Tema 8: Interaccions entre poblacions microbianes (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia Microbiana
Año del apunte 2016
Páginas 13
Fecha de subida 10/04/2016
Descargas 6
Subido por

Vista previa del texto

Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll TEMA 8: INTERACCIONS ENTRE POBLACIONS MICROBIANES (BLOC III) Dintre del món microbià, existeixen moltes interaccions entre poblacions de microorganismes, tant entre diferents espècies com dins de la mateixa espècie. Tambè estudiarem l'energia que es produeix d'aquestes interaccions.
Interaccions entre poblacions El terme ectosimbiont es refereix als microorganismes que es troben a l'exterior d'un microorganisme, i endosimbiont quan les interaccions es donen entre un microorganisme que es troba a l'interior d'un altre microorganisme.
Quan parlem de consorci, parlem d'un terme que implica interacció entre microorganimes, interacció altament estructural, on trobem un microorganisme central envoltat d'altres bacteris, coneguts com epibionts, entre els quals hi ha una comunicació intracel·lular, i el nombre dels epibionts sempre és constant. Un exemple seria Chlorochromatium aggregatum.
Interaccions dins d'una mateixa població A l'any 1949, es va anunciar un principi, el qual era el Principi d'Allee, el qual diu que en una mateixa població (és a dir, entre individus d'una mateixa espècie) poden tenir lloc interaccions tant positives i negatives, les quals depenen de la densitat de la població Quan parlem d'interacció positiva, parlem d'aquella interacció que representa un augment de la taxa del creixement (per tant, positivia), en les quals a densitats baixes o intermèdies, aquesta taxa augmenta fins que arriba a un màxim. En canvi, quan parlem d'interaccions negatives, estem parlant d'aquella interacció que provoca un descens de la taxa de creixement, degut a densitats de població molt altes.
Entre aquests dos termes, podem establir un punt òptim.
 Interaccions positives: Sempre que parlem de interaccions positives, ens podem referir al terme de cooperació. Aqui tenim diferents exemples en mostres ambientals on podem veure aquesta col·laboració: – Falta de creixement en inòculs petits: si la densitat és molt baixa, no acaba de creìxer del tot bé, ja que nomès poden crèixer a densitats molt elevades. Això es degut a que els microorganismes no cooperen entre si perque hi han molts pocs, i les membranes estan tant unides que permeten que els metabòlits s'escapin. Els microorganismes generen una sèrie de metabòlits que s'escapen (excretats) i llavors si la densitat de població és molt baixa, aquests metabòlits es perden. Si tenim una densitat alta, els metabòlits escapats són reabsorbits per altres microorganismes, i hi ha una espècie de balanç. Se suposa que es necessita una densitat mínima per a que es doni creixement, però si és molt petita, no hi ha creixement i per tant, no és produeix interacció positiva.
– Dosi mínima infecciosa: hi ha d'haver un nombre mínim de bacteris per produir una infecció o ser infecciosos; si es un nombre menor que el que es necessita, no es produeix infecció. En canvi, en els virus amb molt poca densitat, ja es produeix la infecció.
Ecologia Microbiana TEMA 8 – Ariadna López Coll Formació de còlonies: sembla ser una manera que tenen els bacteris de cooperar, formant agregats. Els microorganismes móbils tambè tendeixen a agregar-se i poden cooperar entre ells per reutiltizar aquests metabòlits o en busca de nous recursos (en forma d'espiral, així els hi és més fàcil trobar aliment).
Dictyostelium (protist mucós →eucariota unicel·lular), els quals tenen vida lliure, però front un estímul extern provinent de unes condicions ambientals diverses(falta de nutrients), aquests organismes es comencen a agregar (estímul bioquimic que produeix AMP ciclíc i provoca que aquests tendeixin a agregar-se, de tal manera que formen munticles que al cap d'unes hores desenvolupen una espècie de cossos fructífers). Aquests presenten espores en forma de ''cap'', que es poden alliberar quan maduren per poder assolir ambients amb nutrients més òptims per sobreviure. D'aquesta manera cooperen les cèl·lules ja que de manera individual no podrien sobreviure, per tant, és una estratègia. Triguen molt poc en formar un cos fructífer.
Per altre banda, tambè trobem els mixobacteris (Myxococcus xanthus) on tambè hi ha una agregació de bacteris per formar cossos fructífers, tot i que tambè poden viure de forma lliure, però així poden aprofitar molt millor els recursos. En aquest cas colaboren per degradar compostos com la lignina o la celulosa mitjançant enzims. Si els excreten individualment, es dissolen en el medi. Si l'alliberen amb els cossos fructífers, ho realitzen de manera més óptima i ho utilitzen e manera més aprofitosa i eficient. En el gràfic que podem observar en el power, veiem un experiment on podem veure el creixement visible (formació de colónies en dies) en funció de la densitat inicial. Es veu molt bé la cooperació, on veiem que a mesura que la densitat és alta, es formen moltes colònies, però quan la densitat és molt baixa, no es formen colònies. Per tant, hi ha d'haver una densitat mínima per a que hi pugui haver un creixement visible. Tambè podem veure que a densitats més elevades, el temps de duplicació és molt menor, ja que a densitat elevades s'agreguen.
Un altre exemple serien els biofilms, on els microorganismes tenen una capacitat de soportar concentracions molt més altes de compostos tóxics que les cèl·Lules quan es troben de forma lliure, o radiacions (escut protector), gràcies a aquestes biopel·licules que formen. Són molt més resistents que quan es troben lliures, per tant, es tracta d'un mecanisme de cooperació per possibilitar la supervivència.
El fet de que els organismes presentin aquest tipus d'interaccions positives, on es tracta de diferents cooperacions degut als agregats, afavoreix al intercanvi genètic entre ells, com per exemple els diferents processos de transformació, transducció, conjugació i formació d'espores sexuals. Aquests processos nomès es donen a partit d'una certa densitat, ja que no té sentit formar un pilus sexual si no hi ha una cèl·lula receptora. S'intercanvien resistències a antibiòtics, selecció...
Quins són els beneficis que proporciona una interacció positiva? Els beneficis que comporten aquestes interaccions són que s'aconsegueix una proliferació més eficient, tambè es té un accés a recursos i nínxols que no poden utilitzar cèl·lules aïllades, defensa col·lectiva contra antagonistes i optimització de la supervivència per la diferenciació en diferents tipus cel·lulars.
Totes aquestes interaccions parteixen d'una base bioquímica, ja que cap als anys 70, ja es va veure l'interacció entre microorganismes, i això respon que hi ha una espècie de comunicació entre ells que dóna lloc a un moviment coordinat. Al 1994, Fuqua va establir el terme de ''quorum sensing'', el fenòmen de la comunicació microbiana. La definició d'aquest quorum sensing seria la regulació de l'expressió gènica en resposta a fluctuacions de la densitat cel·lular.
Els bacteris que ho presenten secreten una sèrie d'autoinductors (molècules senyal químiques) , produits i alliberats per les cèl·lules; aquests entren a les cèl·lules i quan aquests presenten una concentració llindar, provoquen una alteració en l'expressió genètica, és a dir, a partir d'una mínima Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll densitat generen una determinada resposta en l'expressió gènica, alterant-la.
Trobem molts fenòmens associats a aquest quorum sensing, els quals són regulats depenent de la densitat de població. Es desesenvolupa una resposta gènica: simbiosi, virulència, bioluminiscència, competència, conjugació, producció d'antibiòtics, motilitat, esporulació, formació de biofilms... etc.
Trobem una gran varietat de substàncies que poden fer d'autoinductors com per exemple: – – GRAM + →aminoàcids i derivats peptídics curts.
GRAM - →derivats d'àcids grassos (HSLs, lactones d'homoserina).
Sigui quin sigui l'origen natural d'aquests inductors, tots presenten el mateix mecanisme, i per tant, la expressió de determinats gens.
Aquest fenòmen es va veure per primera vegada en Vibrio fisheri, el qual es troba en una sepia (Euprymna scolopes) , proporcionant bioluminescència. Aquesta sepia es veu colonitzada per aquest microorganisme en l'ordre lumínic del cap. Gràcies a això, l'animal fuig de diferents depredadors ja que s'emmascara. Es pot considerar com el model principal del quorum sensing, en aquest exemple en concret, aquest procès és dóna en l'operó Lux, el qual s'encarrega de regular la producció de llum.
Trobem una sèrie de proteïnes i gens que són els encarregats de la regulació de la traducció d'aquest operó. Principalment, trobem dues proteines que interven que són LuxI (proteina sintatasa que sintetitza l'autoinductor, el qual surt entra i surt de la cèl·lula, i quan s'assoleix una concentració determinada, activa a un segon enzim) i LuxR, el segon enzim, on el propi autoinductor s'uneix a ell provocant la sev activació, i tot seguit, s'uneix al l'operò Lux i promou la seva expressió, que generà més LuxI i llum (retroalimentació positiva). Així doncs, podem veure que es dóna per una cascada de reaccions però que requereix una densitat mínima del propi autoinductor. El autoinductor va entrant i sortint i a una concentració determinada, provoca una cascada gènica que provoca la expressió génica d'alguns gens →bioluminescència. Tambè s'ha pogut veure en altres microorganismes, com Pseudomonas aureginosa, els quals tenen mecanismes similars.
 Interaccions negatives Quan la densitat de la població és molt alta, es produeixen interaccions negatives i es generen fenòmens de competència per fonts d'aliment i substrats disponibles. Els microorganismes d'una mateixa població, al ser tants, poden arribar a competir per les diferents fonts de recursos que es troben en un mateix medi ambient. Aquests fenòmens de competència tambè es poden produïr degut a una acumulació de metabòlits inhibidors del propi creixement del microorganisme; això passa en microorganismes reductors de sulfat (Desulfovibrio). Aquests generen àcid sulfhídric, que al presentar concentracions molt elevades, passen a ser tòxics inclús pels reductors.
Trobem altres exemples, com: Lactobacillus genera àcid làctic (lactat) com a conseqüencia del seu metabolisme, però a una certa densitat, el lactat pot provocar la propia inhibició del creixement.
Tambè trobem a Saccharomyces,el qual presenta una fermentació alcohòlica i genera etanol, i si s'acumula molt, pot arribar a ser tòxic i inhibir el creixement propi. Aquests mecanismes ens serveixen com a indicadors de densitats altes i a la vegada, com a mecanismes de regulació en la propia població.
Interaccions entre poblacions microbianes Tenim interaccions dintre d'una població, però tambè es produeixen interaccions amb altres poblacions, és a dir, interaccions entre diferents poblacions formades per diferents espècies espècies. Hi ha autors que a totes les interaccions els hi diuen simbiosis, com un terme molt genèric d'interacció entre organismes (positiva o negativa). El terme simbiosis en realitat és com un terme general, però cada Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll associació té un nom més específic. Per tant, nosaltres no serem tant generalitzats: – Neutralisme: implica que no hi ha interacció, manca d'interacció.
– Interaccions positives: aquelles que ajuden i augmneten la capacitat de supervivència de les poblacions. Són el comensalisme, sinergisme i el mutualisme.
– Interaccions negatives: aquelles que limiten la densitat de les poblacions, és a dir, que permeten controlar les poblacions. Són la competència i l'amensalisme.
– Interaccions negatives nomès per uns, i positives nomès pels altres: com la depredació i parasitisme.
 Neutralisme Consisteix en la manca d'interacció. No pot ocorrér entre pobalcions que tinguin la mateixa funció o que les funcions coincideixen parcialment. Succeeix entre poblacions microbianes llunyanes en l'espai (hàbitats marins, llacs oligotròfics, diferents microhàbitats del sòl...). Es produeixen quan hi ha poblacions de baixa densitat. No sempre la separació física asseugra un neutralisme.
Tambè es poden trobar de les partícules de sediment, o en matrius congelades (condicions que no permeten un creixement actiu, ja que si no poden crèixer dónen lloc a condicions de neutralisme).
Tambè poden estar fora de l'hàbitat natural de les poblacions, com l'aire. Tambè es poden produir si trobem microorganismes en fase de latència i en forma d'espòres, ja que no tenen cap tipus d'activitat metabòlica i estan a l'espera de que canvïin les condicions per poder sobreviure durant llargs períodes de temps. Aquesta fase permet que apareguin altres nínxols espacials i temporals, de manera que altres microorganismes se'n poden aprofitar. Es tracta d'una situació bastant dinàmica, i permet que altres microorganismes puguin crèixer. No sempre s'assegura el neutralisme, ja que a vegades hi ha poblacions microbianes que degraden altres microorganismes en estructures de repòs.
 Comensalisme (interacció positiva) Una població no es veu perjudicada ni beneficiada, però una d'elles obtè un benefici del altre. Per tant, és la relació entre dues espècies entre les quals una de les espècies es veu beneficiada i l'altre ni beneficiada ni perjudicada. La població no perjudicada modifica l'hàbitat i l'adequa a una altre població.
Trobem molts exemples: – Trobem un seguit de microorganismes anaerobis facultatius, els quals es troben a l'intestí, els quals poden consumir el poc oxigen que hi pot haver per tal de generar una situació anaeròbica óptima per als anaerobis estrictes (Bacteoides fragilis). Els anaerobis facultatius no es veuen ni beneficiats ni perjudicats, mentre que els estrictes surten beneficiats.
– En la descomposició de la llet o compostos làctics on es produeixi una fermentació làctica, on veiem que no hi ha cap microorganisme que faci tota la reacció (es tracta d'una reacció en cadena on intervenen diferents microorganismes): primerament, trobem un seguit de fermentacions que descomponen el làctic i van produint un seguit d'àcids que disminueixen el pH. Això va permeten que vagin creixent microorganismes àcid-tolerants. Per tant, veiem un cas on es beneficia el creixment successiu d'altres mmicroorganismes tot canviant l'hàbitat on es troben, per part d'uns microorganismes inicials. ¡ Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll – En el cas dels biofilms, podem veure que les poblacions que es van formant afavoreixen el creixement d'altres poblacions. Per tant, podem veure que els colonitzadors inicials afavoreixen que altres poblacions s'afegeixin al biofilm (colonitzadors posteriors).
– Per altre banda, tambè es poden donar casos on els microorganismes secretin un seguit de factors de creixement. Aquest provoca l'utilització d'aquests factors sintetitzats per un altre microorganisme diferent, afavorint-lo i promovent el seu creixement. Flavobacterium secreta cisteina i aquesta la utilitza Legionella per crèixer.
– En ecosistemes metanogènics, els diferents arqueusmetanògens instal·lats, produeixen metà en forma de gas que difón cap a la superfície. Aquest, podrà ser utilitzat pels diferents oxidadors de metà que es troben en capes superiors. Podem trobar altres casos com per exemple Desulfovibrio, el qual redueix el sulfat (quimiorganotròf, utilitzant acetat o lactat com a donador d'electrons); el àcid sulfhídric generat per aquest podrà ser utilitzat per Methanobacterium. Tambè trobem altres que fermenten o tambè poden fer respiració anaeròbica.
– Tambè trobem casos de nitrificació, on es produeix el pas d'amoni a nitrit, i de nitrit a nitrat (procès oxidatiu). En aquest cas podem observar que Nitrosomas és un nitrificant (condicons aeròbiques), el qual allibera nitrit que pot ser utilitzat per Nitrobacter, el qual passa de nitrit a nitrat.
– Tambè trobem casos on l'activitat d'una població contribueix a que un compost estigui disponible per una altre. Trobem microorganismes que generen àcids, i degut a això, alliberen un seguit de compostos lligats o inaccesibles, fent-los més solubles, per tal que estiguin més accesibles per altres, per moblilització. Aquests compostos que s'alliberen es troben disponibles per la segona població, que serà la població beneficiada.
– Per altre banda, tambè podem trobar casos on es produeix la conversió de molècules orgàniques per part d'una població en substrats per una altre. En aquest cas tenim una població que presenta una producció d'enzims extracel·lulars, els quals produeixen la conversió a compostos més senzills en l'ambient, els quals podran ser utilitzats com a compostos més sencills per una segona població (sempre es produeix quan el segon producte no és utilizat pel primer microorganisme). Un exemple podria ser el pas de cel·lulosa a glucosa. Un exemple tambè podria ser Mycobacterium, el qual allibera enzims per degradar compostos com la lignina, però utilitza propà per generar energia; tambè provoca que el clonexà que no es utilitzat per la primera població, passa a ciclohexanol. Aquest ciclohexanol podrà ser utilitzat per Pseudomonas, per tal de poder obtenir energia. D'aquest últim cas parlem de cometabolismes.
– Tambè trobe casos on es produeix la eliminació o neutralització d'un material tòxic. Hi ha bacteris que utilitzen diferents compostos tòxics, i al reduir la seva concentració i detoxificar l'ambient, provoquen el creixement d'altres microorganismes. Beggiatoa és un quimiolitròtof del sofre, el qual oxida el sulfhídric, el qual suposa molt tòxic per altres poblacions →aquest sulfhídric es veu reduït i provocarà el creixement d'altres microorganismes sensibles a aquest, els quals abans no podien.
Desprès trobem altres reductors de sulfat, els quals provoquen la precipitació i la immobilització de la movilitat de diferents metalls pesants, i provoquen el posterior creixement de poblacions sensibles a aquest. Altres microorganismes, provoquen la neutralització de diferents compostos de mercuri volàtils, provocant el creixement de diferents poblacions sensibles a aquest. I per últim, trobem Leptothrix, el qual disminueix la concentració de manganès en el medi, i permet el Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll creixement de bacteris susceptibles a aquest.
– Un últim exemple seria quan un microorganisme pot ser l'hàbitat d'un altre. En aquest cas, tenim algues; en les seves superfícies, s'associen diferents microorganismes epífits o ectosimbionts. Els microorganismes podrien estar utilitzat productes que l'alga excretès (matèria orgànica), on l'alga no es veu ni afectada ni beneficiada.
 Sinergisme (protocooperació) Tipus d'interacció on les dues espècies es veuen beneficiades, i a diferència del mutualisme, no hi ha una relació obligatòria entre les dues espècies, és a dir, una de les dues pot ser substituida per una altre espècie que faci el mateix.
Un tipus especial de sinergisme és la sintrófia, el qual es produeix quan dos o més microorganimes que s'aporten entre si nutrients (mutuament). Per exemple, quan una població 1 que utilitza un compost A i el passa a un altre compost B, el qual és utilitzat per la població 2, i aquesta produeix un segon compost que és utilitzat per les dues poblacions (1 i 2), donant lloc a energia i productes finals (productes que si no estiguessin aquestes dos poblacions no existirien, i per tal, no creixerien).
Trobem un seguit d'exemples: – Enteroccocous fecalis quan es troba sol passa l'arginina a ornitina, però en presència de E.Coli, aquest utilitza per una banda la ornitina per transformar-la a putrescina (gràcies a una descarboxilasa) i per altre banda pot transformar la arginina a agmatina, el qual serà el metabòlit final. Però que passa amb la putrescina? La putrescina pot ser utilitzada pels dos microorganismes per tal de poder a cap un metabolisme posterior.
– Lactobacillus arabinosus i Enterococcus faecalis es passen nutrients l'un a l'altre. El primer passa àcid fòlic al segon, mentres que el segon li passa fenilalalina que utilitza el primer. En el gràfic podem veure primerament bacterius purs de cada microorganisme, i després junts i veiem un creixement superior gràcies a la cooperació.
– Tambè trobem a Nocardia i Pseudomonas, on el primer utilitza diferents productes provenents del ciclohexà i els hi proporciona a al segon, i aquest a la vegada, proporicona un seguit de factors de creixement i biotina al primer.
– Tambè trobem sinergia a diferents cicles biogeoquímics. Un exemple seria Chlorobium, el qual és un bacteri verd de sofre amb fotosíntesis anoxigènica), el qual utilitza llum. Com a producte del seu metabolisme, pot donar lloc a sofre o formiat. Al mateix temps Spirillum (fotosintètic tambè, però tambè fotoheteròtrof) pot utilitzar aquests dos últims productes, i a la vegada , al utilitzar-los, generar diferent àcid sulfhídric i CO2 els quals poden ser utilitzats per Chlorobium.
Trobem un exemple semblant, on trobem diferents reductors del sulfat com Desulfovibrio tambè amb Chlorobium. Tot això pot succeir a l'hora.
Un altre cas seria entre Azotobacter (fixador de nitrogen), el qual té un metabolimse respirador aeròbic i quimiorganotròf, el qual pot generar amoni i que aquest sigui utilitzat per Cellulomonas.
Aquest dóna lloc a glucosa, la qual serà utilitzada de nou per Azotobacter.
Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll – Un altre exemple similar seria el cas de Anabaena spiroides, el qual és un cianobacteri. Aquest realitza la fotosíntesis gràcies a la llum, i per tant, genera diferent matèria orgànica. Aquests cianobacteris es troben creixent al voltat de diferents heterocists, on es dóna la fixació de nitrogen gràcies a aquesta matèria orgànica. Aquesta fixació de nitrogen es produeix a travès de la nitrogenasa, la qual s'inhibeix en presència d'oxigen. Per tant, el que fan és utilitzar l'oxigen al voltant per tal de que l'enzim nitrogenasa en els cianobacteris sigui més eficient.
– En altres algues podem observar que el fet d'excretar matèria orgànica i oxigen, permet que puguin ser utilitzats per diferents bacteris heteròtrofs que es trobin al voltant. Aquests aportaràn CO2 i vitamines les quals seràn utilitzades per aquestes algues per tal de que puguin fer la fotosíntesis i seguir amb el cicle.
– Trobem altres casos on es produeix l'acceleració de la taxa de creixement, on per exemple, Pseudomonas (el qual pot utilitzar compostos tòxics, com orcinol), degut al seu metabolisme, és capaç de generar matèria orgànica que utilitzaran altres poblacionssecundàries com Brevibacterium o Curtobacterium, de manera que eliminant el producte de les reaccions metabòliques, produeixen que Pseudomones pugui crèixer més ràpidament (si s'acumulessin podrien fins i tot arribar a ser inhibitòries per a ella).
– Trobem tambè casos on es produeix la producció d'enzims, la qual no es produeix quan es troben per separat. Tenim que Pseudomonas, amb la cooperaci´de dues poblacions d'espècies diferents de Pseudomonas, poden donar lloc a l'enzim lecitinasa.
– Tambè trobem casos on es produeix la degradació de plaguicides agrícoles, on Pseudomonas stutzeri és capaç de degradar el paratió, el qual és un plaguicida que s'acumula. El degrada i genera un producte que s'anomena p-nitrofenol, el qual és utilitzat per un altre bacteri, Pseudomones aerugionsa, que amb els seus productes excretats ajudarà a la primera espècie.
– Un altre cas seria la eliminació simultània de factos tòxics i producció de substrats utilitzables, on trobem diferents fongs. Per una banda tenim Penicillium piscarium, el qual degrada 3,4Dicloroporpionalida a 3,4 Dicloranilina, el qual pot ser degradat per Geotricum candidatum en un altre compost encara menys tòxic. Quan no hi ha herbicides competeixen, però si hi ha s'associen d'aquesta manera per tal de sortir tots beneficiats.
 Per últim, trobem el cas relacionat amb la producció de metà. En aquest cas tenim un seguit de microorganismes que produeixen hidrogen degut al seu metabolisme que normalment és fermentador. Aquest hidrogen pot ser usat pels metanògens, per tal de donar lloc al metà.
Syntrophobacter i Syntrophomonas utilitzen diferent matèria orgànica per tal de generar acetat, CO2, hidrogen... Això pot ser utilitzat pels metanògens a l'hora de produir metà. Els primers surten beneficiats degut a que els metanògens fan que els productes no s'acumulin i per tant, puguin crèixer més fàcilment (si s'acumulessin per no ser utilitzats pels metanògens, no podrien).
 Mutualisme Altament específica i obligatòria, on els dos microorganismes surten beneficiats. Relació física entre les dues espècies, estan interaccionant físicament. Per tant podem dir que el mutualisme és una relació obligada altament específica entre dues poblacions, de la qual ambdues es beneficien.
Un clar exemple serien els liquens. Els líquens són l'associació entre un fong i una alga o entre un fong i cianobacteri. Aquests interaccionen amb una proximitat física molt concreta. Formen una estructura Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll que de fet podria parlar-se d'un únic microorganisme, que té propietats diferents quan estan junt que quan estan separades. Poden viure com a espècies separades. Quan estan junts tenen avantatges addicionals, com per exemple teixits que funcionen com a teixits primitius únics. Els líquens formen estructures similars a teixits amb diferents capes. L'alga o cianobacteri (productor primari, organisme fotosintètic) és el ficobiont, i el fong és el microbiont, el qual serà el consumidor ( proporciona protecció, transport de nutrients, de factors de creixement o protecció). Algues, poden ser Trobuxia o el ciano Nostoc.
Els líquens poden colonitzar, un cop junts, llocs on no es podria torbar a les diferents espècies per separat, és a dir, en ambients hostils. Són particularment sensibles als contaminants atmosfèrics, ja que el ficobiont podria morir i per tant, tambè moriria el microbiont..S'han trobat liquens en roques seques, i a altes temperatures, però no quan hi ha contaminació, i poden fixar N atmosfèric, no tots, pero alguns si. Als boscos tropicals són molt importants els líquens. Els líquens dels arbres fixen el N de l'aire i aquest passa al terra, i després als microorganismes.
Un altre exemple seria aquells protozous que es troben en mutualisme, ja que en el seu interior trobem grans quantitats d'organismes fotosintètics (endosimbionts). Paramecium pot tenir Chlorella al seu interior, els quals són els endosimbionts. L'alga li proporcionarà matèria orgànica i O2 gràcies al seu metabolisme de manera que el protozou, gràcies a aquest O2 que li proporciona l'alga, pot trobar-se en ambients anòxics sempre i quan arribi la llum. El protozou proporciona mobilitat, factors de creixement i altres a l'alga.
Podem trobar diferents endosimbionts característics dels protozous.
– – – Si són protozous d'aigua dolça, amb cloròfits, parlem de zooclorel·les.
En protozous marins amb dinoflagelats pirròfils i crisòfits, parlem de zooxantel·les.
En protozous amb cianobacteris, anomenem cianel·les a tot el conjunt.
Tambè trobem casos on podem trobar mutualisme entre protozous i diferents bacteris no fotosintètics o arqueus, els quals actuaràn com a endosimbions. Per una banda podem veure com Paramecium aurelia (protozou) és colonitzat per Caedibacter. Aquest últim secreta substàncies tóxiques envers altres poblacions de Paramecium diferents a aquests, el que els hi dóna un avantatge, ja que eliminen les altres poblacions. La toxicitat està associada a uns cossos R, dels quals no s'en coneix el procès però si sabem que Caedibacter conté un plasmid que codicia per un gen que genera aquestes toxines.
En el rumen dels animals remugants, trobem relacions mutualistes entre protozous i metanògens, els quals presenten intercanvi nutricional, ja que els metanògens poden utilitzar l'hidrogen que alliberen els protozous. Tambè trobem relacions entre un fag temperat i un bacteri lisogènic, on el fag s'integra a l'interior del genoma del bacteri i en aquest temps, li proporciona a la cèl·lula tota una sèrie de caracteristiques diferents. Això tambè suposa un avantatge competitiu, sempre i quan no s'inici un cicle lític.
 Competència Es tracta d'una relació negativa, però tambè forma part com a un mecanisme de control.La supervivencia i el creixement es veuen involucrades i perjudicades, ja que competeixen per un mateix recurs. Poden passar dues coses: o que una espècie sigui exclosa per una altre (exclusió comptetitiva), o bè que acabin coexistint les dues espècies.
El principi d'exclusió competitiva va aparèixer a l'any 1934, quan Gauss ens diu que un dels organismes que competeixen pot dominar a l'ambient, ja sigui ocupant l'hàbitat físic o pel consum nutrient limitant, Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll creixerà més que l'altre organisme. Per tant, veiem que una de les dues espècies és exclosa, la qual acaba desaparèixent. L'altre espècie és aquella que creix més ràpid en aquelles condicions. No nomès s'ha comprovat aquell principi a principis del segle XX, sinò que tambè es va veure en Thiobacillus neopolitanus i Thiobacillus versutus, les quals competeixen per mateix substrat el qual és el tiosulfat. El Thiobacillus neupolitanus és el que creix més ràpidament i eficientment, per aquest mateix motiu desplaça a l'altre. Es tracta d'un quimiolitòtrof obligat, mentres que Thiobacillus versutus és un quimiolitrotròf facultatiu, de manera que quan s'afegeix tiosulfat (font d'electrons), l'obligat acaba excloent al facultatiu ja que creix més ràpid. Per tant, presenta una taxa específica de creixement més alta i, per tant, exclou a l'altre.
Per altre banda, podem trobar la substitució competitiva depenent de la concentració de substrat. En aquest cas, veiem el creixement de E.Coli (punts blancs) i Spirilum (punts negres). A baixes concentracions de substrat, abunden els punts negres, mentres que a altes concentracions, E.Coli predomina. Per tant, a concentracions més baixes, E.Coli és exclòs ja que necessita unes concentracions majors per sobreviure. En funció de les concentracions ambientals, podem provocar que hi hagi diferents espècies que hi predominen (alternances de poblacions i una posterior coexistència). Sempre predomina el que té la taxa de creixement més alta en aquelles condicions.
Això tambè pot produir-se quan les condicions fluctuen en el temps, condicions de temperatura, oxigen, presència de nutrients, etc... Es pot produir la coexistència de poblacions en condicions d'ambients fluctuants. Tot això fa que hi hagi una successió de poblacions, i a unes condicions sigui un predominant, però si aquestes condicions varien, pot predominar una altre. Un exemple serien els sicròfils: trobem un sicròfil estricte (tolera i viu en temperatures baixes) o un sicrofil facultatiu (pot tolerar temperatures baixes). A temperatures més baixes, creix millor el sicròfil obligat que el facultatiu, però si successivament pujen les temperatures, veiem que el que predomina serà el sicròfil facultatiu.
Per tant, podem veure que si canvien les condicions, la predominància d'espècies o dominants pot canviar, ja sigui referent a la temperatura o a la concentració de substrat. Una situació que no canvïi mai si que a la llarga implicarà l'exclusió de l'espècie que tingui una taxa de creixement menor, però a la natura mai trobem unes condicions tant estables.
Chromatium és un bacteri fotosintètic oxigènic del soffre (utilitzen el sulfhídric com a font d'energia). El S és una font de poder reductor (NAD i NADH). Si allarguem la foscor Weisse predomina. Quan tenim variacions estacionbals, tambè tenim variacions en aquestes poblacions.
Hi ha vegades que la coexistencia es dona quan les dos espècies es troben limitades per nutrients, és a dir, que es produeix una coexistencia de poblacions limitades per recursos diferents. Aquest seria el cas de Cyclotella meneghiniana i Asterionella formosa (diatomees). Tenim les taxes de creixement en funció de les concentracions de fosfats o de sulfats. En la limitació de fosfats (el fósfor és l'únic recurs limitant), tenim dos corbes i predomina Asterionella formosa, mentres que quan estan limitats pel silici (silici recurs limitant), predomina Cyclotella menenghiniana. Si estan limitades alhora pel silici i el fosfat, poden coexistir (no mostrar al gràfic). Existeix competència perquè les dos utilitzen fosfat i silici.
Quan els microorganismes estan creixent, el que creix mès ràpid es el que guanya. Quan guanya una espècie o altre, no depèn nomès dels nutrients o recursos, sinò també depèn de la tolerància a l'estrès ambiental (sequeres, temperatures, concentracions de sals), i desprès en períodes de creixement actiu, on guanya l'organisme o aquella població que presenta una major taxa de creixement.
 Amensalisme Es tracta d'una relació negativa en que hi ha una espècie que efectua un efecte envers un altre, i aquesta es pot veure beneficiada o no, com per exemple la producció d'antibiòtics, o qualsevol Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll substància que produeix que sigui letal per un altre com factors viricides o fungistàtics. No es coneix massa bé quina és la base química d'aquests factors microbians, però se sap que provenen d'un microorganisme (quan s'esterilitza, desapareix). Trobem, tambè, diversos exemples: – Hi ha vegades que microorganismes del rumen toleren unes determinades condicions àcides. En el rumen trobem una sèrie de bacteris que produeixen un seguit d'àcids grassos volàtils que inhibeixen el creixement d'altres microorganismes, i no creix per exemple E.coli.
– A la nostra pell, trobem un seguit de microbiota la qual produeix àcids grassos que inhibeixen el creixement de molts microorganismes patògens, com per exemple llevats. A la vagina tambè ho trobem, on es produeix àcid làctic per tal de inhibir aquests patògens.
– Per altre banda trobem el drenatge àcid de mines, el quan no se sap el benefici que pot aportar.
Aquest és un problema ambiental que té a veure amb l'activitat minera. Es produeix per acidificació de les aïgues que envolten un determinat tipus de mines, sobretot mines de C, on la pirita genera Fe ferròs. A partir de la pirita amb O2, es genera f ferros, protons i sulfat (el qual acidifica el medi), per tant, hi ha més possibilitats que creixin bacteris com Acidithiobacillus thiooxidans i Aciditiobacillus ferroxidans (no és un reductor de sulfat sinò que són quimiolítròtof oxidadors de S o sulfat). Els dos oxiden el Fe a ferric que tambè reacciona amb la pirita, i produeix més ferro 2+ i més sulfat i protons, de manera que el que fa es alimentar aquesta reacció augmentant l'àcid de les aigües. Aquest àcid solubilitza el metall de les roques (Al per exemple), i això és molt tòxic. El pH de les aigües passa a 1-2. Això es un problema mediambiental bastant greu. Ambient extrem. Aquí la relació d'amensalisme la produeix Acidithiobacillus, ja que es troba en un ambient òptim, en el qual pot utilitzar el ferro, pero a la vegada al acidificar el medi, els microorganismes que hi havia desapareixen.
– Tambè trobem un seguit de algues que produeixen oxigen i inhibeixen el creixement d'anaeròbics estrictes.
– Existeixen molts exemples més on s'alliberen un seguit de compostos que inhibeixen el creixement de microorganismes anaeròbics. Hi ha bacteris que en el cicle de N, es produeix amoni que inhibeix el creixement de Nitrobacter. L'amoni es transformat a nitrit (a traves de Nitrosomes), i desp`res aquest a nitrat. Un cop format a nitrit si que es pot crèixer Nitrobacter.
Per altre banda, a la fermentació alcohòlica, es produeix etanol (per part dels llevats), el qual inhibeix el creixement d'un seguit de poblacions bacterianes, però l'àcetic que es produeix com a precursor del etanol (produit principalment per Acetobacter) tambè inhibeix a moltes poblacions bacterianes.
– Un altre exemple seria relacionat amb la producció d'antibiòtics, els quals són molt coneguts degut a la revolució médica. El seu paper en la natura es troba bastant en discussió, ja que els antibiòtics són metabòlits secundaris que es formen quan els recursos es troben en excès. on els microorganismes com ja tenen recursos en excèss, poden utilitzar el seu metabolisme secundari generant aquests metabòlits com els antibiòtics. Per aquest mateix motiu, no es solen acumular en ambients naturals, ja que l'excès de recursos no és tipicament en ambients naturals. Desprès trobem que molts microorganismes són tolerats als antibiòtics i/o poden degradarlos.
Aquests antibiòtics poden diluir-se en el medi aquatic i inactivar-se en sòls. Els microorganismes productors d'antibiòtics no solen ser dominants en hàbitat aquàtics i no hi ha molta proporció de soques resistens en sóls. Però, si no fossin útils, no haurien estat seleccionats. Tot i que puguin inactivar-se en sòls, han de ser importants, ja que en determinades circunstàncies si que són abundants aquests antibiòtics. En la natura, per tant, presenten diferents papers com per Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll exemple evitar la competència pels substrats disponibles en microambients i evitar la colonització d'altres espècies. D'aquest cas, trobem dos exemples de fongs: per una banda trobem Cephalosporium gramineum, el qual ataca al blat i viu als teixits morts, de manera que és parasitat pel fong amb una font important de matèria orgànica. El fong produeix un seguit d'antibiòtics per tal d'evitar que altres espècies puguin utilitzar aquesta matèria orgànica per assegurar-se que nomès serà per a ell (per tant, evita a competència d'una manera molt específica). Per altre banda tenim a Trichophyton mentagrophytes, el qual és un fong que es troba a la pell d'una espècie d'eriço (productor d'antibiòtics) que inhibeix el creixement de microorganismes en aquestes pells, i els únics microorganismes que s'hi podrien establir serien els resistents, evitant que colonitzin a altres microorganismes. Nomès en cirscumtàncies on hi ha excès de nutrients.
– Per acabar, tambè trobem les bacteriocines, les quals són similars als antibiòtics, substàncies produides per microorganismes que maten o inhibixen el creixement d'altres. Normalment els produeixen determinades soques que maten a altres soques de la mateixa espècie. Tenen un aspectre més reduït, però presenten un paper ecològic molt important; sempre dintre de la mateixa espècie sempre soques. Presenten un avantatge molt selectiu, ja que el que fan és evitar la competència amb soques que comparteixen el mateix nínxol ecològic. Un exemple d'aquests serien els Coliforms, els quals secreten colicines que maten a altres soques d'altres espècies i el mateix Lactobacillus amb misines. No presenten un interès mèdic, però si ecològic.
 Parasitisme Es tracta d'una relació negativa, on la segona espècie surt perjudicada (mentres que la primera surt beneficiada). Aquells microorganismes que es beneficien, és a dir, els paràsits, s'aprotida de l'altre organisme per tal de complir els seus requeriments nutricionals. Trobem ectoparàsits (externs, que es troben a la superfície) i endoparàsits (a l'interior de la cèl·lula hoste). El paràsit es beneficia del hoste i compleix els seus requeriments nutriconals a base de l'hoste. El paràsit normalment és més petit que l'hoste, i presenten una relació molt específica (hostes especifics); necessiten un llarg període de contacte. En quan als diferents exemples: – Els bacteriòfags, els quals infecten a bacteries. Aquest injecta el seu àcid nucleic, fa còpies d'ell i de la seva càpside i els virions són alliberats quan la cèl·lula mor.
– Un altre exemple seria Bdellovibrio, el qual és un paràsit gramnegatiu que parasita a cèl·lules gramnegatives més grans. Sol ser mòvil, ja que presenta un flagel llarg i una motilitat molt alta.
Aquest presenta un cicle on localitza al seu hoste a l'atzar (no hi ha atracció quimiotàctica), es produeix l'acostament i penetra a l'espai periplàsmic del gramnègatiu i es desfà del seu flagel.
No es considera endoparasit perque no entra al citoplasma, per tant, es tracta d'un endoparàsit; nomès entra al espai periplàsmic on dirigeix al hoste per utilitzar els productes com a nutrients.
Un cop hi es produeixen canvis en la cèl·lula hoste, la qual presenta una forma més arrodonida anomenada bdelloplast. Bdellovibrio creix a partir del material cel·lular de la cèl·Lula infectada, ja que digereix tot el contingut citoplasmàtic; quan acaba amb els recursos, es dividex, es formen un conjunt de Bdellovibrios en els quals es desenvolupa un flagel i s'eliminaran en forma d'alliberació. El nombre que s'allibera depèn de la mida de la cèl·lula hoste.
– Trobem altres bacteris paràsits similars, com per exemple Vampirococcous, el qual és un ectoparàsit que s'adhereix superficialment. Tambè trobem a Daptobacter, el qual si que és un endoparàsit, perquè penetra al interior de la cèl·lula.
Del quadre del power que trobem, hi han molts més tipus de microorganismes amb diferents hostes i Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll llocs on es reprodueixen →presenten diferències tant a nivell de morfologia, hàbitat i la resposta front l'oxigen. Podem veure que els hostes també són diferents.
Els microorganismes parasitats tenen mecanismes per escapar dels paràsits. S'ha comprovat en partícules de sóls on veiem E.Coli i Bdellovibrio. Si E.Coli té algun mecanisme per escapar-se, la concentració d'ell no disminueix tant. Si afegim el paràsit, la concentració de E.Coli baixa bastant, però si hi ha partícules d'argila aquest pot enganxar-se, adherir-se i per tant, no hi ha tant de parasitisme perquè el seu paràsit no el veu (s'adhereix a les partícules per protegir-se de l'acciò dels paràsits).
Per altre banda , trobem altres exemples de parasitisme sense contacte directe. Hi ha microorganismes que maten a altres per l'alliberament d'enzims indirectament(Myxobacteris,els quals presenten moviments per lliscament, com els cianobacteris). El gènere Cytophaga, els quals poden provocar la lisis d'algues per enzims. Tambè trobem altres produccions de quitinasa i la lisis de fongs. Es poden sintetitzar altres tipus d'enzims que poden degradar altres tipus de microorganismes, i tambè són parasitisme.
– Trobem microorganismes com Legionella pneumophila, la qual s'encarrega de parasitar a diferents protozous.
– També trobem fongs paràsits de protozous, algues i altres fongs.
– Podem trobar casos de hiperparasitisme, on podem observar com un microorganisme pot parasitar a un altre però a l'hora pot estar ell parasitat per un altre tambè. Un exemple seria Bdellovibrio, el qual pot ser parasitat per un fag, el cas que un fag o bacteri parasitin a un fong, i aquest estigui parasitant a l'alga.
Com a conclusió d'aquesta interacció, a part de veure que es tracta de un aport de beneficis per aquells paràsits, podem observar que tambè suposa un gran mecanisme de control de les poblacions. Què pasaria si no hi haguessin paràsits? El parasitisme és positiu perquè controla les poblacions. En les poblacions es produeix una regulació degut a aquesta interacció, per l'hoste és dolent però per la comunitat aquest tipus de interrelació regula la població. Quan trobem un augment en la concentració de paràsits, tambè podem observar una disminució de concentració dels hostes. Aquesta disminució provoca una acumulació i renovació dels recursos ambientals utilitzats per l'hoste, el qual provoca una disminució de la concentració del paràsit, i per tant, un últim augment de la concentració de l'hoste que tornaria a començar el cicle. Això és en el que consisteix un mecanisme de control de les poblacions.
 Depredació Es similar al parasitisme, però el depredador és més gros que la pressa i empasa i digereix a la pressa.
Per tant, es tracta d'una interacció negativa on una espècie surt beneficiada (depredador) i l'altre perjudicada (presa). El temps de contacte es relativament curt.
En quan a les primeres consideracions, trobem que el Model Lotka- Volterra és el model de les interaccions depredador-pressa, els quals demostren les fluctuacions regulars cícliques que pateixen aquestes interaccions. Si no canvia l'ambient, són constants.
Gauss va reavaluar aquest model i va realitzar un seguit d'experiments per tal de comprovar-ho. Va posar en contacte un Paramecium (presa) amb Didinium (protozou), el qual és un depredador que es menja al protozou. Primer, quan estava el parameci sol, estaba bé, però quan va afegir el depredador sel va menjar i quan ja no hi havia parameci, el depredador tambè va morir (van morir tots, no hi havien fluctuacions, per tant, no es complia el model).
Ecologia Microbiana TEMA 8 Ariadna López Coll Si el flascó on es produia l'estudi permetia als paramecis amagar-se o escapar, quan el depredador moria, els paramecis tornaven a crèixer, per tant, en aquest cas tampoc es compleix. El que va fer va ser afegir paramecis al llarg del temps, quan baixava la concentrració de paramecis, afegia més i així va aconseguir algunes fluctuacions, però no funcionava el model →afegia paramecis cada cop que disminuïa la població.
De fet el model aquest falla en la seva base, perquè presuposa que l'encontre entre depredador-presa es produeix a l'atzar en el temps i l'espai, i a la realitat res es dóna a l'atzar. Per tant, el model no es compleix al laboratori, s'ha de reajustar. A la natura, si que trobem uns eguit de cicles estacionals, però les oscil·lacions no es mantenen i es fan limitants. La magnitud de les oscil·lacions cada cop es va reudint progressivament fins que les poblacions arriben a una estabilitat i realment acabent coexistint.
Una de les explicacions de perquè es dóna la coexistencia es pel fet de que si hi ha depredació, és bo per la presa →la depredació comporta beneficis per la població de la presa en conjunt. Un dels clars exemples seria el reciclatge de nutrients accelerat; quan Dafnia depreda a la diatomea provoca un aport de nutrients a l'ambient molt elevat, augmenta la concentració de nitrogen en el medi i les diatomees que queden, creixen més rapid i compensen les pèrdues obtingudes per depradació. Si la taxa de depredació es massa alta, alomillor no es produeix. La població es veu beneficiada, i es permet la coexistencia entre presa i depredador.Per tant, sembla ser que una certa pressió de depredador moderada és bo per les presses perquè augmenta el reciclatge de nutrients, però si augmenta molt el depredador, si que disminueix la pressa a grans quantitats.
Un altre exemple de coexistencia seria la regulació de les poblacions mitjançant retroalimentació negativa, on la presa pot escapar del depredador. L'experiment mostra que les oscilacions van disminuint al llarg del temps, hi ha un cert feedback, però no es sempre el mateix al llarg del temps. La coexistencia és explicada degut a que un protozou depreda a un bacteri, llavors el depredador depreda les cèl·lules grosses i es van seleccionant les cèl·lules més petites, les quals no formen càpsules i s'adhereixen a les partícules que hi hagin a l'ambient. Al no formar càpsules, poden crèixer molt més ràpid, i en les partícules troben com una espècie de refugi per escapar del depredador. Així també es compensen les pérdues de la depredació, degut a un creixement més elevat.
Un altre exemple de coexistencia seria deguda a la heterogeneïtat ambiental, la qual permet oscil·lacions persistents de la població. Un cas seria quan E.Coli és depredat per Vexillifera. La presència de heterogenicitat en el medi permet que la pressió de la depredació sigui tant alta i permet la coexistencia (argila). Al haver una superficie, tambè podem formar biofilms i ser ''més resistents''.
Per part dels depredadors, tambè trobem que presenten un seguit d'estratègies per tal de depredar a bacteris: una de'lles seria la estratègia de grazing, la qual siginifica una ingestió indiscriminada de bacteris, és a dir, engullir tot el que troben. És una estratègia molt típica dels protozous. Altres microorganimes el que fan és quedar-se quiets i filtrar, però nomès filtren quan hi ha una determinada concentració de microorganismes al medi, ja que quan la concentració és baixa, deixen de fer-ho per tal de no perdre tanta energia.
Els bacteris tenen algunes estrategies per escapar dels depredadors: els bacteris esporulats, les espores estarien menys exposades a la depredació, i altres canvien la seva morfologia per escapar del depredador, com per exemple espines o altres formacions que als depredadors no els hi agrada. Un altre exemple seria la morfologia i la estructura. Trobem que les endóspores de Bacillus estan menys sotmeses a la depredació per amebes, que les poblacions amb espines d'Entonidium caudatum escapen de la depredació de E. vorax i que el ciliat Euplotes octocarcinatus canvia de forma més en punxa per dificultar la ingestió per Lembladion lucens i altres ciliats (el seu depredador el prefereix sense punxes).
...