Parasito- B2 Protozoos (2013)

Apunte Español
Universidad Universidad de Zaragoza
Grado Veterinaria - 2º curso
Asignatura Parasitologia
Año del apunte 2013
Páginas 32
Fecha de subida 18/09/2017
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Apuntes completos del bloque 2 Protozoos de Parasitología

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Bloque II: Protozoos Tema 5: Generalidades y Protozoos Flagelados Bloque II PROTOZOOS T.5 GENERALIDADES Y PROTOZOOS FLAGELADOS Hay 4 grandes grupos adaptados a la vida parasitaria y que pueden causar parasitosis, y están divididos en 2 reinos: - Reino Protozoa:  Protozoos - Reino Animalia:  Platelmintos (Phylum Platyhelmintes).
 Nematelmintos (Phylum Nemathelmintes).
 Artrópodos (Phylum Artropoda).
1. REINO PROTOZOA Todos son seres unicelulares y eucariotas. Tienen estructura y función similares a las que constituyen los metazoos (similares a las células del cuerpo).
A diferencia de los procariotas, su organización celular refleja la existencia de un citoplasma, rodeado de una membrana celular, en el cual se encuentra uno o más núcleos (con membrana nuclear) y diferentes organelas (mitocondrias, retículo endoplasmático, ribosomas, aparato de Golgi o lisosomas).
1.1. Taxonomía A. Grupo 1: PROTOZOOS FLAGELADOS: a. Phylum o Tipo Kinetoplasta b. Phylum o Tipo Metamonada c. Phylum o Tipo Parabasalia B. Grupo 2: PROTOZOOS AMEBAS: a. Phylum o Tipo Rhizopoda C. Grupo 3: ESPOROZOOS: a. Phylum o Tipo Sporozoa D. Grupo 4: PROTOZOOS CILIADOS: a. Phylum o Tipo Ciliophora E. Grupo 5: HAPLOSPORIDIOS: Afectan a invertebrados (langosta, ostra…) y no serán estudiados.
F. Grupo 6: MICROSPORIDIOS: Se piensa que podrían incluirse en el Reino Fungi, por presentar características más similares a los hongos que a los protozoos.
a. Phylum o Tipo Microspora G. Grupo 7: MYXOSPORIDIOS: Son seres pluricelulares y pertenecen al Reino Animalia.
a. Phylum o Tipo Myxozoa 17 1.2. Estructura A. MEMBRANA CELULAR = Unidad de membrana = Plasmalema: Estructura trilaminada de 10 nm de grosor, básica en todos los protozoos.
Además existen otras estructuras específicas de cada especie: a. Cubierta de membrana: Externa al plasmalema, no es fija ni permanente. Está formada fundamentalmente por mucopolisacáridos y su función es rehusar las acciones defensivas frente agresiones externas. Ej.: Los Trypanosomas van cambiándola para evadir la respuesta inmune.
b. Película: Interior al plasmalema. Consiste en una o más membranas específicas, presentes en estadios móviles de los esporozoa y ciliados.
c. Microtúbulos subpeliculares: Estructuras formadas por tubulina, de 15-25 nm de diámetro, que aparecen en un número fijo dependiendo de la especie. Son típicos de los flagelados (van de un polo a otro) y esporozoa (en la segunda mitad o 2 tercios anteriores), y están fijados al anillo polar.
Las funciones de la membrana son: - Ingreso de nutrientes: La mayor parte de los procesos de ingestión conllevan un gasto energético por parte de la célula.
 Permeación de sustancias disueltas dentro de la célula, principalmente mediante transporte activo. Es un mecanismo activo que requiere gasto de energía.
 Pinocitosis: Ingreso de líquidos, seguida de abscisión de vesículas de la membrana celular hacia el interior. También es un mecanismo activo.
 Fagocitosis: Ingreso de partículas sólidas por un mecanismo relativamente similar a la pinocitosis.
Se produce la formación de vacuolas y es un mecanismo activo.
 Citostomas o microporos: De ciliados y Sporozoa, respectivamente. Son estructuras específicas que se forman cuando el ingreso de alimentos tiene lugar en sitios específicos de la membrana.
- Plásticas y Defensivas: Actúa como una barrera de separación entre el medio externo e interno de la célula y también la confiere plasticidad al parásito.
B. NÚCLEO: Los protozoos tienen 2 tipos de núcleos: a. Vesicular: Es como el de los mamíferos, pero con endosoma (nucléolo) o centriolo, según las divisiones celulares. Sus funciones son la replicación celular y coordinar las funciones vegetativas del RNA.
b. Compacto: Típico de protozoos ciliados. El DNA está repartido homogéneamente por todo el núcleo. Suele ser una estructura doble, con: - Macronúcleo: Forma arriñonada.
- Micronúcleo: Más pequeño y rige la división celular.
C. CITOPLASMA: Es la matriz sobre la que se asientan el núcleo y las organelas. Sus estructuras están muy desarrolladas.
18 Bloque II: Protozoos Tema 5: Generalidades y Protozoos Flagelados D. ORGANELAS: a. Mitocondrias: Generalmente es única y está rodeada por una doble membrana. Contiene enzimas de fosforilación oxidativa y del ciclo del ácido tricarboxílico.
b. Retículo endoplasmático y Ribosomas: Los ribosomas están en la mitocondria, en el RE y libres en el citoplasma. Se encargan de la síntesis de proteínas. El RE está implicado en procesos de transporte celular.
c. Aparato de Golgi y Lisosomas: Intervienen en múltiples procesos celulares como: - Transformación de la membrana celular.
- Formación de vesículas secretoras.
- Almacenamiento del material de reserva.
- Secreción de los enzimas lisosomales dentro del fagosoma.
- Enzimas digestivas.
d. Estructuras de locomoción: Sirven para la diferenciación de los parásitos y permitir su supervivencia en los de vida libre.
- Permanentes:  Cilios: Movimiento ciliar. De tamaño menor a los flagelos pero en mayor número.
 Flagelo: Movimiento flagelar. Pueden estar de forma única o múltiple.
 Cuerpos apicales: Movimiento de torsión-deslizamiento.
- No permanentes:  Pseudópodos: Movimiento ameboide. Prolongaciones pasajeras del citoplasma, que se apoyan en una superficie y atraen hacia ellas al resto de las células.
E. CITOESQUELETO: Es muy importante para los protozoos y está formado por estructuras poliméricas de 2 proteínas globulares: a. Actina: Microfilamentos.
b. Tubulina: Microtúbulos. Equivalente a la miosina de los mamíferos, con los mismo isómeros.
La unión de la actina y la tubulina origina el Sistema Actomiosina, que forma: - Microtúbulos subpeliculares (flagelados y Sporozoa).
- Fibrillas quinetodesmales (Ciliados). Conectan los filamentos para que tengan movimiento sincronizado.
- Fajos de microtúbulos citoplasmáticos (Piroplásmida).
- Disco ventral de diplomonádidos (µfilamentos y µtúbulos). Como ventosa para fijarse a las mucosas.
- Densificaciones cristaloides de proteínas (Giardia y gamontes de Sporozoa).
- Axostilo y pelta (Trichomonádidos). Plasticidad y movimiento.
- Costa y filamentos parabasales (Trichomonádidos).
- Filamento paraxial (Kinetoplástida).
- Conoide (Sporozoa).
19 1.3. Nutrición A. AUTOTRÓFICA: Sintetizan todos los componentes orgánicos a partir de precursores inorgánicos (fitoflagelados).
B. HOLOFÍTICA: El metabolismo de los carbohidratos lo realizan mediante clorofila (cloroplastos) y parasitan plantas.
C. HOLOZOICA: Ingestión de material particulado que debe ser ingerido para poder ser aprovechado. La realizan por citostomas, fagocitosis o pinocitosis, para conseguir la degradación de proteínas y la obtención de principios inmediatos.
D. SAPROZOICA: Ingestión de partículas solubles (principios inmediatos) aptas para introducirlas directamente a su metabolismo.
1.4. Reproducción Los parásitos son capaces de desarrollar sistemas para conseguir la supervivencia de la especie, que en muchos casos consisten en incrementar el número de descendientes. Así, los parásitos presentan mecanismos de reproducción amplificados.
A. ASEXUADA: Todos tienen reproducción asexual, y puede ser: a. Fisión binaria simple: Es la más antigua y simple. Es un proceso de división celular, a partir de la célula madre, que empieza con la duplicación y replicación del material genético, y finalmente se produce la división del núcleo dando lugar a dos células hijas idénticas, llamadas trofozoitos o taquizoitos.
- Longitudinal simple: El núcleo de la célula madre se divide en dos núcleos hijos longitudinalmente al huso acromático. Gº Leishmania.
- Oblicua: El núcleo se divide de forma oblicua con respecto al huso acromático.
- Transversal: El núcleo se divide transversalmente al huso.
- Asimétrica: Irregular.
b. Gemación interna: A partir del núcleo de la madre se forman unas yemas que van multiplicando el material genético y forman las organelas. Al final, estas yemas aumentarán de tamaño hasta que puedan desprenderse de la célula madre, aunque seguirán conservando su membrana plasmática. De esporozoos.
- Endodiogenia: Se forman dos yemas que originan 2 células hijas.
- Endopoligenia: Se forman más de dos yemas que originan más de 2 células hijas.
c. Merogonia (Esquizogonia): Del núcleo original se van desprendiendo pequeñas porciones que originarán multitud de minúsculos núcleos que quedan en el interior del citoplasma. Estos fragmentos replican el material genético y forman los componentes necesarios para ser idénticos al núcleo de la célula madre. Las células hijas idénticas se llaman merozoitos, y la célula madre con las hijas dentro se llama esquizonte. De esporozoos y microsporidios.
d. Esporogonia: Es típica y obligadas de los esporozoos, por lo que define a este grupo de protozoos. A partir de una célula sexual (cigoto 2n) se forman células hijas que pasan por una fase de esporo, llamados esporozoitos (2n).
Zigoto (2n)  Esporonte  Esporoblasto  Esporoquiste  Esporozoito (2n) 20 Bloque II: Protozoos Tema 5: Generalidades y Protozoos Flagelados B. SEXUADA: Este tipo de reproducción sirve para garantizar la heterogeneidad. La presentan los grupos más avanzados.
a. Conjugación: Es la más primitiva y es típica de los ciliados y flagelados. Consiste en el intercambio de material genético entre gametos de 2 individuos. El resultado son 2 células hijas diferentes.
b. Gamogonia (Gametogonia): Es la formación de gametos (haploides n) a partir de células diploides (2n), similar que en vertebrados. Es intracelular obligada y típica de esporozoos. Según morfología y tamaño, la gamogonia puede ser: - Anisogámica: Gametos de diferentes tamaños, comportamiento y dotación cromosómica.
Las células responsables se llaman gamontes, y son:  Microgamonte (2n): Origina varios microgametos (n). Son los gametos masculinos, de pequeño tamaño y móviles.
 Macrogameto (2n): Origina un macrogameto (n). Es el gameto femenino, de gran tamaño e inmóvil.
- Isogámica: Todos los gametos son iguales, no existen sexos diferentes.
2. GRUPO 1: PROTOZOOS FLAGELADOS Cualquier protozoo que tenga un flagelo o más.
A. Grupo 1: PROTOZOOS FLAGELADOS: 1. Phylum o Tipo Kinetoplasta a. Orden Trypanosomatida  Familia Trypanosomatidae: Gos Trypanosoma y Leishmania.
b. Orden Bodonia  Familia Bodonidae: Go Cryptobia, Ichthyobodo y Trypanoplasma.
2. Phylum o Tipo Metamonada a. Orden Diplomonadida  Familia Hexamitidae: Gos Giardia, Hexamita y Spironucleus.
3. Phylum o Tipo Parabasalia a. Orden Trichomanadida  Familia Trichomonadidae: Gos Tritrichomonas, Trichomonas y Pentatrichomonas.
 Familia Monocercomonadidae: Gos Histomonas y Dientamoeba.
21 2.1. Phylum o Tipo Kinetoplasta - Poseen un quinetoplasto, que es una condensación del DNA mitocondrial, junto a la base del flagelo.
- Tienen cuerpo foliáceo o lanceolado, con una membrana de 4 capas (cubierta, película, µtúbulos subpeliculares y membrana plasmática).
- Se desplazan con la ayuda de uno o más flagelos o axonemas, que puede tener o no una membrana ondulante (expansión de la membrana celular por donde el flagelo se une al cuerpo).
- El flagelo se origina en el blefaroplasto o gránulo basal, que es la base de todos los flagelos.
- Tienen núcleo vesicular y se reproducen por fisión binaria simple longitudinal, aunque también pueden tener reproducción sexuada por conjugación.
- La mitocondria está modificada y es próxima al blefaroplasto. Contiene el quinetoplasto.
- Nutrición holozoica.
Kinetoplasta- A. ORDEN TRYPANOSOMATIDA  Familia Trypanosomatidae - Número variable de µtúbulos subpeliculares.
- Flagelo único, con o sin membrana ondulante.
- Parásitos de:  Plantas: Phytomonas  Insectos: Leptomonas y Crithidia  Vertebrados inferiores: Herpetomonas y Sauroleishmania  Vertebrados superiores: Trypanosoma y Leishmania - Ciclos evolutivos monoxenos o heteroxenos, y tienen estadios evolutivos según la localización del quinetoplasto, blefaroplasto y núcleo.
 Tripomastigote: El quinetoplasto está posterior al núcleo, que es central, y cercano al extremo posterior.
Tienen membrana ondulante. Están en el hospedador vertebrado, extracelulares en el torrente sanguíneo.
Son típicos del Gº Trypanosoma.
 Epimastigote: El quinetoplasto y el blefaroplasto son anteriores al núcleo y tienen membrana ondulante. Se encuentran en el hospedador invertebrado, extracelulares en el aparato digestivo. Son típicos del Gº Trypanosoma. Es la forma infectante.
 Promastigote: El quinetoplasto y el blefaroplasto están en el extremo anterior y tienen el flagelo libre, sin membrana ondulante. Se encuentran en el hospedador vertebrado, extracelulares en el aparato digestivo. Es típico del Gº Leishmania.
 Amastigote: Su núcleo es subcentral y próximo al quinetoplasto. No tiene ni flagelo libre ni membrana ondulante, y su cuerpo mide entre 4 – 6 µm de diámetro. Se encuentra en el hospedador vertebrado, os intracelular obligado. Es típico de los G Trypanosoma y Leishmania.
22 Bloque II: Protozoos Tema 5: Generalidades y Protozoos Flagelados Gº Trypanosoma (Kinetoplasta, O. Trypanosomatida, Fª Trypanosomatidae) Se clasifican en dos grandes grupos, según la biología del hospedador intermediario, y a su vez, en subgéneros, según su morfología y fisiología en el hospedador vertebrado. En el hospedador definitivo se da el estadio de tripomastigote.
La mayoría son heteroxenos obligados, con un hospedador definitivo (mamífero) y otro intermediario (insecto), que actúa también como vector. En algunos casos, pueden ser heteroxenos facultativos, es decir, que no necesitan un intermediario para sobrevivir. Otras pocas especies son de ciclo monoxeno.
Este género provoca algunas de las enfermedades con más mortalidad: la enfermedad de Chagas y la enfermedad del sueño.
Según como se comportan en el hospedador intermediario, se clasifican en: 1. Grupo Estercoraria: Entra por la boca, se va transformando y multiplicando en el aparato digestivo y sale con las heces. Son más antiguos y con nulo o escaso poder patógeno.
 Megatrypanum (M): Apatógenos.
T. (M) theileri Vacuno T. (M) melophagium Ovino Tabánidos(*) y Múscidos Dípteros hipobóscidos (*) Contaminación de heridas por heces de HI.
* Tabánidos y dípteros son insectos hematófagos.
  Herpetosoma (H): Apatógenos.
T. (H) lewisi Ratas T. (H) nabiasi Conejos Pulgas Contaminación de heridas por heces de HI.
Schizotrypanum (S): T. (S) cruzi Hombre, perro, gato.
Otros domésticos y silvestres Chinches Reduviidae Contaminación de heridas por heces de HI.
 T. (S) cruzi: Es altamente patógena para el hombre, el perro y el gato (menos frecuente), aunque puede parasitar a casi todos los animales domésticos y silvestres.
Presenta una distribución geográfica determinada, íntimamente ligada con la localización del HI, las chinches Reduviidae, que están principalmente en el continente americano y son inexistentes en Europa.
CICLO EVOLUTIVO DE T. (S) CRUZI El HD se infecta por contacto con heces de una chinche infectada con tripomastigotes metacíclicos, que es el estadio infectante que está en espera y sin cubierta de membrana. La chinche, al picar para chupar sangre, defeca y, así, el parásito entra en la dermis del animal. La respuesta inflamatoria hace que se inicie el ciclo. Los tripomastigotes migran a células fagocitarias que han acudido al lugar de la infección, donde se transforman en amastigotes.
Comienzan a dividirse hasta que rompen la célula hospedadora e infectan otra cercana. Forman un granuloma parasitario, que es una lesión dérmica por la proliferación celular que tiene como fin destruir al parásito, y se crea un habón llamado chagoma.
23 Si la resistencia y la respuesta inflamatoria logran acabar con el parásito, se acabó, pero el parásito tiene formas de evadirlo. Hace que la célula fagocitaria infectada valla al torrente sanguíneo. Allí, los amastigotes se transforman en tripomastigotes circulantes, con membrana y una tasa de multiplicación muy baja, y quedan libres en la sangre. Si la respuesta inmune en la sangre va funcionando, migran a la musculatura, y tienen predilección por células involuntarias (células cardíacas y del aparato digestivo, en esófago o colon). Dentro de los miocitos vuelven a amastigotes y se dividen muy lentamente. Rompen la célula y colonizan las vecinas, al cabo de los años producen focos de necrosis. Algunas quedan como tripomastigotes circulantes en sangre, en sinusoides hepáticos.
Para que el ciclo siga, otra chinche debe picar al animal infectado e ingerir su sangre con tripomastigotes circulantes. En su intestino medio se transforman en epimastigotes y se multiplican con una tasa de multiplicación importante, así que por pocos tripomastigotes que ingiera, los multiplicará. Avanzan por el aparato digestivo hasta la ampolla rectal, donde cambian a tripomastigotes metacíclicos (sin cubierta de membrana ni capacidad de multiplicación), que quedarán en espera hasta que pique y defeque sobre otro HD. Si el HD fuera una hembra gestante, la cría también se infectará, ya que T. cruzi puede atravesar la barrera placentaria.
 Chinche Reduviidae: Son muy específicos y solo las hembras son hematófagas y de hábitos nocturnos. Son del continente americano, donde hay muchos géneros. Su picadura es dolorosa. Los machos y las larvas se alimentan de elementos vegetales, por lo que viven donde haya materia vegetal (techos de madera).
- Transmisión cíclica: Las hembras comen sangre para criar y después defecan. El tripomastigote puede atravesar las mucosas, por lo que no es necesario que piquen, las heces pueden caer desde los techos en ojos o mucosa oral.
- Transmisión vertical: En fase aguda, puede atravesar la placenta e infectar al feto.
- Transmisión mecánica: Transfusión de sangre infectada.
2. Grupo Salivaria: En el vector mecánico, solo se multiplican en la mitad anterior del aparato digestivo. Entran y salen por la boca del vector. Son medio-alto patógenos, originando enfermedades graves o muy graves.
 Duttonella (D): De ciclo heteroxeno obligado. Se transmiten de manera cíclica por picadura.
T. (D) vivax   24 Múscidos (Glossina spp.) Picadura Nannomonas (N): De ciclo heteroxeno obligado. Se transmiten de manera cíclica por picadura.
T. (N) congolense  Vacuno, ovino, caprino, équidos Vacuno, ovino, cerdo, caprino, équidos Múscidos (Glossina spp.) Picadura Trypanozzon (T): De ciclo heteroxeno obligado. Se transmiten de manera cíclica por picadura.
T. (T) brucei Équidos, vacuno, ovino T. (T) gambiense Hombre, animales T. (T) rhodesiense Hombre, rumiantes silvestres Múscidos (Glossina spp.) Picadura Otras especies: De ciclo heteroxeno facultativo. Se transmiten de manera mecánica.
T. evansi Équidos, perro, cerdo, camello, gato, ciervo T. equinum Équidos, vacuno T. equiperdum Équidos Tabánidos y Múscidos ---- Picadura Venérea Bloque II: Protozoos Tema 5: Generalidades y Protozoos Flagelados CICLO EVOLUTIVO DE T. (T) BRUCEI Para que comience el ciclo se necesita una Glossina (mosca Tse-tsé) con estadios infectantes en la saliva, los tripomastigotes metacíclicos en biapausa con una cubierta de membrana específica de HI. La mosca, al picar para comer, inocula la saliva, que contiene sustancias vasodilatadoras, analgésicos (minimizar el dolor de la picadura en el hospedador) y anticoagulantes (la sangre fluye sin coagular). Los tripomastigotes se meten en el torrente sanguíneo, y como su membrana es diferente a la que tienen como tripomastigote circulante, el sistema inmune aun no los reconoce y se diseminan por el organismo.
Los tripomastigotes metacíclicos van cambiando su morfología y su cubierta de membrana, convirtiéndose en tripomastigotes circulante. Éstos se multiplican por fisión binaria simple muy rápidamente en sangre y linfa. Están ahí un tiempo hasta que la respuesta inmune celular comienza a ser eficaz y los va destruyendo. Los que consiguen evadir la respuesta, se hacen rechonchos y sin flagelo (forma infectante para el vector), y migran a sitios inmunológicamente blancos (líquido cefalorraquídeo y SNC, atravesando la barrera hemato-cefálica). Se meten en los espacios intercelulares y siguen multiplicándose, provocando las encefalitis. Estos tripomastigotes no pueden volver a la sangre.
Otros tripomastigotes rechonchos se esconden en sinusoides hepáticos o del bazo. Cuando la respuesta inmune cesa, éstos sí que pueden volver a la sangre y multiplicarse. Cada varios ciclos, cambian la composición de su cubierta de membrana y así el sistema inmune que estaba activado no los reconoce.
La mosca se infecta al picar y tomar sangre infectada. Los tripomastigotes se multiplican en su intestino y vuelven a la parte anterior del aparato digestivo, transformándose en epimastigotes, que también se multiplica. Al final, en las glándulas salivares, vuelven a transformarse en tripomastigotes metacíclicos, que ya no se multiplica y tienen cubierta de membrana.
Gº Leishmania (Kinetoplasta, O. Trypanosomatida, Fª Trypanosomatidae ) Son parásitos de mamíferos y con ciclo heteroxeno. Además, sus HI (dípteros) actúan como vectores al participar activamente en la transmisión.
Taxonómicamente, hay varios criterios de clasificación:  Multiplicación en el vector (HI): - Suprapilórica: Por encima de la región pilórica.
- Peripilórica: Alrededor de la región pilórica.
- Hipopilórica: Bajo la región pilórica.
 Localización geográfica: - Viejo mundo - Nuevo mundo (continente americano)  Enfermedad clínica en humano: - Visceral - Cutánea - Mococutánea 25 Se clasifican, según la multiplicación en el vector, en 4 complejos, con 2 subgéneros:  Sección Suprapilórica 1. Complejo Leishmania (Leishmania) donovani: Causan la forma visceral y se encuentran en los dos mundos.
 L. (L) donovani: En el continente americano y la India. De humano a humano.
 L. (L) infantum = L. (L) chagasi: En la Cuenca mediterránea, Asia media y norte de América y África. Como HD principales tiene el hombre y los cánidos, y como HD secundarios a los félidos, ciertos roedores y lagomorfos, aunque puede estar como parasitismo en un amplio rango de animales. La enfermedad más grave es la que provoca en el perro, con la forma visceral, y algo menos en humano.
Los vectores son dípteros de la Fª Psychodidae, del Gº Phlebotomus.
* L. (L) chagasi es como L. (L) infantum pero con otros vectores. Las diferencias genéticas son tan pequeñas que son la misma, por lo que se habla solo de infantum.
2. Complejo Leishmania (Leishmania) tropica: Causan las formas cutáneas en el viejo mundo. Las especies tienen como HD al humano y roedores.
 L. (L) tropica, L. (L) major, L. (L) aethiopica 3. Complejo Leishmania (Leishmania) mexicana: Causan las formas cutáneas en el nuevo mundo.
Afectan a humanos y roedores salvajes.
 L. (L) mexicana, L. (L) amazonensis  Sección Peripilórica 4. Complejo Leishmania (Viannia) braziliensis: Causan las formas mococutáneas en el nuevo mundo. Producen la enfermedad en el humano y tiene como reservorios a roedores salvajes y marsupiales. La enfermedad en grave y deformante.
 L. (V) braziliensis, L. (V) guyanensis, L. (V) peruviana CICLO EVOLUTIVO DE L. (L) INFANTUM Para que el animal se infecte, es necesario que una hembra de Phlebotomus que va a criar tenga el estadio infectante en la saliva. Es el promastigote metacíclico, que no tiene capacidad reproductiva ni cubierta de membrana.
Al picar para comer, primero inyecta su saliva con todas sus sustancias. El flebótomo tiene un aparato perforador poco desarrollado que produce una hemorragia, y de ahí se lleva sangre y células epiteliales rotas (que pueden estar infectadas).
Los promastigotes depositados serán capturados por células fagocitarias (macrófagos, células plasmáticas, dendríticas…). Leishmania está especializada en macrófagos, y segregan sustancias para provocarlos y que las capturen. Dentro de ellos se transforman en amastigotes.
En el macrófago, se multiplican por fisión binaria. El amastigote es capaz de inhibir el fagosoma y, así, el macrófago no puede eliminarlo y acaba trabajando para él. Al final se rompe el macrófago y los amastigotes se meten en otros para infectarlos.
En el perro, los macrófagos infectados pueden migrar a la dermis y después de un tiempo, se ven células fagocitarias con amastigotes. Esta es la primera fase de la enfermedad, con la forma cutánea. Si el sistema inmune no es eficaz, algunas células parasitadas migrarán y se diseminarán por el organismo, siendo la segunda fase de la enfermedad con la forma visceral. Los macrófagos infectados migran al sistema retículo-endotelial, a los tejidos del sistema linfopoyético (médula, ganglio, bazo, hígado, placas de Peyer…). Allí continúan multiplicándose. Si la respuesta inicial es eficiente, causan poco daño, quedan latentes hasta que haya algún problema en el sistema inmune.
26 Bloque II: Protozoos Tema 5: Generalidades y Protozoos Flagelados Si es una persona, el ciclo puede continuar si hay células parasitadas en sangre. Si es un perro, si hay macrófagos parasitados en la dermis.
Al picar una hembra de flebótomo, coge sangre y células de la dermis. En la parte anterior de su aparato digestivo, los amastigotes se transforman en promastigotes procíclicos. Avanzan y, en el píloro, se multiplican por fisión binaria simple. Después de un tiempo, suben hasta el aparato picador y se transforman en promastigotes metacíclicos. Éstos quedan con la saliva hasta que vuelva a picar.
 Phlebotomus: Hay 9 especies, en España solo 2 participan en la transmisión (Phlebotomus pernicious y Phlebotomus ariasi).
- Hábitos nocturnos o crepusculares. Su actividad comienza 1-2 horas antes del atardecer, durante 4-5 horas.
- Su picadura es dolorosa.
- Solo las hembras ingieren sangre, durante la fase reproductiva.
- Viven en madrigueras y oquedades, con materia orgánica que pueda entrar en descomposición y heces de roedor o lagomorfo, que sirve como alimento de los machos y larvas.
- Esta descomposición les crea un microclima con elevada humedad relativa (80-90 %), alta concentraciones de CO2 y buena Tª (20-24ºC).
- No aguantan la sequedad, por lo que si hay mucha luz solar no salen.
- Huyen del agua líquida.
- Salen con mayor humedad ambiental, sin luz solar.
- Son muy dependientes de la Tª: mucho calor (>40ºC) – no salen; 14-30ºC, mayo-octubre, en Valle del Ebro; mucho frío (<10ºC) – hipobiosis en larvas, muerte en adultos.
- Hábitos tróficos: las hembras tienen preferencias para comer, las 2 especies de España prefieren al perro y hombre. Son muy específicas.
Kinetoplasta- B. ORDEN BODONIA  Familia Bodonidae - Con 1 o más flagelos. En el estadio de promastigote, solo tienen uno.
- DNA mitocondrial disperso, por toda la mitocondria.
- Parásitos de vertebrados inferiores (peces y reptiles).
- Tienen como hospedadores intermediario a invertebrados acuáticos.
- Los principales géneros son:  Gº Cryptobia (Kinetoplasta, O . Bodonia, Fª Bodonidae) : Ciclo monoxeno.
 Gº Ichthyobodo necator (Kinetoplasta, O . Bodonia, Fª Bodonidae) : Ciclo heteroxeno.
 Gº Trypanoplasma (Kinetoplasta, O . Bodonia, Fª Bodonidae) : Ciclo monoxeno y heteroxeno.
27 2.2. Phylum o Tipo Metamonada Metamonada- A. ORDEN DIPLOMONADIDA - Doble cuerpo piriforme, con simetría bilateral. Binucleados y juego doble de organelas.
- Disco adhesivo ventral. Es una estructura citoesquelética constituida por µtúbulos y µfilamentos.
- 2 axostilos mediales. Estructuras de µtúbulos y µfilamentos.
- 2 cuerpos mediales.
- 8 flagelos en 4 pares.
- Fase de resistencia: Quiste.
 Familia Hexamitidae Gº Hexamita (Metamonada, O. Diplomonadida, Fª Hexamitidae) De ciclo monoxeno, sin fase de resistencia.
 Spironucleus (H) melagridis: Gallináceas. En intestino delgado y bolsa de Fabricio.
 Octomitus (H) salmonis: Salmónidos. En intestino.
Gº Spironucleus (Metamonada, O. Diplomonadida, Fª Hexamitidae) Gº Giardia (Metamonada, O. Diplomonadida, Fª Hexamitidae) Son parásitos de aves y mamíferos. Su clasificación está basada en el genoma. Se localizan en el duodeno, son de ciclo monoxeno y extracelulares.
Tiene dos estadios: Vegetativo (adherido a la superficie de los enterocitos) y fase de resistencia o fase quística (se elimina con las haces).
G. duodenalis, Assemblage A G. duodenalis Hombre, animales de producción G. duodenalis, Assemblage B G. enterica Hombre G. duodenalis, Assemblage C G. canis Perro G. duodenalis, Assemblage E G. bovis Vacuno y otros ungulados G. duodenalis, Assemblage F G. cati Gato G. duodenalis, Assemblage G G. simondi Rata CICLO EVOLUTIVO DE GIARDIA DUODENALIS La forma de entrada del parásito en el hospedador (hombre y cánidos) es a través del agua contaminada con haces o vegetales regados con aguas fecales.
El estadio infectante es el de resistencia. El hospedador toma el parásito en forma de quiste, que llega al estómago y sufre los procesos digestivos, se degrada la pared del quiste y queda libre en el estómago la forma vegetativa o estadio de trofozoito tetranucleado. En el duodeno, se multiplica por fisión binaria simple, fijándose para ello en la superficie de los enterocitos mediante el disco adhesivo ventral. Esta fijación impide el paso de nutrientes a las células del intestino, lo que conlleva una desnutrición, diarrea e irritación, una enteritis.
Los trofozoitos llegan al recto sin terminar su división y forman la pared quística del parásito hasta que el hospedador defeque. Este periodo es la fase de resistencia quística. En esta fase, el quiste puede resistir incluso a 0ºC. En la naturaleza, si hay humedad, pueden estar años esperando a ser ingeridos por otro hospedador. Si hay sequedad en el ambiente, puede morir.
28 Bloque II: Protozoos Tema 5: Generalidades y Protozoos Flagelados 2.3. Phylum o Tipo Parabasalia Parabasalia- A. ORDEN TRICHOMONADIDA - Poliflagelados, con más de 2 flagelos. Tienen varios flagelos anteriores y uno libre o recurrente hacia atrás, unido al cuerpo con una membrana ondulante.
- Ciclo monoxeno.
- No suelen tener fase de resistencia.
- Cuerpo ovoide.
- Núcleo vesicular y estructuras del citoesqueleto que dan resistencia.
- Hay 5 especies de interés veterinario.
 Familia Trichomonadidae - Los géneros se definen según el número de flagelos anteriores.
- De transmisión directa, por contacto.
Gº Tritrichomonas (Parabasalia, O. Trichomanadida, Fª Trichomonadidae) Con 3 flagelos anteriores.
 T. foetus: Vacuno. En el aparato genital de ambos sexos. Es intratisular. De ciclo evolutivo directo o monoxeno y sin formas de resistencia.
Gº Trichomonas (Parabasalia, O. Trichomanadida, Fª Trichomonadidae) Con 4 flagelos anteriores.
 T. vaginalis: Hombre. En el aparato genital.
 T. gallinae: Aves. En cavidad bucal, aparato digestivo e, incluso, en el respiratorio, senos, hígado, corazón y páncreas.
Pentatrichomonas (Parabasalia, O. Trichomanadida, Fª Trichomonadidae) Con 5 flagelos anteriores, los de mayor interés veterinario.
 P. hominis: Hombre y animales domésticos. En intestino. Poco patógeno.
 P. gallinarum: Aves. En hígado y ciego. Poco patógeno, no provoca enfermedad por sí solo.
 Familia Monocercomonadidae Gº Dientamoeba (Parabasalia, O. Trichomanadida, Fª Monocercomonadidae) Gº Histomonas (Parabasalia, O. Trichomanadida, Fª Monocercomonadidae)  H. meleagridis: De interés veterinario. Es parásito de las aves (sobre todo de pavos y gallináceas).
- Se localiza en ciegos e hígado.
- De alto poder patógeno.
- Es pleomórfico, en su ciclo biológico cambia de forma.
- Tienen un flagelo y pseudópodos, para el movimiento ameboide.
- Son de ciclo monoxeno y heteroxeno facultativo.
- De localización intratisular, de muy pequeño tamaño.
- Como hospedadores paraténicos tienen a un nematodo y las lombrices.
- Tienen 4 estadios evolutivos: Invasivo, vegetativo, de resistencia y flagelado.
29 CICLO EVOLUTIVO DE HISTOMONAS MELEAGRIDIS El estadio invasivo (1), está en hígado o ciegos, proviene de un estadio flagelado (4) que se ha asentado allí, en el parénquima o la pared del ciego. En unos días, (1) crea un foco de necrosis y se van hacia la periferia, donde se transforma en el estadio vegetativo (2), sin flagelo, con movimiento ameboide. Se hacen más pequeños y engruesan su membrana celular, transformándose en el estadio de resistencia (3).
El estadio (3) no puede dividirse. También se encuentran en la periferia de la lesión y caen a la luz cecal o conductos biliares.
En la luz intestinal, pasan al estadio flagelado (4) y salen al exterior con las heces. Son muy delicados y aguantan solo 2 – 4 horas en el medio ambiente. Para evitar morir, se asocia con un hospedador paraténico que le da resguardo. Es otro parásito del intestino grueso (nematodo heterakis gallinarum) que ingiere a (4) y se encapsula, quedándose vegetativo hasta que el nematodo se reproduce. Si el nematodo es hembra, se meterá en los ovocitos.
Cuando un ave ingiera los huevos de heterakis, tendrá también larvas de histomonas.
A parte del nematodo heterakis, hay un segundo hospedador paraténico, las lombrices de tierra. Éstas se comen los huevos, que pueden durar hasta que la lombriz se muera, así, cuando un ave ingiera la lombriz, estará infectada.
30 Bloque II: Protozoos Tema 6: Esporozoos T.6 GRUPO 3: ESPOROZOOS Antiguamente, pertenecían al tipo Apicomplexa. Son parásitos intracelulares obligados, en todas o algunas de sus fases. Tienen nutrición holozoica, por medio de microsporos que les sirve para realizar el intercambio de nutrientes.
Contienen una estructura del citoesqueleto muy importante, llamada Complejo Apical.
Es una estructura permanente, aunque en alguna fase puede faltar o no estar completo.
- Está formado por:  Un anillo polar en la parte anterior.
 Un conoide, como un muelle helicoidal unido por un punto al anillo polar.
 Rhoptrios, túbulos unidos al anillo longitudinalmente.
 Micronema, túbulos que recorren transversalmente la parte anterior del parásito.
 Microtúbulos subpeliculares, unidos en empalizada al anillo durante los 2/3 del cuerpo.
- El anillo polar y el conoide tienen enzimas hidrolíticas para perforar la membrana plasmática de las células hospedadoras.
- Sus funciones son:  Forma parte del citoesqueleto.
 Participa en el metabolismo energético y les ayuda a penetrar en las células hospedadoras.
 Presentan un movimiento de reptación y torsión.
En su reproducción, siempre siguen la misma secuencia que se llama Ciclo Coccidiano. Por este ciclo, las enfermedades que causan se llaman Coccidiosis y a los parásitos Coccidios.
El ciclo Coccidiano está dividido en dos fases: - Asexuada:  Endodiogenia o endopoligenia: Reproducción intracelular obligada.
 Esquizogonia: Reproducción intracelular obligada.
 Esporogonia: De tipo múltiple. Fusión de dos células haploides. Uno de los gametos formará la pared y originará el ooquiste. La esporogonia siempre parte de un zigoto, de una reproducción sexual, recubierta de una pared quística.
Este zigoto dará lugar al esporonte, después a los esporoblastos, a los esporoquistes y, finalmente, a los esporozoitos. Estos últimos son células diploides que podrán continuar el ciclo en otro individuo, siendo la fase infectante. El patrón de esporulación sirve como patrón de clasificación: - Eimeria: 4 esporoquistes, cada uno da 2 esporozoitos.
- Isospora, Toxoplasma y Sarcocystis: 2 esporoquistes, cada uno da 4 esporozoitos.
- Caryospora: 1 esporoquiste que da 8 esporozoitos.
- Tyzzeria: 8 esporozoitos sin esporoquistes.
- Cryptosporidium: 4 esporozoitos sin esporoquistes.
- Sexuada:  Gamogonia: Anisogámica (los gametos femeninos y masculinos tienen diferentes tamaños y morfología) e Isogámica (los gametos de ambos sexos son iguales).
La secuencia en la que se producen estas fases en el hospedador es la siguiente: 2º. Gamogonia (intracelular) 1º. Esquizogonia o merogonia 3º. Esporogonia (intracelular) 31 A. Phylum o Tipo SPOROZOA 1. Clase Coccidea a. Orden Eimeriida  Familia Eimeriidae: Gos Eimeria y Isospora.
 Familia Cryptosporidiidae: Go Cryptosporidium.
 Familia Sarcocystidae: Gos Toxoplasma, Neospora, Besnoitia y Sarcocystis.
2. Clase Haemosporidea a. Orden Haemosporidida  Familia Plasmodiidae: Gos Haemoproteus, Plasmodium y Leucocytozoon.
3. Clase Piroplasmea a. Orden Piroplasmida  Familia Babesiidae: Go Babesia.
 Familia Theileriidae: Go Theileria.
1. CLASE COCCIDEA Coccidea- A. ORDEN EIMERIIDA  Familia Eimeriidae - De ciclo monoxeno.
- La merogonia y gamogonia son intracelulares obligadas.
- La esporogonia se realiza fuera del hospedador, en el medio ambiente.
- Los ooquistes y merontes pierden un órgano de fijación.
- Los ooquistes contienen un número par de esporoquiste (0-4) y cada uno tendrá los esporozoitos.
- Los microgametos tienen 2-3 flagelos.
- La mayoría, se localizan en el intestino.
- Por lo general, las especies de hospedadores que tienen Eimeria, no tienen Isospora y viceversa.
32 Bloque II: Protozoos Tema 6: Esporozoos Gº Eimeria (Coccidea, O. Eimeriida, Fª Eimeriidae) - Tienen muchos hospedadores, mamíferos y aves. No son parásitos ni de carnívoros ni del hombre.
- Son muy específicos de hospedador.
- Parasitan varios tipos de células, pero todas provienen de células embrionarias epiteliales.
Vacuno Ovino Caprino E. bovis Int. delgado E. scabra Int. delgado E. auburnensis Int. delgado E. suis Int. delgado E. zuernii Int. delgado E. leuckarti Int. delgado E. ellipsoidalis Int. delgado E. intestinali Int. delgado E. faurei Int. delgado E. perforans Int. delgado E. intrincata Int. Delgado y ciego E. magna Int. delgado E. ovina Int. delgado E. stiedai Hígado E. ovinoidalis Criptas intestinales E. tenella Ciegos E. arloingi Criptas intestinales E. máxima Int. delgado E. ninakohlyakimovae Int. delgado E. necatrix Int. delgado E. christenseni Int. delgado E. praecox Int. delgado Porcino Équidos Conejo Gallina CICLO EVOLUTIVO DE EIMERIA SPP.
El estadio infectante es el esporozoito, dentro del ooquiste. El ave se infectar al picar el suelo e ingerir ooquistes, que van al aparato digestivo. En el estómago, molleja o proventrículo se disuelve la cubierta del ooquiste y, al llegar a la entrada del intestino delgado, los esporozoitos ya están libres. El esporozoito comprueba que haya buenas condiciones y se activa. Va moviéndose con el contenido intestinal hasta el ciego. Allí, se introduce en células del epitelio cecal. Normalmente, en la lámina propia tiene lugar la 1ª fase esquizogónica. Se forma el esquizonte y las células hijas (cientos de merozoitos), que rompen la célula hospedadora y van invadiendo otras, donde tendrá lugar la 2ª fase esquizogónica, con menos merozoitos. Vuelven a destruir la célula y las siguientes tiene lugar la 3ª fase esquizogónica, también con menos merozoitos. Estas fases provocan lesiones muy graves de coccidiosis fecal. Las diferentes especies de Eimeria se diferencian en el número de fases esquizogónicas, pudiendo tener desde 1 hasta 900 fases.
Al terminar la última fase de merozoitos, se meten en las células hospedadores y llevan a cabo la fase gametogónica, originando dos tipos de células:  Macrogamonte: Gameto femenino. Darán lugar a un macrogameto (n) con doble corona, que serán los cuerpos formadores de la pared del ooquiste.
 Microgamonte: Gameto masculino. Sufre procesos de multiplicación y división para originar varios microgametos (n) poliflagelados, que rompen la célula hospedadora y buscan al macrogameto para fusionarse.
Una vez fusionados, se forma el zigoto (2n) y, los cuerpo formadores de la pared, por exocitosis forman la pared del ooquiste. Al final, se rompe la célula hospedadora y el ooquiste formado, que será un ooquiste no esporulado, sale al exterior con las heces.
En el medio ambiente, si hay buenas condiciones de Tª (según la especie, 12-14ºC o 35-37ºC), humedad (HR a saturación) y mucha oxigenación, comienza la fase de esporogonia. La desecación los destruye. Esta fase se produce en un tiempo corto, entre 2 y 20 días, donde se producen las divisiones del zigoto formando varios esporoquistes en el interior del ooquiste. En Eimeria se producen 4 esporoquistes, que originarán 2 esporozoitos cada uno. Cuando otro animal ingiera el ooquiste esporulado, con 8 esporozoitos en total, seguirá el ciclo.
33 Gº Isospora (Coccidea, O. Eimeriida, Fª Eimeriidae) - Ciclo monoxeno.
- Ooquistes con 2 esporoquistes, que originan 4 esporozoitos cada uno.
- Se localizan en el intestino delgado, en las células de la lámina propia, de aves y mamíferos, sobre todo de carnívoros.
- Algunos tienen hospedadores paraténicos.
I. suis Cerdo y jabalí -- I. canis Perro Ratón, vacuno I. neorivolta Perro (Cánidos) -- I. ohioensis Perro (Cánidos) -- I. felis Gato (Félidos) Ratón, vacuno I. rivolta Gato (Félidos) -- I. belli Hombre -- Intestino Delgado CICLO EVOLUTIVO DE ISOSPORA SPP.
El animal se infecta al ingerir un ooquiste con esporozoitos en su interior, que son la fase infectante. La pared del ooquiste se digiere en el estómago y los esporozoitos quedan libres. Si hay buenas condiciones en el intestino se activa y penetran en la lámina propia de las células del epitelio intestinal. Tienen lugar las fases esquizogónicas, aunque en Isospora solo hay 1 o 2 fases y el número de merozoitos es menor al ser menos patógena.
La última generación de merozoitos, coloniza otras células y sufren la fase de gamogonia, originando dos tipos de células:  Macrogamonte: Gameto femenino. Reducen su dotación cromosómica con meiosis y dan lugar a un macrogameto (n).
 Microgamonte: Gameto masculino. También con meiosis reductivas originan varios microgametos (n) poliflagelados que romperán la célula y buscarán al macrogameto.
Se fusionan y forman el zigoto (2n). Los cuerpos formadores del macrogameto forman la pared del ooquiste y éste sale al exterior con las heces.
En el medio ambiente, tiene lugar la fase de esporogonia si hay buenas condiciones ambientales. Al final, se origina un ooquiste esporulado, que será el estadio infectante para otro animal.
Si este ooquiste se lo comen un ratón o una vaca, llegará al estómago, donde se digiere la pared del ooquiste. Los esporozoitos, al llegar al intestino, notan diferencias en las condiciones. Se meten en la pared intestinal y, con ayuda de macrófagos, llegan a otros órganos (sobre todo células musculares o hepáticas). Colonizan las células pero no pueden reproducirse, por lo que se quedan acantonados, en una fase de latencia llama hipnozoito. Permanecen ahí hasta que un hospedador definitivo ingiera al hospedador paraténico.
 Familia Cryptosporidiidae Gº Cryptosporidium (Coccidea, O. Eimeriida, Fª Cryptosporidiidae ) - Son parásitos oportunistas. Solo causan problemas en momentos de inmunodepresión.
- Generan problemas respiratorios y diarreas en los animales jóvenes.
- Se localizan en los enterocitos del duodeno.
- Tienen ciclo coccidiano directo.
- Morfológicamente son iguales, menos C. parvum que es más grande.
- Algunas especies son pleomórficas (varios hospedadores) y otras muy específicas.
34 Bloque II: Protozoos Tema 6: Esporozoos C. homins Hombre, animales de producción C. parvum Vacuno, rumiantes, hombre C. andersoni Vacuno C. muris Roedores C. suis Cerdo C. felis Gato C. canis Perro C. bailey Gallina C. meleagridis Pavo, hombre CICLO EVOLUTIVO DE CRYPTOSPORIDIUM SPP.
El estadio infectante es el ooquiste esporulado, que entra por vía oral (agua, alimento). En el estómago se disuelve la pared del ooquiste y los esporozoitos llegan al duodeno, donde se introducen en los enterocitos debajo de la microvillis. Durante la primera fase esquizogónica producen 4 merozoitos, que colonizan otras células y tienen la 2ª fase, produciendo 8 merozoitos. Estos últimos, colonizan otras células y tienen la fase gamogónica, produciendo dos tipos de células:  Macrogamonte: Gameto femenino. Mediante meiosis se convierte en macrogameto (n), sin cuerpos formadores de la pared (tiene otros parecidos) y más pequeño.
 Microgamonte: Gameto masculino. Produce muchos microgametos (n), sin flagelos, pero con movilidad proporcionada por el complejo apical.
Se fusionan dando lugar al zigoto (2n), que puede formar 2 tipos de ooquistes:  De pared fina: Esporulan dentro de la célula hospedadora, produciendo 4 esporozoitos. Llega un momento en el que la célula hospedadora se rompe y el ooquiste queda en el intestino. El ooquiste también acaba rompiéndose, dejando libre los esporozoitos y haciendo que el ciclo vuelva a comenzar. Esto se llama endoinvasión.
 De pared gruesa: Rompen la célula hospedadora y salen al exterior con las heces. En el medio ambiente, o incluso dentro de las heces, sufren la fase de esporogonia, sin requerir unas condiciones óptimas del medio.
 Familia Sarcocystidae Gº Toxoplasma (Coccidea, O. Eimeriida, Fª Sarcocystidae)  Toxoplasma gondii: Es altamente patógena. Puede ocasionar malformaciones en fetos y abortos.
- De ciclo heteroxeno facultativo.
HD HD - Tienen 3 estadios infectantes:  Ooquistes con esporozoitos del HD.
 Pseudoquistes con taquizoitos, del HI.
HI HI  Quistes intracelulares con bradizoitos del HI.
- Su hospedador definitivo son los felinos, sobre todo el gato. En él tienen el ciclo coccidiano en el intestino.
- Como hospedadores intermedios pueden tener aves o mamíferos. En ellos tienen reproducción asexual y forman los quistes intracelulares.
- Cualquier hospedador puede infectarse con cualquiera de los estadios infectantes y tiene que ver con sus hábitos alimenticios.
 El gato se infecta por comer un HI con bradizoitos en su intestino o con ooquistes de otro gato.
 El hombre se infecta por ingestión de carne poco hecha contaminada.
 La oveja, al ingerir en el pasto o en el agua ooquistes con esporozoitos de las heces de un HD.
35 CICLO EVOLUTIVO DE TOXOPLASMA GONDII El gato se infecta por la ingesta, por ejemplo, de un roedor parasitado que tenga quistes con bradizoitos en tejidos opacos (SNC, músculo, hígado) o pseudoquistes con taquizoitos. En el duodeno del gato quedan libres los bradizoitos o taquizoitos que, tras ver que se dan las condiciones adecuadas, va a las células de la lámina propia. Allí, sufren 5 fases esquizogónicas y 1 fase gamogónica.
Forman el zigoto diploide y el ooquiste pequeño, que será eliminado con las heces provocando un leve daño en la pared intestinal. El ooquiste esporula en el exterior si se dan las condiciones adecuadas (18-20ºC, elevada HR, oxigenación), entre 24 horas – 4 días. Se producen 2 esporoquistes con 4 esporozoitos cada uno. Estos ooquiste quedaran en el agua o la hierba.
El HI se infecta al ingerir el ooquiste esporulado en el agua o el alimento. En el intestino delgado, se liberan los esporoquistes, que se activan con las buenas condiciones y se meten la pared intestinal del duodeno. Pasan al drenaje linfático y llegan a los ganglios linfáticos. Son fagocitados, pero invaden las células fagocitarias y se reproducen en ellas muy rápidamente en el interior de la vacuola, formando un pseudoquiste, que terminará por romper la célula y colonizar otras. Las células hijas de este proceso se llaman taquizoitos (rápidas). Las células parasitadas viajan por la sangre y, así, cualquier célula podrá ser colonizada, con la única condición de que posea núcleo.
La respuesta inmune específica, en unos 6-8 días, comienza a destruirlos, por lo que migran a sitios inmunológicamente opacos (SNC, músculo e hígado). Allí, se multiplican por endogenia muy lentamente, reducen su metabolismo y forman un quiste. Las células hijas se llaman bradizoitos (lentas), y el quiste permanece en el lugar hasta que haya buenas condiciones.
El gran problema que hay en HI es que, durante la multiplicación rápida en la sangre, pueden quedar taquizoitos libres en la sangre. Si esto ocurre en una hembra gestante, pueden atravesar la placenta (según las capas), produciendo el aborto o infectando al feto, que puede morir o nacer con malformaciones.
 Periodo de prepatencia: Desde que entra el estadio infectante hasta que se elimina (3-10 días en bradizoitos; 19-21 días es esporozoitos y taquizoitos).
 Periodo de incubación: Desde que se infecta hasta que muestra signos.
 Periodo de patencia: Tiempo en el que un hospedador puede transmitir el parásito (2 semanas).
Gº Neospora (Coccidea, O. Eimeriida, Fª Sarcocystidae)  Neospora caninum: - Es muy similar a Toxoplasma.
HD HD - Como HD tienen al perro, donde sufren el ciclo coccidiano.
HI HI - Como HI tienen al vacuno, ovino, caprino y, también, al perro.
- Los bradizoitos de Neospora solo pueden estar en SNC.
- La vía infecciosa más frecuente es la transmisión vertical (de madre a hijo), sobre todo en vacuno lechero.
CICLO EVOLUTIVO DE NEOSPORA CANINUM El ciclo es igual el de Toxoplasma, solo que los taquizoitos solo van al SNC.
La vía infecciosa más frecuente es la transmisión vertical (de madre a hijo), sobre todo en vacuno lechero. El perro (HD), se infecta por la ingesta de cerebro vacuno infectado (poco frecuente) o la ingesta de ooquistes esporulados que han sido eliminados por otro cánido.
Este género sí que destruye la placenta, por lo que es más frecuente el aborto. Si el ternero nace, estará infectado.
36 Bloque II: Protozoos Tema 6: Esporozoos Gº Besnoitia (Coccidea, O. Eimeriida, Fª Sarcocystidae) Especie H intermedio HD B. besnoiti Vacuno, caprino y rumiantes silvestres -- B. benetti Équidos -- B. tarandi Reno y caribú -- B. jellisoni Ciervo, ratón, rata -- B. darlingi Reptiles Gato B. wallacei Ratas Gato  Besnoitia besnoiti: - En el HI, puede localizarse en dos tipos de células:  En las células del endotelio vascular se localizan los taquizoitos o endozoitos.
 En los fibroblastos del cutis, subcutis, tejido conectivo, fascias, serosas y mucosas se localizan los bradizoitos o cistozoitos. Forman quistes.
- El HD no es ni el perro ni el gato.
- De ciclo heteroxeno facultativo.
CICLO EVOLUTIVO DE BESNOITIA BESNOITI En los fibroblastos forman quistes muy grandes y macroscópicos. La transmisión entre dos hospedadores intermedios puede ser por contacto directo (rozamiento de la piel). Los bradizoitos penetran en la dermis y se multiplican en el endotelio vascular.
También puede haber transmisión por monta, ya que pueden estar en la mucosa del pene. Otra opción son los vectores mecánicos (tábanos) con aparato picador muy fuerte que perfora la dermis de la vaca y mete los bradizoitos.
Gº Sarcocystis (Coccidea, O. Eimeriida, Fª Sarcocystidae) - De ciclo heteroxeno obligado, algo similar a Toxoplasma.
- Sus HD son carnívoros y el hombre, donde se produce el ciclo coccidiano incompleto en el intestino delgado.
- Sus HI son herbívoros y omnívoros, donde tiene lugar la reproducción asexual y la formación de los quistes.
- Solo hay ciclo HD  HI:  El HD se infecta por quistes con bradizoitos de la musculatura del HI.
 El HI se infecta por ooquistes esporulados con esporozoitos del HD.
Especie HI HD Especie HI HD S. bovifelis Vacuno Gato S. suihominis Cerdo Hombre S. bovicanis Vacuno Perro S. suicanis Cerdo Perro S. bovihominis Vacuno Hombre S. equicanis Équidos Perro S. ovicanis Ovino Perro S. neurona Équidos -- S. ovifelis Ovino Gato S. muris Ratón Gato S. arietecanis Ovino Perro S. cuniculi Conejo Gato S. capracanis Caprino Perro S. lindemanni Hombre ¿ S. hircicanis Caprino Perro 37 CICLO EVOLUTIVO DE SARCOCYSTIS SUIHOMINIS El cerdo ingiere ooquistes esporulados que estén en el alimento o en el agua. El esporozoito queda libre en el duodeno. Si se dan las condiciones adecuadas, se activa y entra en la pared intestinal. Después, por vía linfática y sanguínea llega a los vasos, y en su endotelio tiene 2 multiplicaciones por esquizogonia, dando lugar a merozoitos (como los taquizoitos). Es entonces cuando buscan los miocitos, se meten en ellos y se multiplican lentamente por endodiogenia, formando los bradizoitos o metrocitos. A su vez, se va fabricando la pared del quiste: la capa externa la crea la célula hospedadora, y las capas interna y media las forma el parásito.
El quiste suele llegar a los 250-400 µm y se para la división. Los metrocitos se transforman en bradizoitos y permanecen parados hasta que un nuevo hospedador ingiera el quiste.
El quiste puede estar incluso años viable en el músculo del hospedador produciéndose la calcificación del cuerpo extraño.
Si una persona como carne poco hecha de cerdo, los quistes serán viables. En el duodeno, con buenas condiciones, los bradizoitos se activan, entran en la lámina propia y empiezan la fase de gamogonia sin fases esquizogónicas. Una vez formado el zigoto, se forma el ooquiste y los cuerpos formadores crearán la pared del ooquiste. En la misma célula hospedadora, se tiene la fase de esporogonia y, al final, la célula muere.
El ooquiste queda libre extracelularmente. Tienen una pared muy débil, por lo que es muy frecuente que la pared se rompa y los 2 esporoquistes con 4 esporozoitos salen con las heces, siendo ya infectante.
2. CLASE HAEMOSPORIDEA - Parásitos de invertebrados (insectos como HD), en el intestino con reproducción sexual.
- Tienen ciclo heteroxeno obligado.
- Sus HI son los vertebrados (menos los peces), donde se reproducen sexualmente y, al menos la última fase, es en eritrocitos.
- Su cigoto es móvil, llamado ooquineto, y forma directamente los esporozoitos. No hay fase de esporoquiste.
- Sus gamontes son del mismo tamaño, por lo que la gamogonia es isogámica.
Haemosporidea- A. ORDEN HAEMOSPORIDIDA  Familia Plasmodiidae Gº Haemoproteus (Haemosporidea, O. Haemosporidida, Fª Plasmodiidae) Gº Leucocytozoon (Haemosporidea, O. Haemosporidida, Fª Plasmodiidae) Gº Plasmodium (Haemosporidea, O. Haemosporidida, Fª Plasmodiidae) - De poco interés en animales domésticos, pero algunos sí que son importantes en los silvestres.
- Como vectores y HD tienen a los mosquitos.
- Como HI tienen al humano, roedores y aves.
- P. falciparum, P. vivax, P. ovale.
- P. malariae: HI: humano; HD: mosquitos del Gº Anopheles.
38 Bloque II: Protozoos Tema 6: Esporozoos CICLO EVOLUTIVO DE PLASMODIUM Una HI, para infectarse, necesita que le pique una hembra del mosquito con la fase infectante en la saliva, los esporozoitos. Al picar para coger sangre los transmite al capilar y muy rápido entran en los hematíes. En ellos, migran hasta el hígado, donde se rompen los hematíes y pasan a los hepatocitos.
En los hepatocitos sufren 2 fases esquizogónicas y producen bradizoitos, que vuelven a sangre y se multiplican en los hematíes por esquizogonia, produciendo no más de 20 merozoitos hijos. En las aves, al ser inoculados, los esporozoitos tienen de 1 a 3 fases esquizogónicas en los endotelios (menor poder patógeno). Después, van a los hematíes y se dividen.
Los merozoitos siguen hasta que comienza la respuesta inmune, que es cuando muchos de ellos se transforman en gamontes. Los gamontes son como los trofozoitos pero no se multiplican, sino que esperan hasta que un HD los ingiera.
Un signo típico de esta infección es la fiebre cada 3 o 4 días por la tarde-noche, que se da en la 2ª fase esquizogónica porque la rotura de los hematíes es sincronizada, se rompen todos a la vez cada 3 o 4 días. En las aves no hay rotura sincronizada.
Cuando otro mosquito ingiera sangre con los hematíes con gamontes, éstos pasarán a su intestino. En la pared, y extracelularmente, los gamontes se activan y tienen la fase de gamogonia, originando 2 tipos de células: los macrogametos y los microgametos, que se fusionarán y darán lugar al zigoto. El zigoto se transforma en un ooquineto, que puede moverse rápido y transformarse en esporoquineto. Éste se meterá en las células de la pared intestinal y sufrirá una fase de esporogonia, que directamente forma cientos de esporozoitos. La célula hospedadora se rompe y los esporozoitos van al aparato picador, donde esperan hasta que el mosquito hembra vuelva a picar.
3. CLASE PIROPLASMEA Piroplasmea- A.
ORDEN PIROPLASMIDA - Ciclo heteroxeno obligado.
- HD: Garrapatas del Gº Ixodidae, donde se desarrolla el ciclo coccidiano con producción de esporozoitos infectantes.
- La gametogonia puede ser tanto anisogámica como isogámica.
- HI: Mamíferos, aves, reptiles. En eritrocitos y células de la serie blanca. Son muy específicos.
- Carecen de algunos componentes del complejo apical.
- Diferencias entre Babesia y Theileria:  Theileria tiene sus fases reproductivas iniciales en las células de la serie blanca, mientras que Babesia las tiene en los eritrocitos.
 En Theileria no hay transmisión vertical transovárica, mientras que en Babesia sí que puede haberla, puesto que puede multiplicarse en cualquier célula.
 Con Theileria, la garrapata pasa una muda desde que la coge, mientras que con Babesia no al tardar menos tiempo en dar los esporozoitos.
 En conjunto, las enfermedades se llaman “Piroplasmosis”, aunque se diferencia entre “Babesiosis” y “Teileriosis”.
 Theileria, en el HI, tiene una 1ª fase en los linfocitos y la 2ª en hematíes, mientras que Babesia solo se multiplica en los hematíes.
 Theileria tiene una gamogonia anisogámica en HD, mientras que Babesia la tiene isogámica.
39  Familia Babesiidae Gº Babesia (Piroplasmea, O. Piroplasmida, Fª Babesiidae) Especie Vector H. Vertebrado Tamaño B. bigemina Vacuno, rumiantes silvestres 5x2 µm B. bovis Vacuno, rumiantes silvestres 2,5x1,5 µm B. divergens Vacuno, rumiantes silvestres 1,5x1 µm B. major Vacuno 3x1,5 µm B. motasi Ovino y caprino 4x2,5 µm Ovino y caprino 2x1 µm B. caballi Équidos 4x2,5 µm B. trautmanni Porcino 4x2,5 µm B. canis Perro y cánidos silvestres 5x2,5 µm B. vogeli Perro 2,5x1,5 µm B. gibsoni Perro y cánidos 1,5x2 µm B. ovis Garrapatas del Gº Ixodidae * Las más pequeñas suelen ser más patógenas.
CICLO EVOLUTIVO DE BABESIA SPP.
El HI se infecta con una garrapata infectada con esporozoitos en su saliva. Al picar para alimentarse, la garrapata inocula la saliva con el estadio infectante (en el que Babesia y Theileria son idénticos), que penetran en la dermis y, rápidamente, van a los hematíes de los pequeños vasos, donde se dividen por fisión binaria simple. En esta fase de esquizogonia no producen más de 7 u 8 núcleos, que destruyen los hematíes y colonizan a otros, mientras van por el torrente sanguíneo.
Esta es la parte grave de la enfermedad, con la destrucción de células relacionada con el número de esporozoitos que han entrado con la saliva. Los 3 signos característicos son anemia, ictericia y hematuria.
Inicialmente, la respuesta inmune específica, destruye los parásitos mientras salen de un hematíe para ir a otro.
Aunque muchos se transforman en gamontes y otros quedan como trofozoitos, y todos van a los grandes vasos o sinusoides, donde la respuesta inmune tarda en llegar. Allí, dejan de multiplicarse y esperan hasta que otra garrapata pique y se parasite.
En la garrapata, van al aparato digestivo, los trofozoitos son destruidos y los gamontes quedan libres y se transforman en cuerpos rallados, que son isogamentos. Éstos se diferencian y se fusionan de 2 en 2. Todos los gametos son idénticos. Forman el zigoto, que será móvil y se llama ooquineto. Se mueve por la luz intestinal y se transforman en esporoquineto, que puede migrar a cualquier célula de la garrapata. También se multiplican en células multinucleadas, y cada núcleo será un esporquiste, que rompen la célula y colonizan otra.
En la garrapata, es importante en dos ubicaciones:  En los ovocitos, si es una hembra. Cuando sean fecundados y formen el huevo, ya llevaran, por lo menos, un esporoquiste y la descendencia nacerá infectada. Esto es la transmisión vertical transovárica.
 En glándulas salivares. Estas son las únicas células donde hay esporogonia, produciendo esporozoitos, que quedarán libres en la saliva hasta que pique a un HI.
CICLO EVOLUTIVO DE LA GARRAPATA Filo Arthropoda  Clase Arachnida  Subclase Acari  Orden Ixodida  Familia Ixodidae Son conocidas como garrapatas de cuerpo duro. Son dioicos, las hembras son más grandes. Se alimentan de sangre y la puesta siempre es en el suelo. Las larvas también son hematófagas y según su biología pueden tener de 1 a 3 hospedadores antes de ser adultos.
40 Bloque II: Protozoos Tema 6: Esporozoos  1 hospedador: - La larva, la ninfa y el adulto se desarrollan en el animal.
 2 hospedadores: - La larva se alimenta en el 1er hospedador, cae al suelo y muda a ninfa.
- La ninfa se alimenta del 2º hospedador, donde muda a adulto.
 3 hospedadores: - La larva se alimenta en el 1er hospedador, cae al suelo y muda a ninfa.
- La ninfa se alimenta del 2º hospedador, cae al suelo y muda a adulto.
- El adulto se alimenta ya en el 3er hospedador.
Una larva, si es infectante, lo será tanto como ninfa como adulto. Esto es transmisión transestadial.
 Familia Theileriidae Gº Theileria (Piroplasmea, O. Piroplasmida, Fª Theileriidae) Especie Vector H. Vertebrado Distribución T. parva Vacuno, búfalo África T. parva lawrencei Vacuno, búfalo África T. parva bovis Vacuno África del Sur T. annulata Vacuno, búfalo doméstico África, Sur de Europa, Asia T. mutans Vacuno, búfalo, ovino África, Caribe Vacuno, búfalo, ovino África, Caribe Vacuno, ovino, caprino África, Caribe T. orientalis Vacuno, búfalo doméstico Asia, Europa, Australia, África T. hirci Ovino, caprino Sur de Europa, África, Asia T. ovis Ovino, caprino África, Asia T. equi Équidos Sur de Europa, África, América T. microti Ratón Cosmopolita T. annae Perro España T. velifera T. taurotragi Garrapatas del Gº Ixodidae * En España: T. annulata, T. equi, T. annae y T. hirci CICLO EVOLUTIVO DE THEILERIA SPP.
Una garrapata con esporozoitos en su saliva, pica a un HI y se los deja en la dermis. Éstos, por drenaje linfático van a los nódulos linfáticos regionales. Allí, se meten en los linfoblastos y sufren la 1ª fase esquizogónica produciendo gran número de merozoitos, que rompen la célula y van a los linfocitos. En ellos sufren la 2ª fase esquizogónica, produciendo menos merozoitos, que rompen la célula en el torrente sanguíneo. Los merozoitos colonizan hematíes, donde se multiplican por fisión binaria simple. Al inicio lo hace con mucha fuerza hasta que la respuesta inmune llega y se ralentiza.
Se transforman en gamontes, que ya no se multiplican, y quedan esperando a que otra garrapata pique y se los lleve. El HD ingiere sangre con los hematíes infectados, que llegan al aparato digestivo. Allí, sufren la fase de gamogonia, diferenciándose en macrogametos y microgametos. Se fusionan y forman el cigoto, que madura y se transforma en ooquineto móvil. Por la hemolinfa pasa a esporoquineto y llega a las glándulas salivares, donde se produce la esporogonia, produciendo miles de esporozoitos que se quedarán en la saliva.
41 42 Bloque II: Protozoos Tema 7: Protozoos Ciliados T.7 GRUPO 4: PROTOZOOS CILIADOS - De menor importancia en veterinaria.
- Tienen cilios en número disposición variable. Las zonas de nacimiento del cilio están sincronizadas y comunicadas.
- Poseen dos núcleos:  Macronúcleo: Poliploide, regula el metabolismo.
 Micronúcleo: Diploide, regula la división celular.
- Se reproducen por fisión binaria transversal (asexual) y por conjugación (sexual).
- La mayoría son de vida libre, pero unos pocos son parásitos (peces).
- Tienen nutrición holozoica. Poseen un citostoma, que es un rudimento de aparato digestivo.
- Son más importantes en la fisiología de los rumiantes, ya que son simbiontes.
- Los que son parásitos, durante una fase de su ciclo tienen fase de resistencia (quistes).
A. Phylum o Tipo Ciliophora 1. Clase Litostomatea a. Orden Vestivuliferida  Familia Balantiididae: Go Balantidium coli.
CICLO EVOLUTIVO DE BALANTIDIUM COLI - Si el animal está sano, no produce enfermedad.
- Hospedadores: Cerdo, hombre y rumiantes.
- Localización: Intestino grueso.
Los animales se infectan por vía oral, al beber agua o comer alimentos contaminados con quistes. En su estómago, se digiere la cubierta y queda libre el trofozoito, que llega al colón o al ciego. Aquí, se multiplica y alimenta de materia orgánica en descomposición (es saprófito). Cuando cambian las condiciones, se convierten en histiófagos, alimentándose de mucosa intestinal. Para ello, segregan sustancias que separan las células intestinales y se las comen, provocando una úlcera.
En los últimos tramos del intestino grueso forman la cubierta quística y salen con las heces.
43 44 Bloque II: Protozoos Tema 8: Protozoos Amebas T.8 GRUPO 2: PROTOZOOS AMEBAS 1. TIPO RHIZOPODA A. Orden EUAMEBIDA - La mayoría son de vida libre y acuática, pero unos pocos son parásitos (no de animales domésticos).
- Se mueve con los pseudópodos, estructuras temporales.
- Son holozoicos, ingieren alimentos gracias a los pseudópodos.
- Su citoplasma está dividido en dos (como eucariotas):  Endoplasma: Vacuolas alimenticias, núcleo…  Ectoplasma: Más claro y sin orgánulos.
 Los de vida libre tienen vacuolas contráctiles, con función digestiva.
- Reproducción por fisión binaria simple.
- Los que son parásitos, tienen estados de resistencia.
 Género Entamoeba - Grupo coli  Tienen un quiste con 2 núcleos.
 Entamoeba coli: Hombre, primates, perro, cerdo.
- Grupo bovis  Quiste con 8 núcleos.
 Entamoeba bovis: Vacuno.
- Grupo gingivalis  No crean quiste.
 Entamoeba gingivalis: Hombre, primates, perro, gato.
- Grupo hystolitica  Quiste con 4 núcleos.
 Entamoeba histolytica: Hombre, primates, perro, gato, cerdo.
CICLO EVOLUTIVO DE ENTAMOEBA HISTOLYTICA El hospedador se infecta al beber agua contaminada, ya que son de vida acuática, con los quistes (son muy resistentes). El quiste llega al estómago, donde libera los trofozoitos tetranucleados y sufren una división, que origina un trofozoito gigante u octonucleado, que dará 8 células hijas, llamadas amébulas o formas minuta. Al llegar al colonciego, las formas minuta quedan en la luz. Suelen ser comensales sin provocar daño en el animal. Comienzan a segregar la pared del quiste y, al mismo tiempo, sufren otra división que crea el quiste tetranucleado. Éste, saldrá con las heces.
En el humano, llega un momento, si hay alguna alteración, en el que se hacen grandes y se pegan a la pared intestinal, cambiando su alimentación haciéndose histiófagos y comiéndose las células intestinales. Así, pasa de forma minuta a forma magna. La forma magna es la parásita, provocando una úlcera. Si la persona no muere, pueden comenzar a comerse otros tejidos, llegando a la circulación y al hígado. En el parénquima hepático, el trofozoito se multiplica produciendo amebomas (quiste apatógeno) y abscesos, matando al hospedador. En los animales, también causa la enfermedad, pero tienen que haber antes otras causas, como bacterias u otros parásitos.
45 46 Bloque II: Protozoos Tema 9: Microspora y Myxozoa T.9 MICROSPORA Y MYXOZOA 1. MICROSPORIDIOS 1. Phylum o Tipo Microspora a. Orden Microsporida  Gos Nosema, Encephalitozoon, Glugea, Pleistophora y Enterocytozoon.
Son de menor interés en veterinaria. Pertenecen al Dominio Eucarya, al Reino Fungi.
- Son intracelulares obligados para multiplicarse.
- Carecen de mitocondria.
- Tienen núcleo vesicular y haploide.
- El trofozoito y el esporo tienen cápsula y filamento polar.
 El esporo es la forma de resistencia  El trofozoito, dentro del esporo, se llama esporoplasma.
- Tienen 2 fases de reproducción: Merogonia y esporogonia, muy diferentes que las de los Sporozoa.
- Muy pocos son parásitos de mamíferos.
La forma de resistencia es el esporo. Cuando entra en contacto con la célula hospedadora, le inyecta el filamento polar y mete el esporoplasma que inicia la fase de merogonia, dividiéndose en el interior. Se fusionan de dos en dos y van produciendo células hijas. Después, comienza la fase de esporogonia, que es el proceso de la formación del esporo. Los trofozoitos se dividen y cambian su morfología, formando los esporos con una envoltura muy resistente.
Nosema apis Abejas Nosema cuniculi Mamíferos Enterocytozoon bieneusi Humano Glugea spp.
Pleistophor spp.
Loma spp.
Thelohania spp.
Peces Ichthyosporidium spp.
Microsporidium spp.
CICLO EVOLUTIVO DE NOSEMA APIS Las abejas se infectan por comer en su colmena restos de polen que quedan en la entrada y que esté infectado con los esporos. Éstos llegan al intestino y se pegan a la superficie. Con el filamento polar inyecta el trofozoito en la célula hospedadora. Dentro, se fusionan los dos núcleos haploides originando uno haploide, que sufren más divisiones generando las células hijas por merogonia. A veces, la célula hospedadora se rompe y salen para infectar otra célula.
Cuando el poder de multiplicación termina, empieza la esporogénesis, donde cada célula hija fabrica su cápsula polar y el esporo, que salen con las heces.
Este parásito provoca enteritis muy aguda, que acaba con la muerte de la abeja.
47 2. MYXOSPORIDIOS 1. Phylum o Tipo Myxozoa a. Clase Myxosporea  Go Myxobolus cerebralis.
b. Clase Malacosporea  Go Tetracapsuloides bryosalmonae Son de vida acuática y parásitos obligados, de invertebrados o vertebrados inferiores. Estos parásitos son pluricelulares, y los más sencillos tienen 5 células eucariotas diferentes. Su clasificación se realiza según el número de valvas que posean.
2.1. Clase Myxosporea - Fase de resistencia: Esporo con 5 células:  2 valvas, unidas por la charnela, que puede abrirse o cerrarse.
 2 cápsulas polares en el interior.
 1 esporoplasma (n o 2n) que se divide.
- Muchos de ellos están envueltos por una mucosa (gruesa-delgada, completa-incompleta…).
- Extracelulares, se multiplican en los tejidos del hospedador.
- Ciclo heteroxeno  HD: Peces.
 HI: Invertebrados acuáticos.
CICLO EVOLUTIVO DE MYXOBOLUS CEREBRALIS La forma infectante para el HD es el esporo, que entra por las branquias o por la boca. Llegan hasta el tejido cartilaginoso que hay dentro del tejido óseo, donde las valvas del esporo se abren y las cápsulas polares eyectan el filamento polar para detectar si hay unas condiciones adecuadas para él. Si las hay, el esporoplasma sale y se multiplica dentro de una célula, que forma pequeños núcleos y se va haciendo cada vez más grande. Cuando alcanza un gran tamaño se denomina plasmodium y puede rodearse de material gelatinoso.
Después, se inicia la esporogénesis, donde las células hijas se diferencian. Las que originen el esporoplasma se llaman esporogénicas, las de las cápsulas son capsulogénicas, y las de las valvas son valvogénicas. Al final, se ensamblan y forman el esporo, que saldrá con las heces e irá en busca de un HI.
Este parásito causa una grave enfermedad en la trucha, afectando a los más jóvenes o alevines.
2.2. Clase Malacosporea  Tetracapsuloides bryosalmonae - Enfermedad Proliferativa Renal, en el tejido renal de salmónidos.
- HI: Invertebrados acuáticos.
- Salen con la orina.
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