Tema 6: Estructura i funció de la cèl·lula procariota II (MB) (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Microbiologia
Año del apunte 2016
Páginas 11
Fecha de subida 31/03/2016
Descargas 55
Subido por

Vista previa del texto

TEMA  6:  Estructura  i  funció  de  la  cèl·∙lula  procariota  (II)   Els  citoplasma  de  les  cèl·lules  bacterianes  conté  una  alta  concentració  de  soluts   dissolts,  la  qual  cosa  origina  una  pressió  osmòtica  notable  equivalent  a    2  atm  (a   la  terra  1  atm).    Per  a  resistir  a  aquestes  pressions,  per  evitar  la  lisis  osmòtica  i   per   donar   forma   i   rigidesa   a   la   cèl·lula   procariota,   les   bactèries   posseeixen   la   major  part  parets  cel·lulars.       1.  Les  parets  dels  bacteris     Els   bacteris   es   poden   dividir   en   dos   grans   grups   basant-­nos   a   la   reacció   que   tenen   aquests   enfront   a   la   tinció   de   Gram,   degut   a   l’estructura   diferent   de   les   parets  cel·lulars  (Gram+  à  color  violeta  /  Gram-­  à  color  rosa).       -­Gram  positius:  la  paret  cel·lular  està  formada  per  una  capa  molt  densa,  ampla  i   homogènia  composada  bàsicament  per  una  sola  molècula.       -­Gram  negatius:  la  paret  cel·lular  és  una  estructura  heterogènia,  composada  per   diverses  capes  i  bastant  complexa.                       1.1  Peptidglicà     Les  dues  parets  posseeixen  un  mateix  polisacàrid:  el  peptidglicà  el  qual  forma   una  capa  rígida  que  es  la  responsable  de  la  resistència  de  la  paret  cel·lular.       Està  composat  per  repeticions  de  dos  derivats  de  sucres  (N-­acetilglucosamina  i   àcid  N-­acetilmuràmic)  units  entre  ells  per  un  enllaç  β  (1,4)  i  units  transversalment   a  un  petit  grup  d’aminoàcids  (tetrapèptids)  els  quals  poden  variar  segons  el  tipus   de  bacteri.  Aquests  components  s’uneixen  entre  si  per  formar  una  estructura:  el   tetrapèptid   de   glicà.   L’enllaç   β   (1,4)   és   sensible   a   la   destrucció   per   part   del   lisozim,   el   qual   si   actua   debilita   la   paret,   permet   la   entrada   d’aigua   i   acaba   explotant  la  cèl·lula  (lisis  cel·lular).       El  peptidglicà  es  troba  present  en  espècies  de  Bacteria,  i  mai  s’ha  trobat  aquest   component  en  els  constituents  de  les  parets  cel·lulars  d’arquees  ni  eucariotes.       -­En  els  grampositius  el  peptidglicà  representa  fins  el  90%  del  material  de  la  paret   cel·lular,  ja  que  ha  de  ser  molt  estable  i  rígida  per  evitar  la  sobrepressió.  En  la   paret,  hi  ha  molts  tetrapèptids  units  entre  ells  formant  una  envoltura  continua  al   voltant   de   la   cèl·lula   procariota,   i   a   més   moltes   capes   de   peptidglicà.   La   unió   entre  els  tetrapèptids  de  forma  transversal  es  dona  de  forma  indirecta  gràcies  a   ponts   de   pentaglicina   entre   l’últim   residu   d’aminoàcid   d’un   tetrapèptid   i   el   penúltim  d’un  altre  tetrapèptid.       -­En  els  gramnegatius,  només  representa  un  10%  del  total  de  la  paret;;  hi  ha  una   fina  capa  molt  prima  de  peptidglicà,  i  té  un  nombre  petit  d’enllaços  transversals   amb  tetrapèptids.  La  unió  entre  els  tetrapèptids  és  de  forma  directa.     2.  La  paret  d’un  grampositiu   Normalment   només   presenten   una   sola   capa   ampla   i   densa   de   peptidglicà   rodejant  la  cèl·lula,  però  a  més  també  presenten  altres  components  importants:       -­Àcids  teïcoics:  són  polisacàrids  àcids  que  contenen  unitats  de  glicerolfosfat  o  de   ribitolfosfat   units   per   èsters   fosfat   i   sovint   també   units   a   altres   sucres   (com   la   glucosa)  i  diversos  aminoàcids.  Formen  estructures  que  es  troben  immerses  en   la   matriu   del   peptidglicà   i   sobresurten   cap   a   l’exterior   cel·lular.   Com   estan   exposats  a  l’exterior  podran  actuar  com  antígens  en  el  cas  de  patògens.     -­Àcids   lipoteïcoics:   són   àcids   teïcoics   que   estan   units   a   lípids   de   membrana   i   serveixen   principalment   com   a   punts   d’ancoratge   i   fixació   de   la   capa   de   peptidglicà  a  la  membrana  citoplasmàtica.  Com  també  estan  exposats  a  l’exterior   podran  actuar  com  antígens  en  el  cas  de  patògens.     -­Proteïnes   associades   a   la   paret   que   intervindran   en   funcions   diverses,   com   mantenir  informada  a  la  cèl·lula  del  medi  o  d’altre  cèl·lules,  ja  que  les  cèl·lules   estan  constantment  comunicant  i  interaccionant  entre  elles  i  el  medi.         *En  la  tinció  de  Gram  les  bactèries  grampositives  queden  tenyides  de  violeta  fort.   Això  és  degut  a  la  capa  tan  rígida  i  gruixuda  de  peptidglicà  que  provoca  que  no   siguin  susceptibles  a  l’acció  del  solvent  orgànic  (acetona/alcohol),  i  es  deshidrati   degut   al   alcohol   i   posteriorment   es   col·lapsi   la   paret,   impedint   la   sortida   del   colorant  que  fa  que  es  mantingui  el  color  blau/violeta  en  aquests  bacteris.                     3.  La  paret  d’un  gramnegatiu   En  comptes  de  tenir  una  capa  gruixuda  de  peptidglicà,  tenen  una  capa  fina  de   peptidglicà,   i   la   major   part   de   la   paret   cel·lular   està   representada   per   una   membrana  externa,  que  es  troba  per  sobre  de  la  fina  capa  de  peptidglicà.           Es  tracta  d’una  segona  “bicapa  lipídica”,  però  a  diferència  de  la  citoplasmàtica   no   només   està   composada   per   fosfolípids   i   proteïnes,   sinó   que   també   conté   polisacàrids.  Els  lípids  i  polisacàrids  estan  units  a  la  membrana  externa  i  formen   un  complex  que  donen  nom  a  la  capa  externa:  lipopoliscarid  o  LPS.       3.1  LPS   Els  lipopolisacàrids  estan  formats  per  tres  porcions:   -­El  lípid  A:  és  la  part  més  interna,  poc  variable  i  normalment  tòxica  pels  animals   i   constitueix   el   complex   de   la   endotoxina,   que   representa   una   barrera   tòxica   enfront  als  animals.  No  es  necessari  que  el  organisme  sigui  patogen  per  causar   patogenicitat  ja  que  si  és  grampositiu,  la  seva  paret  cel·lular  contindrà  elements   tòxics  de  totes  maneres.     -­La  regió  central  o  nucli  del  polisacàrid:  es  bastant  variable.     -­El   polisacàrid-­O   específic   o   antigen-­O:   és   una   part   molt   llarga   i   exposada   a   l’exterior,  que  és  molt  variable  i  constitueix  la  part  antigènica,  formada  per  sucres   ramificats.   Segons   com   sigui   serà   més   o   menys   patògenes,   i   tindran   un   rang   d’hoste  o  un  altre.     3.2  Lipoproteïnes   En  la  capa  interna  de  la  membrana  externa  i  enfront  la  capa  de  peptidglicà  es   troben   les   lipoproteïnes.   Aquestes   són   unes   proteïnes   que   s’uneixen   covalentment  al  peptidglicà  i  mantenen  ancorada  la  membrana  externa  a  la  capa   de  peptidglicà.       3.3  Periplasma   El   periplasma   és   una   regió   de   la   paret   cel·lular   situada   entre   la   membrana   citoplasmàtica  i  la  cara  interna  de  la  membrana  externa,  i  es  troba  en  ella  inclosa   la  capa  del  peptidglicà.     En   aquesta   zona   s’hi   acumulen   abundants   proteïnes   periplasmàtiques   i   altres   substrats  que  són  necessaris  per  a  la  cèl·lula:   -­Enzims   hidrolítics   que   duen   a   terme   la   degradació   inicial   d’alguns   nutrients   o   macromolècules  (midó,  lignina...).     -­Proteïnes  d’unió  del  sistema  ABC  implicades  en  el  transport  de  substàncies.     -­Quimioreceptors,   que   són   proteïnes   relacionades   amb   les   respostes   quimiotàctiques.     3.4  Purines   La  membrana  externa  és  relativament  permeable  a  petites  molècules  tot  i  que  és   bàsicament   una   bicapa   lipídica.   Això   es   deu   gràcies   a   la   presència   de   unes   proteïnes:   les   purines,   que   actuen   com   a   canals   d’entrada   i   sortida   de   substàncies  hidroxíliques  de  baix  pes  molecular.       Són  proteïnes  transmembranals  que  consten  de  tres  subunitats  idèntiques  que   tenen  capacitat  d’obrir-­se  i  tancar-­se  i  deixen  passar  els  substrats  en  funció  de   la  grandària.       Els  substrats  lipofílics  o  hidrofílics  podran  creuar  la  membrana  per  difusió  simple   sense  importar-­ne  la  mida.       *La   tinció   de   Gram,   en   els   bacteris   gramnegatius   degut   a   la   fina   capa   de   peptidglicà,  l’alcohol  pot  penetrar  ràpidament  fins  a  l’interior  i  permet  la  sortida   del  colorant,  per  això  són  casi  incolores  i  queden  tenyides  d’un  color  rosa  fluix.     **A  més,  els  antibiòtics  afectaran  diferentment  depenent  si  es  un  grampositiu  o   gramnegatiu.  En  els  gramnegatius  si  la  molècula  antibiòtica  és  massa  gran  i  no   pot  passar  a  través  de  les  purines,  aquest  bacteri  serà  resistent  a  l’antibiòtic,  en   canvi   aquest   mateix   antibiòtic   en   un   grampositiu,   al   no   tenir   permeabilitat   reduïda,  no  serà  resistent  a  l’antibiòtic.     4.  L’efecte  lisozim   El   lisozim   trenca   els   enllaços   β   (1,4)   glicosídics   del   peptidglicà   (N-­ acteilglucosamina  i  N-­acetilmuràmic),  i  conseqüentment  debilita  la  paret  cel·lular.   Llavors  el  aigua  entra  a  la  cèl·lula,  que  s’infla  i  acaba  explotant.       -­En   una   solució   diluïda   amb   baixa   concentració   de   soluts   (hipotònica)   el   trencament  de  la  paret  cel·lular  provoca  l’alliberament  del  protoplast  (bacteri  que   ha  perdut  la  paret),  que  es  immediatament  lisat  i  explota  degut  a  l’entrada  d’aigua   i  a  la  dèbil  membrana  citoplasmàtica.       -­En  una  solució  que  contingui  una  concentració  isotònica  de  soluts,  tot  i  que  la   paret   cel·lular   serà   disgregada   degut   a   l’acció   del   lisozim,   el   protoplast   serà   alliberat,   però   l’aigua   no   podrà   penetrar   en   el   protoplast   i   aquest   romandrà   estable  sense  lisar-­se.       *El  protoplast  un  cop  alliberat  adoptarà  sempre  una  forma  esfèrica  de  coc  sigui   quina   sigui   la   seva   morfologia   inicial.   Això   ens   indica   que   la   paret   cel·lular   és   essencial  per  determinar  la  morfologia  de  la  cèl·lula.       5.  Capes  S   Hi  ha  bacteris  que  a  més  de  tenir  paret  cel·lular,  tenen,  en  contacte  amb  l’exterior   una  capa  S.  Aquesta  és  una  capa  superficial  paracristalina  que  està  composada   per   proteïnes   o   glicoproteïnes   i   que   mostra   una   estructura   molt   ordenada   al   observar-­la  per  microscòpia.   Es  pot  disposar  seguint  diverses  simetries  geomètriques:  hexagonal,  tetragonal   o  trimètrica,  depenent  del  numero  i  del  tipus  de  subunitats  proteiques.     A  més  de  la  funció  típica  estructural  poden  tenir  altres  funcions:   -­Actuar  com  a  filtre  selectius  que  permeten  el  pas  de  substàncies.   -­Retenció  de  proteïnes  a  prop  de  la  superfície  cel·lular.           6.  Paret  dels  arquees   Les   parets   de   arquees   no   tenen   peptidglicà   ni   tampoc   tenen   una   membrana   externa  típica.  Aquests  tenen  en  canvi,  polisacàrids,  proteïnes  i  glicoproteïnes.     El   tipus   més   comú   de   paret   entre   els   arquees   és   la   capa   S,   que   pot   adoptar   diverses  formes  i  simetries,  i  se’n  pot  trobar  més  d’una.         6.1  Pseudomureïna     Les   parets   d’alguns   arquees   estan   associades   a   polisacàrids   relacions   amb   aquestes  capes  S.       Les  arquees  metanogèniques  (provenen  del  metà),  contenen  un  polisacàrid  en   la  capa  S  molt  similar  al  peptidglicà,  que  s’anomena  pseudomureina.  L’esquelet   de  la  pseudomurienia  està  format  per  unitats  alternatives  de  N-­acetilglucosamina   i  àcid  N-­acteilosaminurònic,  que  reemplaça  el  àcid  N-­acteilmuràmic  (del  veritable   peptidglicà)  i  un  tetrapèptid.  A  més,  els  enllaços  glicosídics  entre  les  unitats  són   del  tipus  β  (1,3)  en  comptes  de  β  (1,4).       Degut  a  aquest  canvi  del  tipus  d’enllaç  fa  que  les  arquees  estan  formades  per   una  paret  de  pseudomuriena  que  no  pot  ser  hidrolitzada  pel  lisozim.           6.2  Altres  polisacàrids  de  les  parets  cel·lulars  d’arquees   Hi  ha  altres  arquees  que  no  tenen  pseudomureina  i  contenen  altres  polisacàrids:     Les   arquees   halòfiles   extremes   tenen   parets   cel·lulars   gruixudes   composades   diverses  capes  de  glucosa,  àcid  glucurònic,  galactosamina  i  acetat.  A  més  a  més   també  tenen  presenten  un  alt  contingut  en  sulfat  (SO4-­2).       *Les   parets   d’arquees   no   ens   permeten   distingir   entre   grampositives   ni   gramnegatives  ja  que  tot  i  que  algunes  es  tenyeixen  de  color  blau  o  rosat  amb  la   tinció  de  gram,  aquesta  no  és  significativa.     7.  Glicocàlix:  càpsules  i  capes  mucoses   A  més  a  més  de  les  parets  cel·lulars  i  les  capes  S,  en  bacteris  i  arquees  podem   trobar  altres  embolcalls  més  externes,  anomenades  en  conjunt  com  a  glicocàlix.   El  glicocàlix  és  una  xarxa  de  polisacàrids  que  s’estén  en  de  la  superfície  de  les   bactèries  i  en  ell  podem  trobar:     -­Càpsules:  són  capes  de  material  per  sobre  de  la  paret  cel·lular,  que  estan  ben   organitzades   i   no   s’eliminen   fàcilment;;   són   visibles   amb   microscòpia   òptica.   (Glicocàlix  organitzat).       -­Capes  mucoses  o  Slime:  són  capes  de  material  més  difús,  no  organitzat  i  que   es   pot   eliminar   fàcilment;;   no   són   visibles   amb   microscòpia   òptica.   (Glicocàlix   organitzat).     Les  càpsules  no  són  essencials  pel  creixement  i  multiplicació  bacteriana,  però   confereixen  diversos  avantatges  a  les  cèl·lules  que  en  presenten.   -­La  càpsula  conté  una  gran  quantitat  d’aigua  i  pot  protegir  als  bacteris  enfront   la  dessecació.   -­Eviten  els  virus  bacterians  i  la  majoria  de  materials  tòxic  hidrofòbics  com  els   detergents.     -­Permet  la  fixació  a  objectes  sòlids  o  superfícies.   -­En  bactèries  lliscadores,  els  hi  ajuda  en  la  mobilitat.           -­Els   ajuda   a   resistir   la   fagocitosi   per   cèl·lules   fagocítiques   per   exemple   del   sistema   immune   que   les   destrueixen.   En   bactèries   patògenes   permeten   “enganyar”   als   organismes   que   infecten   ja   que   el   sistema   reconeixeria   la   càpsula,  i  no  al  antigen  corresponent.  Durant  aquest  temps  en  el  que  el  sistema   detecta   la   càpsula,   el   bacteri   aprofita   per   multiplicar-­se   i   fa   progressar   la   infecció.  La  càpsula  actua  doncs  com  un  factor  de  virulència.     8.  Apèndixs   8.1  Fímbries  i  pels  sexuals  (pili)   Són  estructures  filamentoses  formades  per  proteïnes  que  s’allarguen  des  de  la   superfície  cel·lular  i  poden  dur  a  terme  determinades  funcions.     -­Les  fímbries  ajuden  als  microorganismes  a  fixar-­se  sobre  superfícies,  i  a  formar   pel·lícules  o  biofilms  (fines  capes  de  cèl·lules  sobre  un  medi  líquid).  En  podem   trobar  moltes  sobre  la  superfície  cel·lular.       -­Els  pels  o  pili  són  similars  a  les  fímbries  però  són  estructuralment  més  llargs  i   normalment  només  hi  ha  un  o  pocs  sobre  la  superfície  cel·lular.  A  més  d’adherir-­ se   a   superfícies,   els   pels   tenen   una   funció   molt   important:   facilitar   l’intercanvi   genètic  entre  cèl·lules  procariotes  en  el  procés  de  conjugació.     Alguns  tipus  de  pels  també  duen  a  terme  una  funció  de  mobilitat  per  “espasmes”.   Aquesta   mobilitat   permet   el   desplaçament   sobre   una   superfície   sòlida,   i   consisteix   en   la   extensió   i   retracció   dels   pels   contínuament   per   aconseguir   el   moviment.  Com  molts  pels  poden  ser  receptors  per  alguns  tipus  de  virus,  sovint   s’utilitzen  virus  per  a  recobrir  els  pels,  i  permetre  la  visualització  més  fàcil  per   microscòpia  electrònica.  Són  estructures  que  estan  codificades  en  els  plasmidis   conjugatius  dels  bacteris  grampositius,  per  tant,  els  grampositius  no  tindran  pilis.     8.2  Flagels   Molts  procariotes  són  mòbils  mitjançant  la  natació,  i  aquesta  propietat  la  tenen   gràcies   a   una   estructura   anomenada   flagel.   Els   flagels   funcionen   per   rotació,   impulsant  a  les  cèl·lules  a  través  d’un  medi  líquid.       Els  flagels  bacterians  són  apèndixs  llargs  i  fins  que  es  troben  lliures  en  un  extrem   i  units  a  la  cèl·lula  per  l’altre.  Segons  la  quantitat  i  la  disposició  dels  flagels  els   podem  classificar  en:     -­Flagels  polars,  es  localitzen  en  un  o  els  dos  extrems  de  la  cèl·lula.   -­Flagels  monòtrics:  només  presenten  un  flagel  en  un  extrem  de  la  cèl·lula.     -­Flagels  lofòtrics:  presenten  un  extrem  amb  un  manat  de  flagels.     -­Flagels  amfítrics:  presenten  en  els  dos  extrems  un  manat  de  flagels.       -­Flagels  perítrics,  es  distribueixen  per  varis  llocs  de  la  superfície  cel·lular.     El   tipus   de   flagel·lació   (polar   o   perítrica)   s’utilitza   sovint   com   un   criteri   de   classificació  taxonòmica  bacteriana,  ja  que  és  específica  de  cada  espècie.                 8.2.1  Característiques  dels  flagels   -­No  tenen  res  a  veure  amb  els  flagels  dels  eucariotes.   -­S’utilitza  sovint  la  tinció  de  Leifson  per  a  l’observació  de  flagels  al  MO.     -­És  necessari  l’aport  energètic  per  a  mantenir  el  moviment  constant  de  rotació   (pugui   anar   canviant   de   sentit).   L’energia   necessària   per   fer   una   rotació   es   produeix  amb  la  translocació  de  1.000  H+.       8.2.2  Estructura  del  flagel  bacterià   -­Es  tracta  d’una  estructura  semirígida,  no  flexible,  no  recta  sinó  helicoïdal  i  amb   una  distancia  constant  entre  cada  dues  o  tres  curvatures  adjacents  anomenada   longitud  d’ona  i  es  constant  per  a  cada  espècie.     -­Estan  formats  per  tres  parts:     1)  La  base  del  flagel  o  cos  basal:  inserit  en  la  cèl·lula.       -­En  gramnegatius:  consta  de  diferents   anells  proteics,  dos  d’ells  inserits  a  la   membrana  que  proporcionen  l’energia   al  flagel  (anell  C  i  anell  MS),  un  anell  a   la   capa   de   peptidglicà   (anell   P),   i   un   anell   a   la   capa   més   superficial   de   la   membrana  externa  (anell  L).     -­En   grampositius:   tenen   els   mateixos   anells   exceptuant   el   de   la   membrana   externa,  ja  que  no  en  tenen.     *Al   voltant   dels   anells   més   interns   (anell   C   i   anell   MS)   i   ancorades   a   la   membrana   citoplasmàtica   existeixen   una   sèrie   de   proteïnes   anomenades   proteïnes   Mot   (proteïnes   motores).   Aquestes   són   les   responsables   d’obtenir  l’energia  i  fer  girar  el  sistema.   De  fet  el  cos  basal  es  un  motor  que  fa   girar   el   flagel,   i   a   més   aquest   està   constantment  canviant  el  sentit  de  gir.   Això  és  gràcies  a:     *L’altre   conjunt   de   proteïnes   anomenades   proteïnes   Fli,   que   funcionen   com  un  commutador  del  motor  flagel•lar,  invertint  la  rotació  del  flagel  en   resposta  de  les  senyals  intracel•lulars.     2)  El  filament:  és  la  part  més  llarga  i  exposada  a  l’exterior.  Té  una  amplada  de   14  nm  i  pot  tenir  una  gran  llargada  10-­20  micròmetres.  Per  tant,  són  bastant   més  grans  que  la  cèl·lula.  Format  per  subunitats  de  flagel·lina.       3)  El  garfi:  és  una  regió  més  ample,  corbada  i  curta  situada  entre  el  filament  i   la  base  del  flagel,  que  s’encarrega  d’unir  aquestes  dues  parts.           8.2.3  Síntesi  dels  flagels   La  síntesi  d’un  flagel  és  un  procés  complex  en  el  que  participen  de  20  a  30  gens.   El  procés  és  tan  costós,  que  utilitzen  un  sistema  de  control  que  provoca  que  la   flagel·lina   sigui   l’últim   component   a   sintetitzar-­se.   Aquesta   únicament   es   sintetitza  en  el  moment  precís  que  es  necessita,  una  vegada  ja  s’han  sintetitzat  i   constituït  la  base  i  el  garfi  del  flagel.         Les  subunitats  de  flagel·lina  son  transportades  a  través  del  nucli  intern  buit  del   filament.  Un  cop  arriben  a  la  punta,  les  subunitats  s’agreguen  espontàniament,   de  manera  que  el  filament  creix  per  l’extrem  i  no  per  la  base.       La   síntesi   del   filament   és   un   procés   d’autoensamblatge,   es   forma   de   manera   espontània  mitjançant  l’associació  de  les  seves  parts  estructurals,  sense  l’ajuda   d’enzims  ni  altres  factors.  Per  això,  si  es  trenca  una  part  del  filament,  el  filament   té   la   capacitat   de   regenerar-­se,   aportant   només   subunitats   de   flagel·lina   pel   conducte  central.       8.2.4  Moviment  flagel·lar   El  moviment  d’un  bacteri  és  més  ràpid  que  el  de  qualsevol  organisme  eucariota   gràcies  a  la  presència  del  flagel  bacterià.     El  flagel  presenta  un  moviment  rotacional,  és  a  dir,  primer  es  mou  cap  un  sentit  i   després  cap  un  altre,  i  així  constantment.  Però  no  roten  sempre  a  una  velocitat   constant   sinó   que   poden   augmentar   o   disminuir   la   velocitat   en   funció   de   la   potència  de  la  força  motriu  de  protons.       9.  Tipus  de  moviment   A)  Sense  mobilitat       B)  Flagel·lar     -­En  medi  líquid   -­Polar:  es  mouen  lentament  i  en  línia  recta.  Les  cèl·lules  solen  canviar  de   sentit,  invertint  la  rotació  flagel·lar,  o  en  el  cas  de  flagels  unidireccionals,   mitjançant   parades   periòdiques   que   els   hi   permeten   la   reorientació   i   després  el  moviment  cap  endavant.                               -­Perítrica:  es  mouen  més  ràpidament  i  fan  girs  periòdics.  El  seu  moviment   està  mediat  per  dues  disposicions  dels  flagels:   -­Si  els  flagels  giren  en  sentit  contrari  a  les  agulles  del  rellotge,  tots   els  flagels  s’agrupen  i  es  produeix  una  propulsió  de  la  cèl·lula  cap   endavant,  de  forma  ràpida.  Però  com  constantment  estan  canviant   la  rotació  del  gir,  al  cap  d’un  moment  giraran  de  manera  inversa:   -­Si  els  flagels  giren  en  sentit  contrari  a  les  agulles  del  rellotge,  això   provoca   una   aturada   de   la   cèl·lula,   que   pot   comportar   un   canvi   d’orientació  de  la  cèl·lula  i  així  desplaçar-­se  cap  una  altra  direcció.     La   cèl·lula   estarà   constantment   en   CarreraàTombàNo   desplaçamentàCanvi  de  direccióàCarrera...     El   canvi   de   sentit   respon   normalment   al   ambient   en   el   que   es   troba   la   cèl·lula.  Si  la  cèl·lula  detecta  que  l’ambient  és  adient  per  continuar  creixent   allà,  la  cèl·lula  farà  moviments  per  romandre  en  aquella  zona.  En  canvi,  si   per  exemple,  els  nutrients  comencen  a  ser  escassos,  la  cèl·lula  canviarà   ràpidament  de  direcció,  i  anirà  buscant  un  nou  indret  amb  abundància  de   nutrients.   És   a   dir,   la   cèl·lula   capta   constantment   senyals   del   medi,   i   segons   les   seves   necessitats   produirà   un   tipus   de   moviment   que   li   permetrà   romandre   en   l’ambient   actual,   o   per   altra   banda,   produirà   un   moviment  que  li  permeti  desplaçar-­se  d’allà.                               -­En  medi  sòlid   -­Eixam:   moltes   bactèries   en   conjunt   es   mouen   col·lectivament   per   superfícies.  És  molt  habitual  en  processos  de  colonització  i  patogènia  que   els   hi   permet   convertir-­se   en   colònies   massives   que   poden   avançar   i   infectar  organismes.     -­Sense  eixam:  de  manera  individual.       C)   Lliscant:   són   organismes   mòbils   que   no   presenten   flagels.   Es   mouen   per   superfícies  solides  mitjançant  un  mecanisme  de  lliscament.  Es  una  forma  lenta   de  desplaçament  que  normalment  es  produeix  de  manera  lineal  seguint  el  eix  de   la   cèl·lula.   El   procés   requereix   que   existeixi   contacte   entre   la   cèl·lula   i   una   superfície  solida.       -­Alguns   d’aquests   bacteris   secreten   diversos   polisacàrids   mucosos   sobre   la   superfície  externa  de  la  cèl·lula  i  entra  en  contacte  amb  la  superfície.  A  mesura   que  el  polisacàrid  s’adhereix  a  la  superfície  la  cèl·lula  es  desplaça  per  tracció.       -­Altres   bacteris   no   secreten   substàncies   mucoses   sinó   que   el   lliscament   es   produeix  gràcies  al  moviment  de  les  proteïnes  de  la  superfície  de  la  cèl·lula.       D)  Helicoïdal:  és  el  típic  d’espirils.  Es  desplacen  en  medis  viscosos  avançant  de   manera  enrotllada  o  d’espiral.       E)  Altres  no  caracteritzats:  cèl·lules  que  no  presenten  ningun  dels  mecanismes   de  moviment  anteriors,  però  tenen  capacitat  de  moviment.     10.  Moviment  cel·lular  com  a  resposta  sensorial      En   la   natura   els   procariotes   es   troben   normalment   en   presencia   de   gradients   d’agents  físics  i  químics  i  han  evolucionat  per  respondre  de  manera  postivia  o   negativa   a   aquestes   variables,   dirigint   el   moviment   cap   al   lloc   o   molècula   que   actua   com   a   senyal,   o   cap   el   sentit   contrari.   Aquests   moviments   dirigits   s’anomenen  tactismes.       Podem   dir,   doncs,   que   els   procariotes   estan   en   contacte   constantment   amb   l’ambient,  l’analitzen  i  processen  una  resposta  ràpida  enfront  a  les  condicions  en   les  que  es  troben.     10.1  Quimiotaxis   La  quimiotaxi  és  la  resposta  a  agents  químics.  Aquesta  afecta  tant  a  bactèries   flagel·lades,  lliscadores;;  i  també  a  molts  arquees,  però  ens  centrarem  únicament   en   la   quimiotaxis   de   bactèries   flagel·lades,   concretament   amb   flagel·lació   perítrica.     En  absència  d’un  gradient  químic  d’una  substància,  aquest  tipus  de  cèl·lules  es   mouen  al  atzar  i  realitzen  carreres  que  les  desplacen  aleatòriament  pel  medi,  ja   que  la  cèl·lula  no  es  proposa  anar  a  ningun  lloc  concret.  En  canvi,  la  presència   d’un  gradient  d’una  substància  atraient  canvia  el  comportament  aleatori,  i  enfoca   els  tombs  i  les  carreres  cap  a  la  direcció  on  hi  ha  un  increment  de  la  concentració.   Si  pel  contrari,  l’organisme  detecta  una  substància  repel·lent,  utilitza  el  mateix   mecanisme   però   en   sentit   contrari,   és   a   dir,   utilitzarà   els   tombs   i   carreres   per   allunyar-­se  a  les  zones  on  la  concentració  sigui  més  baixa.       Les   substancies   atraients   i   repel·lents   son   detectades   per   unes   proteïnes   de   membrana   anomenades   quimioreceptors.   Aquestes   capten   les   substàncies   i   posen   en   marxa   un   procés   de   transducció   sensorial   fins   el   flagel   que   farà   encarar-­lo  cap  una  direcció  o  una  altra.               La  demostració  de  la  quimiotaxi  bacteriana  es  pot  fer  mitjançant  un  experiment.   Es   submergeix   un   tub   de   vidre   que   contingui   una   substància   quimiotàctica   en   una  suspensió  de  bactèries  mòbils  que  no  contingui  aquesta  substància.  A  partir   de   l’extrem   del   tub   s’estableix   un   gradient   de   concentració   de   substància   que   disminueix  gradualment  a  mesura  que  augmenta  la  distància.             -­Quan   el   tub   conté   una   substància   atraient,   els   bacteris   es   mouran   cap   al   tub   formant   un   eixam   al   voltant   de   l’extrem,   i   posteriorment   moltes   entraran   a   l’interior.   La   concentració   de   bacteris   dintre   del   tub   serà   molt   major   que   fora   d’aquest,  degut  a  que  la  concentració  de  l’atraient  és  major  allà.       -­Quan  el  tub  conté  una  substància  repel·lent,  la  concentració  de  bacteris  en  el   tub   serà   considerablement   menor   que   en   el   control.   Les   bactèries   intentaran   mitjançant  els  moviments  del  flagel  allunyar-­se  del  repel·lent  fins  a  unes  regions   on  el  gradient  de  concentració  de  repel·lent  sigui  molt  baix.                     10.2  Fototaxis   La   fototaxis   és   la   resposta   a   la   llum.   Normalment   es   produeix   en   microorganismes  fotòtrofs  que  es  mouen  cap  a  la  llum  per  tal  de  poder  realitzar   una   fotosíntesi   eficaç.   El   sensor   inicial   en   una   resposta   fototàctica   és   un   fotoreceptor,  una  proteïna  anàloga  al  quimoreceptor  però  que  detecta  el  gradient   de   llum   del   medi.   Posteriorment,   s’utilitza   la   mateixa   maquinaria   que   en   la   quimiotaxi,  és  a  dir,  s’activaran  diverses  proteïnes  citoplasmàtiques  fins  arribar   al  flagel  que  provocaran  el  moviment  en  una  direcció  determinada.                     [acasals]  Més  apunts  a:  https://unybook.com/perfil/acasals     ...

Comprar Previsualizar