Tema 10.- El Mitocondri (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2015
Páginas 11
Fecha de subida 17/03/2016
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget 10 .- CONVERSIÓ ENERGÈTICA (Mitocondris cloroplasts i peroxisomes) 2.- EL MITOCONDRI Els mitocondris són uns orgànuls envoltats d’una doble membrana (es considera una reminiscència d’un procés de simbiosi que van capturar una cèl·lula sense destruir-la). La membrana mitocondrial externa té uns canals permanents de proteïnes que s’anomenen porines (de porus). Per substàncies de menys de 5000 daltons (massa d’un àtom d’hidrogen) que inclou fins i tot pèptids petits que poden travessar lliurament entre el citosol i l’espai entre membranes. La membrana interna presenta unes invaginacions (crestes) que és molt impermeable als ions, i això fa que el mitocondri sigui una bona fàbrica de ATP, pot utilitzar molt be aquest gradient electroquímic de protons. La matriu mitocondrial es l’espai intern, on es troben les molècules d’ADN, que es consideren reminiscències de l’ADN d’aquella cèl·lula anterior). A nivell cel·lular no s’ha pogut relacionar cap tipus de morfologia diferent amb un tipus funcional, totes les formes funcionen igual. Tot el que coneixem del funcionament cel·lular es perquè podem obtenir sistemes lliures de cèl·lules funcionals, amb els mitocondris funcionals. Obtenint les diferents parts dels mitocondris.
2.1.-BIOGÈNESI 2.2.1.-Lípids mitocondrials Els mitocondris poden sintetitzar fosfatidil etanolamina (PE), fosfatidil glicerol (PG), àcid fosfatídic (PA) i Cardiolipina (CL). La resta de fosfolípids (Pl, PC i PS) els han d’importar.
La Cardiolipina (bifosfatidilglicerol) es sintetitzada a la membrana mitocondrial interna.
Com es formen els mitocondris? Biogènesi. Els mitocondris van creixent.
La major part dels fosfolípids venen de fora, són sintetitzats pel reticle i són enviats fins a ells. Els mitocondris però són capaços de sintetitzar-ne alguns, inclús la cardiolipina és específic d’ells (doble fosfolípid). El final de la síntesi de la cardiolipina té lloc a la membrana mitocondrial interna. La cardiolipina és la principal responsable d’aquesta enorme impermeabilitat als ions i restringeix la fluïdesa de membrana.
2.11.2015 Gravació 3 Els mitocondris són uns orgànuls altament dinàmics. El nombre de mitocondris a mesura que una cèl·lula va creixent ha d’augmentar, de manera que quan la cèl·lula es divideixi a les cèl·lules filles hi vagin mitocondris i puguin funcionar.
Molts mitocondris es fusionen i molts es divideixen, de forma dinàmica pateixen fusions, fissions... Habitualment, els nous mitocondris es formen a partir dels existent que van creixent i es divideixen. A nosaltres els que ara ens interessaran seran els que es divideixen.
Per poder-se dividir els mitocondris han d’augmentar el nombre de molècules: lípids i proteïnes que contenen, fins i tot el seu DNA també. Totes aquestes molècules o bé les sintetitzen ells o bé els hi venen de fora.
Pel que fa als lípids, els fosfolípids dels mitocondris són sintetitzats en el reticle i són importats no via vesícula pels mitocondris. En els mitocondris poden haver-hi modificacions d’alguns d’aquests lípids. L’exemple més clar és el de la formació de la cardiolipina que és un doble fosfolípid amb 4 cadenes d’àcids grassos i dues molècules de glicerol, 2 fosfats units d’aquesta manera. La cardiolipina té una estructura bastant més rígida que la dels fosfolípids en general, i això dóna una estabilitat a la membrana mitocondrial interna essencial que fa que aquesta pugui ser molt impermeable als ions, cosa que és essencial pel correcte funcionament dels mitocondris. Ja que aquests intenten aprofitar al màxim el gradient de protons que generarà per tal de sintetitzar ATP.
Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget Per tant, la major part dels lípids han de provenir de fora. Són sintetitzats en el reticle i importats pels mitocondris.
Importació de lípids mitocondrials Els mitocondris poden rebre els lípids a través de dues vies principals: 1. Una d’elles és quan estan en contacte amb la membrana del RE, de tal manera que els lípids poden ser transferits.
Avui en dia ja hi ha una maquinària molecular que es coneix que és aquesta que s’anomena ERMES en la qual proteïnes de la membrana mitocondrial externa (OMM) i del reticle endoplasmàtic (ER) s’ajunten proteïnes d’un i de l’altre i això permet que ràpidament hi hagi un intercanvi de lípids. Aquí hi ha unes SNAREs que són compatibles amb el reticle. Poden transferir lípids i fins i tot fragments de membrana des del reticle endoplasmàtic llis fins a la membrana mitocondrial externa.
2. L’altre possibilitat és a través de les proteïnes d’intercanvi de fosfolípids, proteïnes capaces de capturar fosfolípids i transportar-los fins a l’altre membrana (del mitocondri). Són proteïnes d’intercanvi de fosfolípids. Les capturen en el RE i les porten cap al mitocondri. En regions properes al RE llis hi ha sempre molts mitocondris, per tal d’anar a proveir-se de lípids per poder créixer.
No cal saber: Altres vies d’importació de fosfolípids a les membranes mitocondrials.
Què passa amb la membrana mitocondrial interna? Ja que la mitocòndria te dues bicapes.
(IMM membrana mitocondrial interna). Sistemes que uneixen les dues membranes, proteïnes en l’espai entre membranes que transportessin els lípids... s’han descrit diversos mètodes. La IMM és la membrana cel·lular amb més percentatge de proteïnes, que qualsevol altre membrana cel·lular. Ja que es la que sintetitzarà ATP i generarà un gradient de protons. És una membrana amb una activitat biològica brutal.
També es veritat que la IMM i la EMM hi ha punts en que estan en contacte, són els punts per on entren els lípids sintetitzats del citosol i aniran cap a la matriu.
2.1.2- Genoma mitocondrial humà Dues cadenes de DNA en doble hèlix. La cadena pesant és on hi ha la major part dels gens (H) i l’altre és la lleugera, que té menys gens. L’ADN mitocondrial és un ADN circular. Si nosaltres mirem quins són aquests gens observem que són per a sintetitzar molt poques proteïnes, però en el mitocondri es trobem moltes proteïnes, això vol dir que la majoria de proteïnes mitocondrials vindran de fora, sintetitzades a partir del DNA del nucli. El mitocondri que prové d’una simbiosi anterior, ha anat transferint alguns gens cap el nucli. La major part dels organismes una mica desenvolupats tenen pocs gens en el DNA mitocondrial. Però els ARN ribosòmics i els de transferència si que es troben en el DNA mitocondrial. Si ens fixem en la mida del DNA mitocondrial del llevat i de l’humà són bastant diferents. En les mitocòndries dels llevats tenen moltes més regions de DNA espaiador.
Mida de genomes mitocondrials:  Home: 16.569 bp Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget  Llevats: 78.000 bp  Plantes: de 150.000 a 2.5x106 bp Part d’aquest ADN espaiador pot tenir alguna funció reguladora.
FOTO de com el DNA mitocondrial es transcriu... fa RNA missatgers i sintetitza proteïnes... i algunes proteïnes són importades de l’exterior.
Codi genètic en mitocondris El codi genètic en els mitocondris no és universal. TAULA En els mitocondris el codi genètic deixa de ser universal perquè hi ha algunes excepcions.
Algunes de les malalties mitocondrials  Neuropatia òptica hereditària de Leber: causa la degeneració del nervi òptic i per tant la ceguesa. Es deu principalment a una mutació puntual en el parell de bases 11.778 del gen que codifica per la subunitat 4 de la NADH-CoQ reductasa, que dóna lloc a mitocondris que no produeixen prou ATP. S’han descrit també mutacions en els gens de les altres tres subunitats que també donen lloc a la malaltia.
 Kearns-Sayre syndrome: Causat per deleccions del genoma mitocondrial, que duen a defectes en l’ull, batecs anormals del cor i degeneració dels sistema nerviós central.
Com les proteïnes sintetitzades a partir del DNA del nucli entren en l’interior dels mitocondris: 2.1.3.- Importació de proteïnes sintetitzades al citosol Aquestes proteïnes també tenen un senyal que permetran dirigir-les cap al seu destí final.
Parlarem de proteïnes sintetitzades en el citosol. Perquè les proteïnes un cop sintetitzades arribin al seu destí ja porten una senyal que les dirigirà.
Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget SENYAL DE LOCALITZACIÓ MITOCONDRIAL El pèptid senyal es troba en l’extrem N-terminal de la seqüència d’aminoàcids d’aquesta proteïna.
Quan les proteïnes es sintetitzen prenen una estructura, en forma de hèlix α, i si mirem la hèlix α, resulta que tots els aminoàcids positius es disposen a un costat, i aquesta estructura tridimensional és la que és reconeguda per receptors de la membrana mitocondrial.
Uptake-targeting sequences that direct proteins from the citosol to organelles Target organelle Location of Removal of Nature of sequence sequence within sequence protein Reticle N-terminal Si Core of 6-12 endoplasmàtic hydrophobic amino acids, often preceded by one or more basic amino acids (Arg, Lys) Mitocondri (matriu) N-terminal Si Amphipatic hèlix, 2050 residues in lenght, with Arg and Lys residues on one side and hydrophobic residues on the other Cloroplasts N-terminal Si No common motifs; (estroma) generally rich in Ser, Thr, and small hydrophobic residues ans poor in Glu and Asp Peroxisomes C-terminal (la No PTS1 signal (Ser-Lysmajoria) Leu) at extreme CN-terminal (algunes terminus; PTS2 proteïnes) signal at N-terminus Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget Translocadors de proteïnes de les membranes mitocondrials TIM (transportadors de la membrana interna) i TOM (transportadors de la membrana externa) dels mitocondris.
De TIM n’hi ha diversos complexes, TIM 23, TIM 22 i OXA, la majoria de proteïnes que han d’entrar a la matriu entren pels canals TOM i continuen pels canals TIM. Justament pels punts de contacte entre les parets entren les proteïnes del citosol cap a la matriu.
3.11.2015 GRAVACIÓ 4 2.1.3.1.- Importació de proteïnes de la matriu mitocondrial És important que no creixi la conformació terciària (plegament complet de la proteïna) ni quaternària. Les proteïnes s’han de mantenir estirades, en un estat competent en la 9translocació, en això actuen les xaperones citosòliques (proteïna que acompanya a altres proteïnes), les xaperones citosòliques mantenen, consumint ATP, aquestes proteïnes que han d’anar al mitocondri desplegades, impedeixen que es pleguin.
Permet que la seqüència que porta la proteïna cap al mitocondri és mantingui en un cantó de la doble hèlix α.
Un cop la proteïna és reconeguda pel seu receptor, el receptor es mou lateralment fins als llocs de contacte on hi ha la maquinària TOM i TIM, que permetran l’entrada de la proteïna a través dels canals cap a l’interior de la matriu. La maquinaria TOM i la TIM, per poder permetre entrar la proteïna a la matriu mitocondrial han d’estar en contacte. És a dir, que les proteïnes de la matriu entren pels punts on la membrana mitocondrial externa i la membrana interna estan en contacte. La força que mou les proteïnes a entrar és diversa, hi ha dos fonts principals que permeten a la proteïna entrar. La primera és que les proteïnes tenen en els aminoàcids positius en l’extrem Nterminal i com que la cara interna de la membrana mitocondrial interna és electronegativa aquests aminoàcids tenen tendència a treure el nas a dins de la matriu. Un cop entren a la matriu altres xaperones de la matriu s’enllacen a la proteïna i la van estirant de tal manera que la proteïna és introduïda cap a l’interior un cop a l’interior Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget s’elimina per una proteasa de la matriu la seqüència senyal i la proteïna és correctament plegada. Una proteïna sintetitzada en el citosol ha acabat entrant en la matriu.
2.1.3.2 Importació de proteïnes de la membrana mitocondrial externa En els mitocondris hi ha diversos punts d’entrada de proteïnes, hi ha 4 localitzacions possibles. Perquè arribin a cada lloc de destí les senyals i els mecanismes de transportació són diferents.
Per arribar a la membrana mitocondrial externa hi ha unes proteïnes que tenen un lloc de bloqueig quan són reconegudes pel complex tom. Són seqüències hidrofòbiques amb un tipus de senyal concret.
Altres primer entren a l’espai intermembrana, a través del complex tom, i un cop entrades a l’espai intermembrana són reconegudes per unes xaperones que es troben en l’espai intermembrana que juntament amb un sistema anomenat SAM, que reconeix les proteïnes del espai intermembrana que tenen seqüències Beta i les captura i les plega correctament a la membrana mitocondrial externa.
Les purines de la membrana mitocondrial externa entren a través d’aquests canals permanents.
FOTO hèlix alfa – seqüències beta Entre els dos costats de la membrana mitocondrial interna es dona un gradient electroquímic.
2.1.3.3.- Importació de proteïnes de la membrana mitocondrial interna Una proteïnes que te una seqüència alfa reconeguda pel TOM 22 que . la proteïna es introduïda a través del tom i el tim (que es troben units) fins a l’interior de la membrana. Un cop eliminada la seqüència senyal la segona seqüència senyal es reconeguda per la oxa que reconeix les porcions hidrofòbiques i les disposa en la membrana.
FOTO Fixem-nos en la via A: hi ha proteïnes que tenen una seqüència senyal (EXPLICACIÓ “SEGONA VIA” PREGUNTA ANDREA MINUT 18) es com una barreja de la via d’anar cap a la matriu però que després quedi una porció hidrofòbica ancorada a la membrana interna. El tim 23 reconeix algunes seqüències hidrofòbiques i la seqüència senyal és eliminada.
La tercera via (via C): proteïnes sense la seqüència senyal clàssica, que arribaran a la membrana mitocondrial interna sense la senyal interna clàssica. A través d’un receptor TOM70, que es diferent, captura la proteïna i les transporta cap a l’interior i es troba amb un complex tim diferent també, que es el qui les diposita i plega correctament en la membrana.
2.1.3.4.- Importació de proteïnes de l’espai intermembrana Hi ha dues vies diferents també: Via A: proteïna amb una seqüència senyal que es reconeguda pel tim i no la deix entrar en la matriu i l’allibera a la membrana. Hi ha algunes proteïnes reconegudes per una proteasa que són tallades i alliberades, passen a ser proteïnes pròpies de l’espai intermembrana, o proteïnes de la membrana.
Via B: Hi ha unes altres proteïnes que no tenen unes seqüències senyals clàssiques i que passen a traves del tom directament cap a l’espai intermembrana.
Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget 2.2.- MITOCONDRIS I RESPIRACIÓ AERÒBICA Es transforma l’energia química dels enllaços de sucres o d’àcids grassos en energia química (ATP).
2.2.1.- obtenció d’acetil CoA a partir de Piruvat i àcids Grassos La piruvat deshidrogenasa transfereix dos àtoms de carboni dels tres del piruvat al coenzim A per formar una acetil coenzim A.
En la beta-oxidació: dos dels àtoms de carboni del àcid gras formaran un coenzim A. D’un àcid palmític que té 16 C es formaran 8 CoA. I es generen un NAD + i un FAD. Quants NAD+ es generen per un palmític? 7.
Al final obtenim la mateixa molècula: l’acetil-CoA.
2.2.2.- Obtenció de NADH i FADH2 (Cicle de Krebs) Tenim un acetil CoA (2C) que reacciona amb una molècula d’oxalacetat (4C), formant-se una molècula de citrat (6 àtoms de C), l’energia dels enllaços del citrat que perd dos àtoms de carboni el recupera amb 3 molècules de NADH, 1 FADH2 i 1 GTP.
6/11/2015 – GRAVACIÓ 5 2.2.3.- Generació del gradient de protons pel transport d’electrons.
El NADH és una molècula donadora d’electrons amb un poder reductor molt elevat. Els protons van passant els electrons de les molècules més reductores a les menys, fins a l’oxigen.
La cadena de transport electrònic parlem de 3 complexes de transport seqüencial: - NADH Coenzim Q reductasa: transferirà electrons a un segon complex: citocrom c reductasa.
- Citocrom C reductasa: té lloc una transferència d’electrons cíclica.
- Citocrom C oxidasa: oxida el citocrom C, li pren electrons.
Dels 3 complexes, l’únic capaç d’agafar l’NADH i arrencar-li els electrons és el primer, agafa NADH i el transforma en NAD+ i un protó, i per tant, s’alliberen 2 electrons. Els dos electrons que són captats de cop pel primer complex a partir d’ara continuaran el seu viatge per separat i no s’ajuntaran fins al final del procés, fins que es formi aigua. Aquest primer complex per cada NADH que hidrolitza, per cada dos electrons que captura del NADH transporta 4 protons des de la matriu fins a l’espai intermembrana.
El primer electró arriba a la Coenzim Q que ja en tenia 1, i ara té un total de 2 electrons, i amb ells captura dos protons, aquesta es mou des de la cara orientada en la matriu fins la cara orientada en l’espai intermembrana i allibera els dos protons. Aleshores ha d’alliberar dos electrons, llavors 1 dels electrons torna a la coenzim Q, perquè sempre fa aquest cicle.
Per cada NADH que s’hidrolitza es donarà aquest cicle dues vegades (amb el primer electró i amb el segon electró). El cicle que s’anomena de les quinones, té lloc 2 vegades, una per cada electró provinent del NADH. Per cada NADH que s’hidrolitza es transportaran 4 Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget protons, ara ja en tenim 8 de transportats. I els electrons continuen per separat. El segon complex s’anomena Citocrom c reductasa, que transfereix un electró al Citocrom C, que és la única molècula de tota la cadena de transport electrònic que no està dins de la membrana mitocondrial interna, sinó que esta lliure a l’espai intermembrana, i quan captura un electró es mou fins que troba el tercer complex. El 3r complex li arrenca l’electró al citocrom C, per això s’anomena, Citocrom C oxidasa, quan un segon Citocrom C arriba a aquest complex li arrenca un segon electró i llavors dos electrons poden ser transferits a l’oxigen perquè capturi dos protons i formi una molècula d’aigua. Aquest tercer complex transporta 2 protons més des de la matriu fins l’espai intermembrana. Per cada NADH que s’hidrolitza 10 protons són transportats.
És una cadena de transport electrònic que el que ha fet és utilitzar l’energia dels electrons del NADH per generar un gradient de protons i això fa que la cara de la membrana mitocondrial interna orientada cap a la matriu sigui electronegativa.
El FADH2 també és donador d’electrons en aquesta cadena, però no els dóna en el primer complex sinó que els dóna al cicle de les quinones a través d’un altre complex. I per tant, el FADH2 des del punt de vista de la generació d’un gradient de protons en realitat energèticament permet el transport de menys protons. Perquè com que cedeix els electrons directament al cicle de les quinones seran dos i dos 4, més 2 del tercer complex 6, però els 4 primers no són transportats. El FADH2 contribueix al transport de protons, però per cada FADH2 només es transporten 6 protons, no 10 com en el NADH.
Els electrons passen de molècula en molècules. Alguns complexes tenen la capacitat de capturar electrons i també protons. Són molècules capaces de capturar un electró d’una molècula amb un poder reductor més gran i de cedir-lo a una amb un poder reductor més petit. Aquests protons utilitzen un transport actiu amb l’energia d’enllaç dels NADH per passar de la matriu a l’espai intermembrana.
Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget 2.2.4.- Fosforilació oxidativa Aquest gradient de protons servirà per sintetitzar ATP. Ara estem en un gradient electroquímic. F0F1 sintasa o ATPasa perquè pot realitzar les dues funcions, pot consumir ATP per transportar protons contra gradient però també pot sintetitzar ATP.
F0F1 sintasa: consta de dues porcions, la part F1 la que esta fora de la membrana i la F0 que esta incorporada a la membrana, proteïnes amb una porció hidrofòbica. Aquestes dues parts estan unides de forma funcional, però si nosaltres som capaços de separar les diferents parts del mitocondri, i aconseguim vesícules de la membrana mitocondrial interna on aquesta estructura s’orienti cap a l’exterior (a l’inrevés de com estan en el mitocondri) i les agitem, la part F1 es desprèn de la membrana, gràcies a això les hem pogut estudiar.
La F0F1 ATP sintasa esta formada per diverses molècules, nosaltres parlarem de les que ens interessen per la síntesi d’ATP, juguen un paper essencial: la cadena gamma (γ), que pertany a la F0 i les cadenes beta (β) de la fracció F1 que tenen llocs catalítics per unir ADP fosfat i formar ATP.
Per cada 3 H+ que passen de l’espai intermembrana fins la matriu es sintetitza un ATP. El sistema de síntesi d’ATP utilitza el gradient de protons de la membrana mitocondrial interna, aquest gradient electroquímic de protons es transforma en una energia d’enllaç que és l’energia de l’ATP. L’energia dels enllaços de glúcids o lípids es transforma en gradient electroquímic i aquest gradient és utilitzat en els mitocondris per formar ATP, una energia d’enllaç útil, ja que és la que és utilitzada com a “moneda d’intercanvi” en tota la cèl·lula.
Per sintetitzar ATP, cal ADP i fosfat. Hi ha una proteïna transportadora que a través de difusió facilitada entra ADP i treu a fora ATP. El transportador de fosfat transporta el fosfat de fora a fins de la matriu i fa sortir OH -.
Directament per la bomba F0-F1 ATP sintasa es consumeixen 3 protons, però perquè es pugui sintetitzar ATP es consumeix un altre protó, necessari per la importació del grup fosfat. Per cada NADH que cedeix els electrons a la cadena de transport electrònic, es transporten 10 protons, si se’n consumeixen 4 per cada ATP, per tant, per cada NADH es produeixen 2 ATP i mig (2.5 ATP). I per cada FADH2 es produeixen 1 ATP i mig.
Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget Exemple: sistema de funcionament de la bomba ATP - sintasa: Les quatre cadenes que ens interessen són les gamma i les 3 beta. Sintetitzen ATP de forma seqüencial, mai alhora. Això vol dir que les tres cadenes beta estan en conformacions diferents, el seu estat es diferent.
O de oberta T d’unió forta L d’unió feble.
La F0F1 ATP sintasa sintetitza ATP en 3 cadenes, la cadena gamma determina quina conformació té cada una de les 3 cadenes beta, i per tant, La F0F1 ATP sintasa sintetitza ATP en 3 cadenes, determina qui sintetitza l’ATP.
Si comencem per aquest primer pas, veurem que la β 2 acaba de sintetitzar ATP, la β 3 que esta en conformació feble, té units ADP i fosfat i la β 1, que està en conformació oberta és la que havia sintetitzat l’ATP abans l’ha alliberat i ara ja esta en posició de capturar l’ADP i fosfat.
Quan aquest lloc ja esta ocupat i no abans per l’ADP i el fosfat, llavors la F0F1 ATP sintasa deixa passar 3H+ des de l’espai intermembrana fins a la matriu provocant que la cadena gamma giri 120º i fa que la cadena que tenia unit fortament l’ATP perquè l’havia sintetitzat passi a estar oberta, i per tant, l’alliberi, que la que el tenia amb unió feble, a l’ADP i el fosfat, estigui en unió forta i sintetitzi l’ATP, i tercer, la cadena que els havia acabat d’unir (a l’ADP i el fosfat) passi a estar en unió feble.
La cadena que acaba d’alliberar l’ATP esta en conformació oberta i és capaç de capturar un ADP i un fosfat, i quan estan capturats passen de nou 3H + fent que la cadena gamma faci una rotació de 120º, la cadena que tenia sintetitzat l’ATP passa a estar en conformació oberta i l’allibera, la cadena que el tenia unit de forma feble passa a tenir-lo unit de forma forta i sintetitzarà l’ATP i la cadena que havia quedat oberta passa a tenir la unió feble. I així contínuament, cada vegada que passin 3 protons, la cadena gamma gira 120º i determina la conformació de cada una de les 3 cadenes β, de tal manera que l’ATP es sintetitza en aquestes cadenes β de manera seqüencial.
Biologia Cel·lular Anna Jiménez Pouget QUADRE RESUM FIGURA 12-8 GRABACIÓ MINUT 40 APROX En el citosol la glucosa es transformava en piruvat, el piruvat entra en un transportador cap a l’interior i forma Acetil CoA. També passa el mateix amb els àcids grassos, que s’esterifiquen en CoA, entren per transportadors i durant el procés de beta-oxidació van generant cada vegada una molècula d’acetil Coenzim A, el número de molècules d’acetil CoA que es genera a partir dels àcids grassos depèn del nombre d’àtoms de carboni que tingui. L’acetil CoA que conté encara l’energia d’aquests enllaços, el que fa es transferir dos àtoms de carboni del grup acetil al cicle de Krebs, i aquesta energia que es desprèn en forma de dos CO 2 es recuperada per 3 NADH, 1 FADH2 i un GTP, que després pot ser utilitzar per generar ATP.
Els NADH i els FADH2 cedeixen electrons a la cadena de transport electrònic que utilitza l’energia d’aquests electrons, que van de la molècula amb un poder reductor més elevat a la molpecula amb un poder redutcor més petit, l’oxigen, utilitzen l’energia prer generar un gradient de protons, i l’energia del gradient de protons, ara es reconvertida de nou en una energia d’enllaç gràcies a la F0F1 ATP sintasa, que sintetitza ATP que és el que és exportat cap a la cèl·lula perquè pugui funcionar la cèl·lula.
Durant la glicòlisi i durant el procés de transformació de glucosa en piruvat, té lloc la generació de NADH en el citosol. Aquets NADH si els volem utilitzar energèticament de la millor manera possible, haurien de poder entrar al mitocondri, per poder cedir els seus electrons a la cadena de transport electrònic. Però resulta que no hi ha cap transportador capaç de transportar NADH. Aleshores, hi ha un sistema que és com una mena de llançadora, que transporta aquest poder reductor dels NADH cap a l’interior, però aquesta llançadora (n’hi ha diverses) és relativament complicada.
Pas d’e- del NADH citosòlic al mitocondri. Llançadora aspartat-malat (fetge, ronyó i cor) i llançadora glicerol 3-P.
...