Tema 5-6. Nutrientes esenciales, Absorción (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 9
Fecha de subida 15/03/2015
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TEMA 5. NUTRICIÓN MINERAL ELEMENTOS ESENCIALES: RELACIÓN PLANTA–SUELO, DÉFICIT, TOXICIDAD 1. HISTORIA Que las plantas necesitan factores esenciales se sabía desde la antigüedad, pero no estaba definido que necesitaban. Para el siglo XVII, se hizo uno de los primeros experimentos con base científica para analizar este hecho.
A partir de Van Helmort queda claro que las plantas no se alimentan únicamente de la biomasa del suelo. En su experimento cogió un sauce (2,3 kg) y lo planto en un suelo seco que había pesado anteriormente (90,9 kg), lo dejo crecer durante cinco años solo añadiendo agua y el árbol pesaba (77 kg), pero el suelo seguía pesando (90,8 kg). Era imposible por tanto, que las plantas crecieran solo comiendo suelo.
Val Hermolt dijo que la planta se alimentaban de agua (en esa época no se conocía la química de los gases, la atmosfera ni la fotosíntesi). También determina que la cantidad de materia del suelo utilizada es relativamente pequeña pero es imprescindible.
En el siglo XIX se empezaron a hacer los primeros cultivos sin suelo. Se cogía agua destilada y se añadían algunas sales. Se veía crecimiento diferente según los elementos, lo que indicaba cuáles eran los elementos que necesitaban las plantas. A finales del siglo se habían establecido los elementos químicos que necesitan las plantas en mayor concentración En mitades del siglo XX se establecieron los micronutrientes (esenciales pero los necesitan en bajas concentraciones).
1.1. EXPERIMENTOS HISTÓRICOS IMPORTANTES 1787-1845 Theodore de Saussure: absorción selectiva de solutos.
1787-1859 Carl Sprenger: suelo inproductivo por falta de 1 elemento (ley del mínimo).
1803-1873 Justos von Liebig: anula definitivamente la teoría húmica; introducción de técnicas de fertilización.
1865 Knop: primera solución nutritiva.
2. CRITERIOS DE ESENCIALIDAD  Imprescindible para que el organismo cumpla su ciclo biológico.
 No sustituible completamente en sus funciones por otro nutriente.
 Debe tener una función específica (estructural imprescindible, componente metabólico vital o catalítica).
o Hormesis: muy pequeñas sustancias potencialmente toxicas se ha desarrollado toda un seria de hipótesis acerca de la esencialidad de algunos elementos. // Describe el fenómeno de concentraciones bajas de elementos tóxicos tienen efectos estimulantes en el organismo.
1 2.1. ELEMENTOS ESENCIALES Micronutrientes (concentraciones mM): C, H, O, N, S, P, K, Ca, Mg, Micronutrientes (concentraciones microM): Fe, Mn, Zn, B, Mo, Cl, Ni, (Na) i (Si) El Na solo es imprescindible para halófilas obligadas. El Si es imprescindible para graminias, helechos, equisetos (aunque no se ha encontrado ninguna planta sin él).
La esencialidad de estos diferentes elementos químicos se ha investigado mediante soluciones nutritivas (agua con sales minerales determinadas, con concentraciones precisas), con oxigenación, en cultivos hidropónicos – sin suelo.
Estos cultivos se hacen en invernaderos porque el suelo queda pobre en nutrientes o acumulan substancias toxicas/enfermedades con el tiempo.
3. CAPTACIÓN DE NUTRIENTES En la naturaleza, las plantas absorben los nutrientes del suelo, excepto C (atmosfera), H y O (agua) y N (nitrato). El suelo es una matriz muy compleja que contiene estos elementos esenciales en diferentes formas:  Nutrientes en la solución: agua empapa el suelo y disuelve las sales minerales (N, P, Cl, K en concentraciones bajas). Son directamente absorbibles por parte de las plantas.
 Nutrientes intercambiables o disponibles (intercambio catiónico): el suelo contiene diferentes partículas –arena<limo<arcillas (cargada negativa; atrae protones)– las cuales hacen que los cationes (elementos esenciales) se queden a un nivel más superficial. Las raíces pueden intercambiar protones por los iones positivos de los nutrientes que están unidos a estas partículas negativas.
El conjunto de nutrientes hidrosolubles y intercambiables normalmente no el muy elevado. La planta ha de captar los que están en concertaciones bajas mediante la movilización de elementos, como el fosforo, con la segregación en enzimas fosfatasas que separa en Pi de una substancia orgánica. También puede movilizar Fe u otro.
En el suelo la presencia de microorganismos es muy relevante, ya que los que conviven en la rizosfera (suelo en íntimo contacto con la raíz) ayudan a la movilización de algunos elementos.
En esta rizosfera hay más concentración de microorganismos, ya que las plantas secretan azúcares por las raíces y los microorganismos los utilizan. De forma que la planta cede azúcares y son utilizados por los microorganismos, los cuales que ayudan a la movilización de nutrientes. Especialmente los hongos de micorrizas (movilizan más P de lo que ellas mismas necesitan).
Ej: Si hay escasez de N, las plantas lo resuelven mediante entrar en simbiosis con organismos que fijan el N.
*Tabla de concentraciones tisulares adecuadas de elementos esenciales (CV) 2 TEMA 6. ABSORCIÓN DE NUTRIENTES Las raíces son capaces de movilizar los nutrientes, incluso pueden secretar substancias para hacer solubles los nutrientes y adquirirlos.
1. RELACIÓN SUELO-PLANTA EN LA NUTRICIÓN  Superficies de absorción.
 Movilización de nutrientes.
 Movimiento de nutrientes hacia la raíz: o Difusión.
o Flujo de masa.
 Intercepción: por crecimiento adaptativo el sistema radicular densifica su presencian en zonas con más nutrientes.
2. COMPARTIMENTACIÓN Sobre los años 50 se empezaron hacer estudios de la cinética de la absorción de nutrientes.
El experimento de Eptein, basado en la idea de la absorción de iones, estudió la acumulación de iones en los tejidos vegetales en función del tiempo. Frecuentemente se obtenían curvas exponenciales (principio rápido, final lento donde se estabiliza).
Las fases que se observaron en el experimento (compartimentación) fueron:  Apoplasto (espacio libre – difusión, reversible)  Simplasto (barrera semipermeable, irreversible): nutrientes tienen que travesar capas.
 Vacuola (vías transcelular): de célula a célula, a través de plasmodesmas, hasta llegar al cilindro vascular.
Una vez observado este comportamiento dedujeron que si la velocidad de transporte respecto la concentración del elemento tiene un tipo de curva de saturación de este tiempo, el comportamiento se asemeja a otro tipo de curvas en biología: actuación enzimática.
Se dedujo que el paso de nutriente a través de la membrana citoplasmática requeriría un transportador. De forma que el ion se ha de unir a un transportador que facilitará el paso por la membrana y después se liberaría en el interior. (Comportamiento análogo a subs-enzima).
En el tiempo que se dedujo, no se conocía el modelo de membrana donde las proteínas de transmembrana facilitan el paso de nutrientes.
3. CINÉTICA DE ABSORCIÓN De las cinética de absorción de iones podemos hacer diferentes representaciones (constante de afinidad- Km, Michaelis Mendel).
T +A  TA  T + A’ 3 Si seguimos con esta analogía también se puede ver que la presencia de diferentes iones puede tener efecto inhibitorio sobre otros iones. Dan lugar a otro tipo de cinéticas, y podemos deducir si el ion es competitivo o no competitivo.
 Si Km aumenta, pero la Vmáx se mantiene  inhibición competitiva (2 iones compiten por el mismo transportador).
o Si los transportadores no son específicos, la competición puede ser muy fuerte  Si Km se mantiene, pero Vmáx disminuye  inhibición no competitiva.
Cuando se estudiaron como más detenimiento diferentes iones y sus cinéticas de absorción, en algunos casos, especialmente en la absorción de K+, se observo que se producían varias curvas de respuestas sucesivas (respuestas bifásicas).
Se interpreta como un mecanismo de absorción con dos tipos de transportadores. Se comprobó que hay dos claros sistemas de absorción en las plantas (inducidos según concentración de potasio en el medio):  Alta afinidad: se activa cuando hay baja concentración de K+ en el medio, cuando puede absorber mucho K+. El mecanismo se satura con baja absorción.
 Baja afinidad: concentraciones superiores de K+.
4. TRANSPORTE PASIVO (DIFUSIÓN) El transporte de iones en medio físico se produce por difusión. Los iones tienden a difundir de elevadas concentraciones a bajas concentraciones. Esta difusión depende de las leyes de Fick.
 Primera Ley La variación de la cantidad de una substancia que difunde, en función de la variación del tiempo, es igual a la diferencia de concentraciones y es inversamente proporcional al camino (distancia recorrida).
Con barrera: la difusión dentro de la planta tendría que superar barreras (del apoplasto al simplasto). Si hay barrera el coeficiente de permeabilidad (poco permeable=difusión difícil) 4 juega un papel importante; y el coeficiente de reparto (depende el tipo de medio de los dos lugares) también es relevante.
La velocidad de la difusión depende de la diferencia de concentración, del camino a recorrer, el coeficiente de difusión y el coeficiente de permeabilidad (si hay barrera).
 Segunda Ley El tiempo de la difusión es directamente proporcional al cuadrado de la distancia. Por lo tanto el tiempo de difusión para distancias cortas es relativamente bajo (es eficiente), pero la difusión es muy poco operativa a larga distancia (no en plantas terrestre superiores).
D: coeficiente difusión 5. TRANSPORTE PASIVO El transporte pasivo a través de membrana ocurre a favor de gradiente de potencial químico (térmica y energéticamente favorable), y con este movimiento, como tenemos iones, se puede generar potencial de membrana.
Si conocemos el potencial químico de nuestra sustancia, sabremos su movimiento y podremos deducir el potencial de membrana teórico que se produce si todo el movimiento de iones es pasivo (hecho por difusión) – potencial de Nernst (potencial de membrana que se genera cuando el movimiento de los iones del sistema únicamente se genera por movimientos pasivo de difusión).
 5.1. ECUACIÓN DE NERST Potencial químico del interior de la célula y el potencial en el exterior, así como la actividad del interior y exterior, no dará por tanto un potencial eléctrico de la sustancia en el interior y otro en el exterior. Esta diferencial del potencial se conoce como potencial de Nerst.
5 El potencial de Nerst se genera únicamente por el movimiento pasivos de los iones. Si tenemos una célula podemos medir con electrodos el potencial de membrana, el cual será mucho mayor que el valor obtenido por el cálculo teórico. Esto significa que las células no solamente hay transporte pasivo, sino que también se produce absorción activa de iones, generándose un potencial muy por encima de lo que sería de esperar por un movimiento plenamente pasivo.
5.2. SISTEMA DONAN En las plantaciones se pueden tener potenciales debido a la presencia de cargas fijas, como por ejemplo, proteínas cargadas negativamente que no difunden a través de membrana.
El potencial de Donan tiene en cuenta las cargas no difundidles (sobre todo en apoplastos o células con cargas fijas).
6. ABSORCIÓN ACTIVA Experimento clásico con alga de agua dulce y alga de agua marina. Se suministran unas concentraciones determinadas con las se deja crecer las plantas.
Agua dulce: muy poca concentración de K y Na en el medio, porque las algas en sus células tienen una concentración mayor en su interior – mecanismo de transporte activo.
Agua marina: en el agua marina sigue habiendo un transporte activo con el K, así como el Na es expulsado hacia fuera.
Esto nos indica que es un trabajo muy selectivo, y que este tipo de transporte es capaz de distinguir entre cationes y aniones.
La difusión de los iones del apoplasto al simplastose complica por la presencia de la bícapa lipíca, la cual tiene características apolares y su coeficiente de permeabilidad con los iones es relativamente bajo (tienen carga). Hay una serie de proteínas transmembranales que 6 favorecen el transporte de iones en esta bicapa. Son proteínas que confieren canales o se unen a los iones a transportan y facilita el paso por la membrana.
Los carriers (canales) transportarían los iones a favor de gradiente electroquímico (en contra de su gradiente de concentración) por difusión. De manera que es necesario generar este gradiente electroquímico mediante bombas de protones.
Utilizan la energía liberada por la hidrolisis del ATP para transportar protones creando un gradiente electroquímico que facilita el paso de otros iones a favor de este gradiente.
Otras bombas importantes: bomba de Ca2+ (transporta Ca2+ en contra de su gradiente por la energía de la hidrolisis de ATP).
6.1. PROTEÍNAS DE TRANSPORTE Canales: regulables en su afinidad (anchura) para transportar determinados iones. Pueden ser regulados por fitohormonas o por cambios en el propio potencial de membrana.
Carriers: transporte secundario a favor de gradiente.
Ej: H+ ATPasa del plasmalema – tienen 10 dominios transmembranales, S loops.
Si consideramos la fuerza motriz de protones que se genera por estas ATPasas podemos decir que la diferencia del potencial químico de los protones es igual a: 6.2. ATPASAS Tenemos diferentes ATPasas en las plantas, aunque todas ligadas al ATP. Los Indicadores sobre el pH, la sensibilidad a diferentes inhibidores, diferente localización o diferencias en la masa molecular no permiten los diferentes tipos de ATPasas:  ATPsinatasa: aprovechan gradiente de portones para sintetizar ATP  Bombas: hidrolizan el ATP, obtienen energía, y crean un gradiente de protones.
Las ATPasa van ligadas al gradiente de protones de ATP. Las pirofosfatasa utilizan la energía liberada por el pirofosfato (no del ATP).
7 6.2.1. ATPasas  F (F0-F1): transportan protones. Se encuentran en la membrana plasmática, en mitocondrias y cloroplastos. Típicas ATPsinteasas (sintetizan ATP).
 P (E1E2): se encuentra en plasmalema. Transporta H+, Ca2+, K+ i Na+. Se produce la hidrolisis de ATP.
 V: en endomembranas (vacuola). Transportan H+ y se produce la hidrolisis de ATP.
6.2.2. V-PPasa  V: en el tonoplasto (membrana que separa la vacuola del citoplasma).
Transporta protones y se produce la hidrolisis de PP.
Por dos cadenas de transporte de protones (una para generar ATP, otra con el gasto de ATP).
6.2.3. ATP-binding cassette (bombas ABC) Ligados a la hidrólisis de ATP, transportan sustancias orgánicas o xenobioticos (no sintetizados por la planta). En las plantas tenemos una enorme riqueza metabólica para la síntesis de sustancias muy diferentes. Estas se tiene que sintetiza, transportar y almacenar.
6.3. TIPOS DE TRANSPORTES Las sustancias se mueven por las células de las células por el flujo de masas (arrastra iones) o por difusión. Para traspasar la membrana hay bombas de protones (bombea protones del citoplasma al apoplasto o del interior de un orgánulo al citoplasma; estos tienen tendencia a volver a entrar a través del cotransporte simport o antiport). También se pueden transportar por uniport, los cuales transporta un único ion a favor de gradiente electroquímico.
Los canales iónicos son proteínas transmembranales facilitan el transporte a través de membrana de iones a favor de gradiente electroquímico. Son canales regulables; si el canal está cerrado el ion no se puede transportar (Ej: potasio). Por lo tanto regula la facilidad con la que los iones se transportan, de manera que el coeficiente de permeabilidad del ion varia respecto la membrana.
Todas las moléculas que se transportan por un organismo se produce de forma muy controlada y específica (diferentes transportadores). Las diferentes células no tienen por qué tener los mismos transportadores ni estar distribuidos de la misma manera.
8 Las levaduras se emplean mucho en el estudio de transportadores. Cuando se ha identificado los genes que codifican para un transportador, este puede ser incluido en levaduras y así poder observar el efecto que tienen el exceso de transportadores o la ausencia. En levaduras es mucho más fácil, ya que son procariotas.
7. ESTADO NUTRITIVO El estado nutritivo óptimo es en el cual la planta tiene todos los nutrientes en concentraciones óptimas para poder crecer y ser productiva.
Se puede representar la relación entre el crecimiento o productividad respecto a la concentración de nutrientes esencial por una curva de respuesta (curva sigmoidal). Esta curva representa varias fases: Fase de deficiencia: incremento constante de productividad / crecimiento cuando la concentración del nutriente aumenta en el medio (el factor limitante es el nutriente).
Fase óptima: cuando el incremento de concentración de nutrientes no aumenta el crecimiento, estamos en el nivel de concentración óptimo.
Fase de toxicidad: cuando superamos el nivel de concentración óptima el nivel de crecimiento de la planta declina.
Normalmente, el nivel del rango de concentración óptimo es mayor en macronutrientes que en micronutrientes.
7.1. DISPONIBILIDAD DEL SUELO SEGÚN EL pH Es importante conocer si la planta que tenemos esta adecuadamente nutrida o no a través de diferentes técnicas. Por un lado, podemos conocer el suelo: su este es muy ácido, normalmente tenemos pocos problemas de absorción de micronutrientes, o si está muy básico, la disponibilidad será menor. Por lo tanto, si conocemos el pH del suelo tendremos una idea de los diferentes potenciales de nutrientes.
7.2. SÍNTOMAS VISUALES DE DEFICIENCIAS Normalmente hay claves para diagnosticar deficiencias agudas (estado de carencia muy fuerte). Es necesario conocer el inicio de los síntomas, para así poder tener una idea de que tratamiento se ha de dar a la planta para solucionarlo.
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