no es así.
Filo. Polypodiopsida. División. Helechos Tenemos más presencia actualmente.
- - Rizoma subterráneo del cual salen raíces.
Tenemos megafilas, formadas por la soldadura de un sistema de ramitas asimiladoras (telomas) hasta formar una especie de hoja que a partir de ahora, la llamaremos fronda, ésta, esta formada por los telomas y puede ser entera, pero a menudo es dividida, mucho o poco, va variando, hasta podría tener una ramificación dicótoma.
Los esporangios se situan las frondas fértiles (esporofilas). En algunos casos las esporofilas (llevan esporangios) y las trofofilas son iguales morfologicamente, y en algun caso las trofofilas actuan como esporofilas, y en otros casos las esporofilas tienen una morfología diferente, es decir, son difrerentes a las trofofilas.
7 DIVERSIDAD DE FRONDAS Un elemento es la prefoliación circinada que al desarrollarse la fronda se enrolla y se desenrolla a través de este proceso de prefoliación.
Ejemplo del Polypodium vulgare, la fronda emerge a partir de un rizoma, y esto es una megafila que está dividida en piezas, y cada una de estas divisiones de la fronda tienen un nombre específico, en este caso, las divisiones primeras se llaman: PINNA. El rizoma es una raíz. Cada una de estas piezas primarias posee pinna.
Una vez dividida, en Asplenium trichomanes la fronda es todo esto, la parte basal seria el peciolo que se prolonga dentro del raquis.
Adiantum capillus-veneris, la buscaríamos al lado de alguna fuente, o en la boca de una cisterna, en los degocortes, sobretodo en sustratos calcáreos más que en sustratos ácidos. La fronda también está muy dividida, pinnas, estas divisiones llegan hasta el nervio medial hasta el raquis. Hoja pinnatisecta. Los sorus se sitúan en la parte más distal de las pinnas. No hay indusio, simplemente la parte terminal de esta pinna que se curva sobre si misma recubriendo sorus, y recibe el nombre de pseudoindusio.
8 Ceterach officinarum, la fronda con las pinnas, en este caso no llega hasta el nervio medial, en este caso es partida.
Si no llegara hasta el medio seria pinnatipartida.
ESPORANGIOS Y SORUS Polypodium vulgare. Las pinnas pueden volver a dividirse formando las PINNULAS. Y podrían formarse subpinnulas. Si es un esporofito producirá esporangios.
En el caso de estas polipodiatas, los esporangios no son euesporangios, son leptoesporangios se caracterizan de la parte epidérmica a partir de una célula se forma el esporangio formado por una sola capa. Estos esporangios tienen un pie y después en la parte de arriba una estructura con una capa de células estériles y las paredes laterales interiores son más engordas. Se agrupan formando sorus, es un conjunto de esporangios. Estos sorus son orbiculados, también pueden ser alargados o semicirculares. Son variables.
Estos sorus puede ser que tengan en la parte superior una lámina protectora que es lo que llamamos INDUSI. En el caso de Polypodium son sorus sin indusio, hay otras especies que tienen esta protección que pueden salir de manera central o lateral. Aquí vemos unos sorus sin indusio y unos esporangios que se han abierto, se ve la capa de células que es el anillo.
TROFOFILAS Y ESPOROFILAS Polypodium vulgare (sorus sin indusio). Dryopteris con sorus semicirculares. Phyllitis, sorus circulares. Los esporangios se desarrollan sobre hojas.
9 En otros casos como Blechnum spicant, tenemos unas frondas que son fértiles y otras que son estériles, tenemos esporofilas y trofofilas diferenciadas morfológicamente y funcionalmente.
En Botrychium, puede ser que, la fronda se ha especializado morfológicamente diferente donde se concentran los esporangios y en la otra parte tiene una función vegetativa.
Los sorus en estas hojas se sitúan en el reverso, no en el anverso.
Helechos de ambientes especiales: DESPUÉS.
CICLO BIOLÓGICO DE UN HELECHO ISOSPÓRICO: POLYPODIUM SP Empezamos por el gametofito =protalo. Este protalo es una estructura laminar generalmente con forma de corazón y tiene rizoides en la parte inferior. Esta lámina tiene una capa de células. Este gametofito está en un lugar protegido, húmedo, con sombra, es decir, esta parte del ciclo depende de las condiciones ambientales. En la parte inferior se encuentran los gametangios producidos por este gametofito.
A partir de una célula hay un proceso de diferenciación para formar los anteridios y los arquegonios. Es un protalo que tiene parte femenina y masculina, es decir, un protalo monoico. El arquegonio con estructura típica en forma de botella el cuello y el vientre. El vientre, con la ovocélula.
El arquegonio con una capa de células estériles. El anteridio tiene también una capa de células estériles, producirá espermatozoides espiralados y multiflagelados.
De manera general, hay un proceso en que la maduración de la parte masculina y femenina está desplazada en el tiempo para evitar la autofecundación. Son gametofitos proteándricos, primero madura el anteridio y después el arquegonio = proterandria. Para favorecer el cruzamiento.
10 Se producirá la gámia. Puede ser que haya más de un zigoto pero por competencia solo se desarrolla una. Tenemos un zigoto, se forma un embrión que se irá desarrollando, progresivamente se ira degradando y se formara el esporofito, con el rizoma las raíces y del rizoma salen las frondas (se ve la prefoliación circinada). En el reverso de la fronda están los sorus con los esporangios, estos cuando estén maduros se formará la pared del anillo.
Se crean tensiones, esto explota se liberan esporas que son meiósporas porque es un meiosporangio, y estas esporas habrán de encontrar un lugar adecuado para desarrollar el gametofito.
11 Ciclo con alternancia de generaciones heteromorfa con dominancia del esporofito, en el reverso encontramos los sorus, no tienen indusio. Son leptoesporangios (capa de células exterior estériles que son las células del anillo). Número ilimitado de esporas. Proceso de meiosis, formación de esporas ilimitado. Meiósporas, que dará el gametofito con forma curviforme con rizoide en la parte inferior, dentro tenemos los gametangios que son anteridios y arquegonios. Tienen los dos sexos, es monoico. Tiene proteandria, se da primero la masculina y después la femenina. Los anteridios (pluricelulares). Los espermatozoides son multiflagelados. Se da la cariogamia con ayuda del agua, hay una atracción quimiotáctica.
Aquí vemos los arquegonios arriba, los arquegonios en la parte inferior y anteridios, los espermatozoides multiflagelados.
Proceso del embrión, con un pie que se fija en el arquegonio y nutrirse en las primeras fases, tienen el ápice caulinar, radial y foliar que dará lugar el nuevo esporofito.
El ciclo de Polypodium dura aproximadamente un año. El ápice radical, es muy poco funcional, las raíces que se desarrollan son caulogénicas que salen del tallo de este rizoma.
IMPLICACIONES DEL CICLO BIOLÓGICO DE LOS PTERIDÓFITOS ISOSPÓRICOS - - Comentarios sobre el ciclo biológico en relación a la colonización del medio terrestre.
Aspectos negativos respecto a la colonización del medio terrestre. Protalo de vida libre poco adaptado al medio terrestre. Es muy susceptible a los cambios de temperatura, de humedad… La fecundación por espermatozoides requiere un ambiente húmedo.
Aspectos positivos: esporofito bien adaptado al medio terrestre (transporte de agua a través de vasos conductores de las estelas, la epidermis…), ovocélula y zigoto protegidos dentro del arquegonio, diseminación eficiente (se liberan esporas muy pequeñas fácilmente disipadas por el viento), poiquilohídria para colonizar los ambientes secos (lo hacen porque adquieren esta capacidad de condiciones de sequedad, hay una gran capacidad de mantener la retención de agua en periodos secos, en cuanto a la sexualidad se dan la apomixi o apogamia que es la capacidad de que un zigoto se forme sin que haya gámia, es un mecanismo que permite que haya descendencia sin reproducción).
ECOLOGÍA DE LOS PTERIDÓFITOS - Necesidad de agua para el desarrollo del ciclo biológico: germinación de las esporas, desarrollo del protalo y reproducción con espermatozoides.
Tenemos por todas las áreas climáticas, sobre todo se concentran en zonas húmedas (tropicales…).
 Filicatas y Licopodiatas tienen su óptimo en las zonas tropicales y subtropicales (helechos arborescentes).
 Lugares húmedos: selvas, bosques húmedos, a los lados de los cursos de agua (ríos, rieroles…), balsas (por ejemplo el género Isoetes), los géneros Salvinia y Azolla acuáticas de agua dulce.
12  Algunos en ambientes secos: son capaces de resistir, anabiosis condiciones de extrema sequedad, revestimientos de escamas o pelos para limitar la transpiración.
Revestimientos de ceras (cutina). Poiquilohidras secundarios y muchas veces apomícticos.
Notholaena marantae: con poca disponibilidad de agua. Algunas partes se desecan mucho.
Helecho epífito, acuáticos... Salvinia es heterospórica. La Azolla tiene cianobacterias, crece grandes explosiones demográficas, es un buen abono, es un buen fertilizante. En el delta del Ebro, los herbicidas han disminuido mucho las poblaciones de Azolla.
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