Tema 8 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 8
Fecha de subida 14/10/2014
Descargas 47
Subido por

Vista previa del texto

Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 REACCIÓ ASSIMILADORA DE CO2 I FOTORESPIRACIÓ FASE FOSCA DE LA FOTOSÍNTESIS: CICLE C3 O DE CALVIN Calvin conjuntament amb Beneson estableixen el que coneixem com cicle de Calvin o C3 i està directament relacionat amb la part llumínica de la fotosíntesis perquè utilitza el poder reductor d’aquesta. En general direm que el cicle de Calvin està composat per tres fases: Carboxilació, reducció, regeneració.
Aquesta part de reducció de carboni o assimilació del CO 2 comença amb el CO2 atmosfèric i l’enzim Rubisco (ribulosa 1,5difosfat) que permet catalitzar la unió del CO2 a la pentosa 1,5difosfat format una molècula de 6 carbonis. Aquest primer pas rep el nom de carboxilació i té com a producte un àcid carboxílic. El segon pas és la reducció en que reduirem aquest àcid carboxílic per convertir-lo en trioses fosfat. Aquest procés utilitza el NADPH format en la fase llumínica per l’electró de la ferrodoxina. En la fase de regeneració cal recuperar el producte inicial, l’enzim Rubisco, per tal de poder elaborar novament el cicle.
Durant aquest procés cal tenir present que hi ha un consum energètic en forma d’ATP durant la reducció en la transformació de l’àcid fosfoglicèrid en trioses (gliceraldehid o hidroxiacetona) i durant la difosfatació per la formació del 1,3-difosfoglicèrid.
D’aquesta manera observem que el cicle de Calvin necessita 1 NADPH i 2 ATPs motiu per el qual és totalment necessària la fotofosforilació cíclica ja que sense ella tindríem un major nombre de NADPH i no es podria elaborar el cicle de Calvin.
El cicle de Calvin o regeneració és una ruta biosintètica ja que a part d’aquests es formen els diferents glúcids i esquelets carbonats no glucídics ja que durant el procés se’ns forma tot un ventall de –oses necessàries com la aldosa, fructosa, tetrosa, pentosa... Podríem dir doncs que el procés de regeneració és molt més que la recuperació de la Rubisco sinó que també és començar a produir estructures necessàries. El gran avantatge del cicle de Calvin és la fixació del carboni (provinent del CO 2 atmosfèric) la producció d’un sucre com la triosa (per això es diu cicle C3 perquè el primer compost que s’obté té 3 carbonis). Per la formació d’aquesta triosa són necessaris 3 carbonis, de manera que fan falta 3 voltes del cicle de Calvin mentre que si volem sintetitzar una pentosa necessitarem 5 voltes.
S el cloroplasts necessita glucosa el que farà serà sintetitzar fructosa, que a través de la seva isomerització (procés fàcil) podrem obtenir glucosa. El cicle de Calvin té una gran importància metabòlica pel gran ventall de molècules que poden sintetitzar 1 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 En general cal tenir present la següent estequiometria del cicle de Calvin: FOTORESPIRACIÓ Warburg estudia la respiració en animals i en plantes, durant el seu estudi amb plantes i el consum d’oxigen relacionat va observar que:  Si aumentes la quantiat d’oxiquen es redueix la fotosíntesis mesurada com la captació de CO 2  Si aumentem per sobre del 21% d’oxigen (percentatge en el que es satura la mitocòndria) seguia existint el consum d’oxigen  A les plantes amb llum i sense respiració mitocondrial seguia existint un consum d’oxigen (una respiració) el que ell va definir com la fotorespiració (cloroplàstica).
La diferència entre la fotorespiració i la respiració mitocondrial és que en la primera:  Es produeix amb llum  Menor afinitat per l’oxigen  Respiració no inivida per la DCMU (compostos que s’utilitza per desacoblar el fotosistema I i II a nivell de plastoquinona) ni tampoc el Cianur (desacobla el transport electrònic en mitocondria).
Finalment va observa que si introduïa CO2 en excés compensava par de la inhibició de l’oxigen. El resultat era que el cloroplast utilitzava oxigen (respiració) que depenia del nivell de CO2 i que es produïa amb la llum. Aquest fenomen es converteix a més en una pèrdua de la fotosíntesis ja que l’enzim Rubisco és anomenat ribulosa 1,5 – difosfat oxidasa oxigenasa, és a dir, que té la capacitat de captar oxigen. Per mitjà d’aquest procés no es forma el 2 fosfoglicerat (àcid fosfoglicèrid) sinó que es dona lloc a un glicerat (2 àtoms de carboni) i fosfoglicolat.
La fotorespiració doncs representa una competència a la capacitat de la rubisco per carboxilar; si introduïm oxigen la Rubisco el capta amb menor afinitat que les mitocòndries però perdrem una capacitat de captació del CO 2. A més observem que hi ha un consum d’ATP per obtenir una molècula de fosfoglicerat i una d’amoni.
Al observar l’intercanvi de gasos en la fotosíntesis es comprova que: 2 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 La fotorespiració és un procés molt complicat i es produeix en 3 compartiments diferents: cloroplasts, peroxisomes i mitocòndria (també podríem comptar el citosol). Aquest aspecte ens demostra dues coses: la compenetració entre diferents compartiments i la elaboració d’un compartiment com els peroxisomes per apartar les reaccions que no es podrien donar simplement al citosol.
La fotorespiració produeix una pèrdua d’assimilació del CO2 i per tant una pèrdua de fotosíntesis es produeix en 3 compartiments diferents, tal com hem dit anteriorment, té un consum d’ATP i al final es produeix amoníac a la mitocòndria.
Aquest procés és molt important per la planta ja que per culpa d’aquesta ha hagut de desenvolupar altes sistemes de fotosíntesis com el sistema C4 o CAM tot i que actualment no se sap perquè s’elabora aquesta fotorespiració.
Es calcula que l’estructura primogènita de la Rubisco es va formar abans que hi hagués oxigen a l’atmosfera i amb l’evolució l’enzim ha acabat poden captar aquest oxigen suposant un problema per la planta ja que disminueix la fotosíntesis. La planta si pot suportar la competència que s’estableix entre la fotorespiració i la fotosíntesis ho fa i sinó elabora altres rutes metabòliques com les esmentades anteriorment. En algunes ocasions pots ser molt important aquest amoníac perquè hem de pensar que el limitant del creixement de la planta pot ser molts cops el nitrogen, de manera que l’amoníac li aportaria un nitrogen que tindria una funció.
3 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 MODEL DE FOTOSÍNTESIS C4 A l’any 50 un home va descobrir que el cicle de Calvin no era el més habitual al elaborar una experimentació amb una alga al que li va donar carboni marcat i fotosíntesis (flaixos de llum cada microsegon). Durant el procés es va donar compte que el primer compost que tenia el carboni marcat no tenia 3 àtoms de carboni sinó 4 i per tant estava descobrint un nou model de fotosíntesis.
Va trobar que aquestes plantes tenien una sèrie de característiques importants com que majoritàriament eren plantes tropicals que viuen a altes temperatures i grans intensitat de llum. Sabem que si hi ha molt llum i temperatura l’activitat fotosintètica serà molt alta, de manera que si necessito captar grans quantitats de CO 2 també cal controlar la pèrdua d’aigua per falta de pluja, és a dir, s’ha d’establir un control entre l’intercanvi de gasos per alimentar la fotosíntesis i la pèrdua d’aigua en excés.
Canvis morfològics de les plantes Aquestes plantes tenen canvis morfològics i estructurals en les fulles: una fulla de planta C3 té una estructura en la qual hi ha una capa de cèl·lules epidèrmiques, sota una capa de cèl·lules “empalizada” i entremig, a la part central hi ha una estructura que coneixem com mesòfil, que deixa uns certs espais lliures. Entremig d’aquestes cèl·lules, que són les més actives fotosintèticament hi ha els feixos vasculars per on es descarreguen els productes de la fotosíntesis gràcies al floema i reben l’aigua gràcies al xilema.
Les plantes C4, la gran majoria, canvien les característiques de les seves fulles que ara elaboren una estructura en corona en la que no hi ha empalizada sinó que directament troben les cèl·lules del mesòfil i a sota, rodejant els sistemes conductors, trobem les cèl·lules de la baina. Les planes C4 elaboren una diferenciació en les cèl·lules no solament en la seva disposició morfològica sinó també en la pròpia activitat de la cèl·lula ja que tenen característiques diferents: les cèl·lules de la baina en C4 són cèl·lules grans, amb grans cloroplasts i que acumulen midó tot i que la característica més important és que no presenten el fotosistema II i per tant tenen més tilacoides de membrana que de grana, conseqüentment només elaboraran la fotosíntesis cíclica.
Observem una diferenciació morfològica en la forma de la fulla i una diferenciació estructural i funcional.
4 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 Funcionament del model C4 Aquestes són plantes que viuen sota altes temperatures i que per tant no poden obrir els estromes per no perdre una gran quantitat d’aigua, és per això que necessiten generar una bomba de CO2, un sistema que incrementi l’entrada d’aquesta molècula a les cèl·lules. Per elaborar aquest aspecte s’utilitza un altre enzim carboxilat (la Rubisco també és d’aquest tipus) anomenat fosfoenolpiruvat o PEP que agafa el CO2 dissolt en aigua i dona lloc a un compost de 4 àtoms de carboni, l’acètic.
En general hem de saber que els enzims carboxilants de la planta donen com a primer compost un cetoàcid i no un glúcid.
Aquesta reacció succeeix a les cèl·lules del mesòfil i metabòlicament representa un problema ja que el producte ha d’atravessar les membranes del cloroplast i les citoplasmàtiques per a anar a les cèl·lules de la beina i per tant necessitem que aquest transport sigui eficaç i fàcil. Una de les molècules que té una gran facilitat de transport és el malat o l’àcid màlic de manera que la primera reacció que succeeix amb l’oxaloacetat és la seva reducció a malat. Aquesta reducció consumeix poder reductor del NADPH, de manera que en les plantes amb C4 el NADPH no servirà només pel cicle de Calvin. Un dels productes d’aquesta descarboxilació (que es pot elaborar per tres vies diferents) és el piruvat, que ha de tornar a les cèl·lules del mesòfil on serà fosforil·lat per recuperar l’enzim PEP. En aquest cas la planta C4 consumeix un ATP més que una planta C3 corresponent a aquesta fosforilació.
La reducció de oxalacetat a malat consumeix NADPH, en el procés de descarboxilació del malat cap a CO 2 (també per varies vies) es generarà NADPH de manera que el malat actua en realitat com un transportador d’energia i és per aquest motiu que pot travessar fàcilment les membranes Aquest model és un model generat per dues coses principalment: estalvi d’aigua i reducció de la fotorespiració, que es redueix saturant l’enzim Rubisco de CO2, quan més CO2 hi ha en relació al oxigen es realitza més fotosíntesis que fotorespiració. Tot això s’elabora perquè hem de tancar els estromes de manera que la planta canvia la seva estructura morfològica i funcions de determinades cèl·lules per generar un sistema de captura del CO2 que permeti la seva acumulació.
5 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 MODEL DE FOTOSÍNTESIS CAM En zones desèrtiques l’aigua és molt escassa ja que no sempre plou de manera que les plantes per sobreviure haurien de captar tota l’aigua per poder resistir el que ha generat el desenvolupament d’un nou model de fotosíntesis anomenat model CAM (crasolacian àcid metabolisme) i el grup més important d’aquestes plantes són els cactus i se’n diuen àcides perquè el seu interior acumula grans quantitats d’un àcid.
Aquestes plantes han de fer un gran nombre d’adaptacions per poder captar la major quantitat d’aigua, per defendre’s dels enemics... si agafem un cactus veurem que té espines, que són fulles que s’han convertit en un mecanisme de defensa perquè l’altre gent no li prengui l’aigua que el cactus acumula. A més el que no són fulles s’ha convertit en un teixit fotosintètic epidèrmic que elabora la fotosíntesis. La segona adaptació morfològica per sota d’aquesta capa epidèrmica és l’aparició d’un tipus d’esponja, un amusilac d’actines que acumulen aigua i àcid (àcid màlic, rep el seu nom del lloc on es va trobar el pilus malus o pomera). Les espines també són un sistema de defensa per eliminar la superfície per on es perd aigua, té determinades estructures que permeten compartiments en els que es condensa aigua per la baixada de temperatura. A més els cactus estan coberts de cutícula, la part més verda està impermeabilitzada.
Aquestes han d’acumular àcid perquè durant el dia fa tanta calor i tenen tanta poca disposició d’aigua que si obren els estomes per captar CO2 es moririen de manera que de dia es mantenen amb els estomes tancats fins que arriba la nit, durant la qual elaboren una bomba de CO 2 que permet la seva acumulació i per tant durant el dia, tot i tenir els estomes tancats poden elaborar el cicle de Calvin.
Durant la nit el que fan és agafar el midó que acumulen i hidrolitzar-lo en glucosa, elaboren la glucòlisis per donar lloc al PEP carboxilasa, que formarà oxalacetat i formarà malat (entre d’altres àcids) que s’acumularà a la vacuola de la cèl·lula, motiu per el qual és acida. D’aquesta manera permet una acumulació del CO2 en àcid. De dia descarboxila l’oxaloacetat (només s’ha detectat una via per aquest procés) a PEP i això desprèn CO2 que elabora el cicle de Calvin i fosfenolpiruvc, que no es pot acumular a la cèl·lula perquè es molt reactiu i s’acumula en forma de glucosa o midó.
Aquest sistema té una gran despesa energètica tot i que permet que la planta sobrevisqui.
6 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 COMPARACIÓ DE SISTEMES: C3, C4 I CAM Plantes C4: blat de moro i canya de sucre. Plantes que creixen molt ràpid i produeixen molt.
VISIÓ GENERAL En general els processos importants sabem que són:  Fase llumínica fotosíntesis: obtenim energia  Fotofosforilació: obtenim ATP  Fase fosca fotosíntesis: sintetizem glúcids i esquelets carbonats Dins el cloroplast es produeix el cicle de Calvin on també es forma el PEP, que és exportat a piruvat i aquest té un esquelet carbonat bàsic precursor de la formació de molts aminoàcids i de l’acetat (un precursor de lípids) així doncs aquest esquelet carbonat és molt important. A la mitocòndria sabem que també es forma piruvat i aquest pot ser donat al cloroplast per obtenir més esquelets carbonats.
7 Judith González Gallego Fisiologia vegetal T8 Del cicle de Calvin el producte útil són les trioses i els esquelets carbonats de 3 carbonis, que poden travessar de banda a banda la membrana cloroplàstica (la cara interna és més impermeable que l’externa). Aquesta sortida s’elabora en forma de glicerat i trioses i també surt el producte de la fotorespiració, el glicolat que marxa al peroxisoma, mitocòndria i retornarà.
En l’esquema observem també que la fructosa és fàcilment isomeritzada cap a glucosa i aquesta glucosa polimeritzada donarà lloc a midó, per això en els cloroplasts sempre trobarem un cert nivell de midó (en alguns casos molts) ja que és una reserva que permet recuperar, en segons quines condicions, fins i tot PEP. Dins el cloroplasts la reserva és el midó i la hexosa que es forma durant el cicle de Calvin és la glucosa (en realitat es forma fructosa) Si sortim al citosol trobem una via molt important: la via de síntesis de la sacarosa. La sacarosa serà el sistema de transport de glúcids al llarg de tota la planta per aportar glucosa a les mitocòndries de les cèl·lules no fotosintètiques que han de respirar per tenir energia. La sacarosa és transportada pel floema i és per això que les cèl·lules de la beina estan al costat d’aquest. El que es forma realment i és pràctica de la fotosíntesis és la sacarosa, que està sintetitzada al citosol i no al cloroplast.
Cal que tinguem present que durant el cicle de Calvin no es forma glucosa sinó fructosa que és isomeritzada i que la sacarosa no es forma al cloroplast sinó al citosol.
8 ...