Tema 7 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Ecologia evolutiva
Año del apunte 2014
Páginas 14
Fecha de subida 28/03/2016
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TEMA 7 El cambio evolutivo depende de la velocidad y de la dirección. Por selección el individuos iría de A – A’, y por algunas restricciones se dirige a B’. Veremos el mecanismo que nos provoca esto. Este mecanismo es la presión de selección que actúa en función de la sensibilidad de la fitness.
Las restricciones que tendremos serán los trade-offs de la tabla de vida, que afectan el efecto de la presión de selección. Su efecto será diferente, no significa que no vaya a actuar, sino que lo que cambiará será el efecto.
Esto nos interesa porque estos cambios a pequeña escala nos da una idea de cómo se adaptan las especies ante una situación de cambio global, y para entender el parámetro que más le está afectando.
1 La sensibilidad de la fitness puede ser directamente de la tabla de vida, o puede ser otro parámetro que afecte a un parámetro de la tabla de vida. Es decir puede ser de manera directa o de manera indirecta.
2 Para que haya una respuesta evolutiva, tiene que pasar a la descendencia. No solo afecta la demografía.
Aplicamos genética cuantitativa. Lo que nos interesará de los caracteres será la mediana de la población y la variabilidad de la población y representarlo en una gráfica.
El efecto de la selección sobre esto será, si tenemos un efecto que favorece a los individuos del medio de la gráfica, cada vez la campana que tendremos será más estrecha y la variación también lo será. Se favorecerá el valor promedio. Es una selección estabilizadora.
Si el efecto hace que se favorezcan los individuos de los extremos, a la larga podremos incluso a diferenciar dos poblaciones. Hablaremos entonces a una selección disruptiva.
Si se favorece a los grandes, se irá hacia la derecha. Y si se favorece a los pequeños hacia la derecha.
Es decir, CONTRA MÁS GRANDE SEA LA SELECCIÓN MENOR SERÁ LA VARIABILIDAD.
3 De toda la variabilidad que tenemos en un carácter, hay una parte que es de origen genético y otra de origen ambiental. La heretabilidad laxa solo es debida a la genética porque el ambiente no tiene heretabilidad.
La sensibilidad es ver como el cambio del parámetro afecta a la fitness. El parámetro que cambiará más será la propia fitness. La máxima velocidad de cambio siempre será la propia fitness. ¿Cómo varía la fitness en el tiempo? Así nos ahorramos calcular la sensibilidad.
Tenemos una población con individuos amarillos, rojos y azules. Si dos de los tres se ven muy favorecidos a la larga, el tercero desaparecerá. Si solo tenemos azules y rojos, los de la siguiente generación serán azules y rojos. La variación que tendremos se acabará fijando. Cuanto más actúa la presión menor ser hace la 4 Si tenemos un cultivo bacteriano con un flujo de nutrientes lento. En este momento pueden estar creciendo los más lentos los más rápidos… Pero si ponemos un flujo muy rápido, vivirán los rápidos. La misma acción de la selección natural se agota la variancia.
Si hemos acabado seleccionando los individuos más adaptados, al final no tendremos variabilidad porque todos estarán adaptados. La velocidad va bajando. Hasta que llega un momento que se agota la variancia.
¿Llegamos al final? ¿Es viable? No. Hemos de mantener un poco de variabilidad, para poder adaptarse a los cambios.
Cuando tenemos un tret vital, que afecta al ciclo de vida, este carácter, tendrá mucha sensibilidad en la fitness, y la fitness habrá actuado mucho sobre él, y su variación será poca. La heretabilidad será poca también porque todos los individuos serán iguales. Un carácter que no afecte tanto a la fitness, tendrá menso sensibilidad, habrá mantenido más su variación y tendrá más heretabilidad.
El nivel 0.2 es el mínimo al que se ha de llegar para mantener la variabilidad.
5 SELECCIÓN ARTIFICIAL La diferencia entre el valor promedio y el valor de los que seleccionamos y que se reproducen, esto es el diferencial de selección. Si hay un temporal y mueren muchos individuos, el diferencial de selección sería la media entre los individuos en el pasado restado a los individuos que han sobrevivido y que pueden reproducirse.
Si un carácter fuera 100% heredable, todos los individuos serían iguales a los padres. Esta heretabilidad es h, es estricta porque no tiene por qué ser toda la heretabilidad, solo la que cogemos nosotros, es una heretabilidad forzad.
A partir de las similitudes y diferencias entre padres e hijos podremos calcular la heretabilidad. Las condiciones ambientales de crecimiento han de ser las mismas.
6 La heretabilidad estricta explica los cambios graduales.
El cambio evolutivo que tendremos en un carácter (z) en el tiempo está relacionado con el grado de efecto que este carácter tiene sobre la fitness. Si tenemos una variabilidad genotípica de un carácter en unos individuos y miramos la fitness y veremos una relación entre ellos. Si tenemos una recta muy plana con un pendiente 0, significa que por mucho que varía el carácter la fitness no se entera. Si la pendiente es muy grande, un pequeño cambio afecta mucho en la fitness.
Este grado de pendiente es la covariancia (es el grado de variancia que comparten las 2 variables). Esta covariancia nos da una idea de cómo será el cambio en el tiempo.
En un carácter cuantitativo será proporcional entre la covariancia de este carácter y la fitness. Si la covariancia es grande, el carácter puede cambiar mucho, y viceversa.
El cambio es función de la covariancia del parámetro y la fitness.
7 La variancia genética es la heretabilidad por la variancia fenotípica. Los caracteres no se heredan independientemente, y la presión de selección tampoco. Hemos de considerar un conjunto de caracteres que pueden variar a la vez.
Miramos dos caracteres (Z2 y Z1). No tenemos un patrón.
En la segunda sí hay una tendencia, los individuos con Z1 pequeños tienen Z2 pequeña. Si hay una presión muy fuerte en Z1, el Z2 no variará. En el primer tipo de patrón no hay una covariancia común. En la segunda gráfica si la selección natural favorece a los Z1 grandes, también serán favorecidos los Z2 grandes.
Tenemos un vector, y miramos como varía un conjunto de caracteres en el tiempo. La manera de expresarlo es con forma vectorial. La respuesta ante la selección natural, será ver cómo cambia el promedio de los caracteres en el tiempo. Cómo varía el vector en el tiempo. Aquí será igual a la matriz de VAR/COV multiplicado por la presión de selección que está actuando en cada uno de los caracteres. El gradiente de selección = s.
8 7.6. Estamos diciendo que la variación de un carácter, depende la presión de selección directa + cómo afecta la selección natural a los otros caracteres que nos pueden afectar a nosotros, esto es una presión indirecta.
9 Tras una tormenta hubo un episodio de selección natural. Empezó a relacionar los cambios con más de un parámetro.
10 Lo que nos interesa es ver cómo actúa la selección sobre los diferentes caracteres. La “s”, es la que nos aporta dicha información. Nos interesa estimar la s pequeña. El gradiente de selección = matriz fenotípica x diferenciales de selección. Para que esto pase hemos de saber cómo son los pardales y luego nos hace falta una selección (unos pardales murieron y otros no).
En el caso de Bumpus, los parámetros que se vieron favorecidos con selección directa, fueron los de longitud pequeña y las alas más largas.
Nos encontramos que a veces, no tenemos los diferenciales de selección. De manera que para estimarlo fue en el año 1983 (diapositiva anterior) se demostró que una buena estima de los gradientes de selección son los coeficientes de regresión múltiple de los caracteres fenotípicos sobre la fitness. (Diapositiva anterior).
Ejemplo. En Loxia, se han hecho muchos estudios porque hay una variabilidad del pico en la misma especie en función de la piña que se alimenta. Es una medida para diferenciar si se come más rápido que los otros.
Esto nos varía mucho. Se medimos a muchos individuos y hay una relación estadísticamente significativa. En función de la profundidad del pico y se mira la velocidad en la que comen.
11 Los que tiene el pico más corto, se alimentan más despacio que los que lo tienen de una cierta manera, pero los que lo tienen grande tampoco están beneficiados. Solo los que tienen una determinada medida con la que comen más rápido.
El cuello de botella es la alimentación en el invierno. Necesitamos tener una medida de fitness y de muchos individuos.
12 La profundidad del pico es la línea rosa, y la medida del gancho de la punta en azul. Medimos dos parámetros del pico. Y miramos la velocidad de romper piñas de diferentes árboles, porque cada uno de sus piñas da lugar a unas cuatro variantes de esta especie, que están muy especializado en cada una de ellas.
Hay un desfase entre el predicho por los gradientes de selección y el que realmente tienen. Hay unos valores subóptimos. El óptimo por la selección natural es el azul claro pero es el azul y amarillo, y eso significa que nos está afectando una selección indirecta. No es el óptimo, pero sí el mejor entre los posibles.
Si lo expresamos de manera matemática, el espacio de selección no es único si tenemos una gran variabilidad = volatilidad evolutiva.
13 Estos análisis de componentes principales, multivariantes, la idea es si miramos los caracteres de pico hay un primer eje de variabilidad que captura mucha variabilidad y los otros ejes (las columnas) ya son menos importantes. En la primera hay mayor variabilidad hay menos restricciones que en el tercer gráfico. Contra más volatilidad significa que hay diferentes direcciones y diferentes caracteres que puede variar. Una volatilidad evolutiva dice que los caracteres están muy restringidos y no pueden variar independientemente.
Última diapositiva. Se ha visto más recientemente, se trabajaba con diferentes especies, cogiendo un gradiente geográfico muy amplio. Las características de las hojas si había ejes principales. El 74 % de la variancia de los trets de las hojas sigue el primer eje, la misma dirección, la variabilidad es muy marcada y poco independiente. Si estas hojas no tuvieran una variabilidad tan compartida se encontraría nubes de puntos, encontraríamos más dispersión de los caracteres, pero siguen un eje principal del 74%. Es ver si hay una dirección principal. Los trets funcionales sobre las hojas tienen poca volatilidad.
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