Sistema Gastrointestinal - Digestió i absorció (2014)
Apunte CatalánUniversidad | Universidad Autónoma de Barcelona (UAB) |
Grado | Genética - 1º curso |
Asignatura | Fisiologia Animal |
Año del apunte | 2014 |
Páginas | 12 |
Fecha de subida | 02/11/2014 |
Descargas | 7 |
Subido por | lqueiroga1714 |
Vista previa del texto
SISTEMA GASTROINTESTINAL (III) –
Digestió i absórció
ORGANITZACIÓ FUNCIONAL DE L’INTESTÍ
L’intestí prim és una unitat funcional dividida en 3 àrees anatòmiques – duodè, jejú i
ili. Tot i això, només una unitat és funcionalment l’encarregada de la digestió i absorció
d’aigua, electròlits i principis immediats.
El duodè és una zona de reequilibri de solucions gàstriques. És un abocat de secrecions
digestives. No s’hi dóna gaire l’absorció.
El jejú és una zona de digestió enzimàtica. És la zona de major absorció (on
s’absorbeixen el 100% dels lípids).
L’ili és una zona d’absorció. Hi trobem transportadors específics per sals biliars i per la
vitamina B12.
SUPERFÍCIE INTESTINAL D’ABSORCIÓ
CÈL·LULES DE L’EPITELI INTESTINAL
El tipus cel·lular bàsic és l’enteròcit. Són cèl·lules unides les unes
amb les altres mitjançant unions estretes. Són cèl·lules
polaritzades i per tant només expressen bomba de sodi/potassi a
la zona basolateral. En la zona apical hi ha una gran quantitat de
proteïnes especialitzades en receptors i transportadors per
absorbir els nutrients.
A part d’enteròcits també trobem cèl·lules
endocrines i cèl·lules indiferenciades proliferatives.
caliciformes,
DIGESTIÓ D’HIDRATS DE CARBONI
APORTAMENT DIETÈTIC
CEL·LULOSA
La cel·lulosa (molècules de glucosa unides per enllaços β1-4) és indigestible pels
animals. És osmòticament activa – augmenta el contingut intestinal i afavoresx la
motilitat (efecte osmòtic – generarà fluxos d’aigua).
En herbívors la digestió depèn de la flora bacteriana – bactèries celulolítiques. En no
herbívors passa a formar part de la fibra dietètica (passarà intacta a través de l’aparell
digestiu).
MIDÓ I GLUCOGEN
Trobem amilosa (glucoses unides per enllaços α1-4) i amilopeptines (glucosa unides
per enllaços α1-4 i α1-6).
DISACÀRIDS
Trobem sacarosa (glucosa + fructosa, enllaços β-1-β-2; lactosa (glucosa + galactosa,
enllaç β1-4) i maltosa (glucosa + glucosa, enllaç α1-4).
DIGESTIÓ ENZIMÀTICA
Dependent d’enzims salivars (α-amilasa), enzims pancreàtics (α-amilasa) i enzims
epitelials.
α-AMILASA
Digestió deguda fonamentalment a secreció pancreàtica. Hidrolitza enllaços α1-4
interns. La seva activitat és sensible al pH – és activa a pH neutre. Degrada amiloses i
amilopeptines principalment. Genera dextrines com la maltosa, la maltotriosa (3
glucoses amb enllaços α1-4) i les α-Dextrines (glucoses unides per enllaços α1-6 –
ramificacions de l’amilopeptina).
ENZIMS EPITELIALS – Disacaridases
Estan produïts per les cèl·lules de l’epiteli intestinal. Estan situats al bord en raspall
dels enteròcits. Hidrolitzen oligosacàrids com ara:
Maltasa – hidrolitza enllaços α1-4 terminals. Hidrolitza maltosa i maltotriosa i produeix
molècules de glucosa.
Isomaltasa – hidrolitza enllaços α1-6. Hidrolitza α-dextrines i produeix molècules de
glucosa.
Glucoamilasa – hidrolitza enllaços α1-4 i en menor mesura α1-6. Hidrolitza maltosa,
maltotriosa i α-dextrines. Produeix molècules de glucosa.
Sacarasa – hidrolitza sacarosa, produint glucosa i fructosa.
Lactasa – hidrolitza lactosa, produint glucosa i galactosa. És un enzim induïble.
A partir de l’aportament dietètic formem productes que no poden ser absorbits fins que
són transformats per les disacaridases dels enteròcits cap a sucres senzills. Al final del
procés obtenim glucosa, fructosa i galactosa (els 3 que absorbim).
ABSORCIÓ
ABSORCIÓ DE MONOSACÀRIDS
Per l’absorció de monosacàrids tenim tres mecanismes de transport específics:
SGLT-1 (transportador de glucosa-1 acoblat a Na+) – està situat a la membrana apical.
Absorbeix glucosa i galactosa mitjançant un transport actiu acoblat a sodi.
GLUT-5 (facilitador del transport de glucosa-5) – transportador de fructosa per difusió
facilitada. Situat a la membrana apical del jejú.
GLUT-2 (facilitador del transport de glucosa-2) – transportador d’hexoses per difusió
facilitada. Pas de monosacàrids a l’espai extracel·lular (sang).
Imatge d’un enteròcit. Es resumeix el procés de digestió per la generació dels 3
monosacàrids. El GLUT-5 transporta fructosa. El SGLT-1 està acoblat a sodi (per cada
molècula de sucre entren dues de sodi) i transporta glucosa i galactosa. A la membrana
basolateral té GLUT-2 que és un transportador inespecífic d’hexoses – agafem els
monosacàrids i cap a la sang. I ja està.
ALTERACIONS – En l’absorció de monosacàrids
No coneixem cap mecanisme de control per l’absorció de monosacàrids, però sí
alteracions. Una és la falta de disacaridases epitelials.
L’altre és la deficiència de lactasa. Aquesta, biològicament té sentit ja que l’únic
període en que prenem llet és en la lactació. Quan desapareix això, també desapareix
l’enzim. Però nosaltres som una espècie degenerada que segueix prenen llet quan no
hauria. Per tant la gent que no ha degenerat, a mesura que la dieta evoluciona l’enzim
desapareix i esdevenen intolerants a la lactosa. Però recordem que la lactasa és un
enzim induïble – la seva activitat és recuperable per addició de lactosa a la dieta.
DIGESTIÓ DE PROTEÏNES
APORTAMENT DIETÈTIC
Aportament proteic: proteïna dietètica, proteïna bacteriana i proteïna de mort
cel·lular (descamació epitelial).
Aportament d’aminoàcids essencials: important en herbívors no rumiants.
DIGESTIÓ ENZIMÀTICA
Digestió gàstrica: depèn de la pepsina; té una activitat endopeptidasa pH dependent
(és activa a pHs àcids, d’entre 1-3). La digestió comporta la hidròlisi del col·lagen.
No és imprescindible.
Digestió intestinal luminal: depèn d’enzims proteolítics pancreàtics.
Aquest pas és imprescindible – la secreció és necessària.
Digestió en bord en raspall: depèn d’oligopeptidases dels enteròcits.
Procés:
ACTIVACIÓ DE PROTEASES PANCREÀTIQUES
Les proteases pancreàtiques són secretades com a pro-enzims (en forma inactiva). El
procés d’activació es genera per un feedback positiu. Depèn d’un producte de l’intestí
que formen els enteròcits que és l’enteroquinasa duodenal. És una proteasa el
substrat de la qual és el tripsinogen (enzim pancreàtic). Si hi ha tripsinogen, es forma
tripsina – forma activa de l’enzim. Aquesta tripsina digereix proteïnes i comença a
digerir la resta d’enzims que hi ha al pàncrees i els passa de formes inactives a formes
actives. El procés es va amplificant – feedback positiu. L’enteroquinasa només activa
tripsina. La tripsina és la que la lia parda.
ABSORCIÓ
S’absorbeixen oligopèptids (2-3AA) per transport facilitat processat en l’enteròcit
(hidròlisi per endo-oligopeptidases generant AA lliures); aminoàcids (transport actiu
depenent de transportadors específics situats a la membrana apical acoblats al
transport de sodi – hi ha 20 AA, però no hi
ha 20 sistemes de transport per tant són
mecanismes
saturables
i
bastant
inespecífics, donant-se fenòmens de
competència entre substrats). També
s’absorbeixen pèptids – l’intestí té
capacitat d’absorbir per pinocitosi pèptids
sencers. Això és important en nounats – hi
ha una transferència d’immunitat passiva
on es capten les immunoglobulines
senceres. Als pocs dies es perd aquesta
capacitat. En l’adult es guarda de forma
residual, però es pot donar, per exemple
en els prions.
DIGESTIÓ DE LÍPIDS
APORTAMENT DIETÈTIC
Obtenim lípids a partir triglicèrids, d’èsters de colesterol, de fosfolípids i de vitamines
liposolubles (K, A, D, E). Són compostos caracteritzats per la seva baixa o nul·la
solubilitat en aigua.
DIGESTIÓ
Es tracta d’un procés químic que fa que productes insolubles en aigua siguin absorbits
per difusió passiva.
Aquest procés depèn de 4 mecanismes:
1.
2.
3.
4.
Secreció de bilis i enzims amb activitat lipolítica
Procés d’emulsificació
Procés d’hidròlisi enzimàtica
Procés de solubilització de productes de la lipòlisi en micel·les de sals biliars
EMULSIFICACIÓ – disgregació estable de gotes de grassa en l’intestí prim (duodè)
depenent de la secreció biliar (de sals biliars i de fosfolípids com les lecitines).
DIGESTIÓ ENZIMÀTICA – la duen a terme lipases, la fosfolipasa A2 i la colesterol
esterasa.
ABSORCIÓ DE LÍPIDS
En l’estómac, els lípids no fan res. Viatgen en forma de gotes cap a l’intestí. Són gotes
de més de 100A – els enzims no són capaços d’atacar. En el duodè es barregen amb les
sals biliars, redueixen la tensió superficial i es formen micel·les de 50A que sí poden ser
atacades, i a més sí són estables. Aquestes sals biliars funcionen com un sabó biològic.
A aquestes micel·les entren els enzims digestius per la
digestió de lípids – el procés complet de lipòlisi genera
àcids grassos lliures, monoglicèrids, colesterol i
isolecitina. Aquests productes segueixen formant
micel·les (són encara productes lipídics) però ara de
mida més reduïda (30A) i combinades amb les sals
biliars. A elles s’hi uneixen vitamines liposolubles. Ara
les hem d’absorbir – l’únic que han de fer és entrar en
contacte amb la membrana de l’enteròcit on trobem
mecanismes de transport de productes d’hidròlisi fins el
bord en raspall per l’absorció.
L’absorció per tant es fa per difusió passiva (alguns
àcids grassos entren per transport facilitat però és un transport minoritari) però nomes
els productes que interessen – les sals no entren.
PROCESSAT INTRACEL·LULAR DE LÍPIDS
Hi ha un procés invers al de digestió enzimàtica. Dins de l’enteròcit, els monoglicèrids i
més lípids simples s’ajunten per formar molècules més complexes. Es combinen amb
un tipus de proteïnes, les apoliproteïnes, per formar els quilomicrons, els quals són
estables en medi aquós.
L’assemblatge i formació dels quilomicrons es dóna al reticle endoplasmàtic rugós o a
l’aparell de Golgi (se sintetitzen els lípids en el reticle endoplasmàtic llis i es
transporten al reticle endoplasmàtic rugós).
El problema dels quilomicrons és que són molt grans – són partícules de lipoproteïnes
formades per triglicèrids (80-90%), colesterol i èsters de colesterol (2%), fosfolípids (89%), vitamines liposolubles i proteïnes (2% - apoliproteïnes). És per això que s’envien al
medi extracel·lular per exocitosi a través de la membrana basolateral però no poden
entrar als capil·lars. Llavors entren a circulació limfàtica
pels capil·lars limfàtics, que després desemboca a la
circulació sistèmica.
Hi ha una excepció – en Jacints no hi ha capil·lars
limfàtics. Si no n’hi ha, com s’incorporen els quilomicrons
a circulació? Els capil·lars són de tipus fenestrat – deixen
forats en l’endoteli (com porus) i per allà és per on
s’incorporen els quilomicrons a sang.
QUADRE RESUM – Digestió i absorció de lípids
ABSORCIÓ DE VITAMINES
Les vitamines liposolubles (K, A, D, E) entren per difusió passiva, acompanyant als
lípids en les micel·les.
Les vitamines hidrosolubles entren per difusió passiva com a mecanisme
predominant; trobem excepcions com l’àcid fòlic que entra per transport actiu i la
vitamina B12 que és dependent del factor intrínsec gàstric (difusió facilitada).
MOVIMENT D’AIGUA I ELECTRÒLITS
L’aigua i els electròlits són nutrients que únicament obtenim de la dieta. L’intestí és la
font d’ambdós productes pel manteniment del medi intern.
Els electròlits primaris són Na+, K+, HCO3-, Cl-, Ca2+, Fe2+.
Els mecanismes són bidireccionals, trobem mecanismes combinats d’absorció i
secreció. Depenent de les condicions es donarà una cosa o una altra.
Aquet moviment es dóna al llarg de tot l’intestí, inclòs el colon. Mecanismes similars
són els de difusió per gradient osmòtic (aigua), difusió per gradients electroquímics i
transportadors actius o facilitats.
Trobem 2 vies: la paracel·lular (unions estretes permeables a aigua) i la transcel·lular
(aquaporines).
Sobre el flux bidireccional d’aigua: el 97% d’aigua s’incorpora absorbida per les
aquaporines. El balanç d’absorció en el moviment per difusió passiva associada a
gradients osmòtics és net.
Les aquaporines són proteïnes de
membrana que funcionen com porus o
canals pel pas de l’aigua. Són presents en
membranes apical i basolateral.
Un dels factors determinants dels fluxos
d’aigua és la tonicitat del contingut
intestinal. Els fluxos d’aigua es generen
tenint en compte que el tub digestiu
treballa sempre de forma que el contingut
luminal tingui una concentració miliosmolar
de 300 (treballa en isotonia).
En el procés de digestió es generen productes osmòticament actius en el lumen, i la
pressió osmòtica augmenta. Llavors hi ha secreció d’aigua per mantenir la isotonicitat
de 300 mosmolar. A mida que s’absorbeixen els nutrients, disminueix la pressió forçant
així l’absorció d’aigua. Tot sempre amb un balanç net d’absorció (en condicions
normals).
SECRECIÓ INTESTINAL
SECRECIÓ D’AIGUA
Secreció d’aigua dependent de pressions osmòtiques.
SECRECIÓ DE IONS
La secreció de ions serveix per donar tonicitat al contingut digestiu. Així doncs es pot
regular la fluïdesa del contingut per l’entrada i sortida d’aigua consegüent.
És una secreció que manté la fluïdesa del contingut intestinal i que facilita la barreja,
digestió i propulsió del contingut.
La secreció de ions és un procés controlat, ja sigui per hormones (glucagó, secretina,
VIP, PGs); per NT (Ach, 5-HT, substància P) i inclús toxines bacterianes (còlera, E. Coli).
Si es produeixen desajustaments (per exemple per toxines bacterianes) es produeixen
diarrees. Trobem dos tipus de diarrees: osmòtiques i motores (es dóna quan no
s’absorbeixen els nutrients).
Si el que es dóna és un augment de la secreció iònica, ens trobem davant una diarrea
secretora la qual es veu induïda per toxines bacterianes o víriques. L’estímul principal
que desencadena aquest tipus de diarrees és la secreció de Cl-.
...