Apuntes Fisio. vegetal_Todo (9)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Ciencias Ambientales - 1º curso
Asignatura Fisio. vegetal
Año del apunte 9
Páginas 32
Fecha de subida 25/05/2014
Descargas 4
Subido por

Vista previa del texto

Fisiologia vegetal ___________________________________________________________________ La fisiologia vegetal és aquella disciplina científica l’objectiu de la qual està constituït per l’estudi i la comprensió de les funcions pròpies dels vegetals La cèl·lula vegetal es diferència de l’animal per tres trets importants: 1 Tenen cloroplasts 2 Vacúol molt gran comparat amb l’animal 3 presenta paret cel·lular i altres subs per sostenir-se (lignina).
1 La estructura de la paret cel·lular ____________________________________________________ La paret primària : és la primera paret que desenvolupa una cèl·lula jove.
La paret secundària : es forma en la superfície interna de la paret primària, és molt més gruixuda que aquesta i presenta una composició i propietats ≠.
Components de la paret cel·lular 1-. Cel·lulosa 2-. Hemicel·lulosa 3-. Substàncies pèctiques 4-. Proteïnes 5-. Lignina 6-. Altres polisacàrids no polisacàrids 1-. La cel·lulosa és el component més abundant dels vegetals. Està format per unes cadenes lineals d’unitat de glucosa enllaçades mitjançant unions β 1Æ4. La unió de dues glucoses fa cel·lubiosa. La longitud pot ser de 14 000 residus (glucoses) en les parets secundaries i 2 000 en les primàries.
Les cadenes de cel·lulosa tendeixen a agregar-se en grups de 32 cadenes per formar una fibril·la elemental.
Unes 20 fibril·les elementals fa una microfibril·la, que és l’estat en què es troba la cel·lulosa a la paret cel·lular primària. Després ja passem a 250 microfibril·les formen una fibril·la i per últim unes 1 500 fibril·les formen una fibra.
Aquesta estructura es manté gràcies als ponts d’hidrogen entre les cadenes. Encara que són enllaços dèbils com hi ha un gran nombre d’aquests, proporciona una gran resistència a la paret cel·lular.
2-. Hemicel·lulosa són cadenes d’hexoses de forma amorfa constituïda per: xilans, arabinoxilans, galacturonans, glucoarabinoxilans, glucuronans i xil·loglucans. Aquests últims són els constituents principals i estan formats per unions β (1Æ4) de glucosa amb ramificacions polaritzades de xilosa que impideixen la cristal·lització.
Les funcions són de reserva, regulació, estructural i de control de creixement.
3-. Les substàncies pèctiques són estructures lineals d’àcid poligalacturponic, tant α com β (1Æ4).
Presenten el grup àcid COOH (comportament hidrofílica) que comporta el caràcter àcid per ionitzar i poder-se unir amb calci o magnesi. Aquesta unió fa que les cèl·lules iòniques s’uneixin gràcies al reforçament de la unió intercatenària (important en la làmina mitjana). Aquests enllaços es poden trencar baixant molt el pH o afegint un EDTA que segrestarà els cations i provocarà la separació de les làmines. Amb etanol tampoc poden presentar ponts salins, evitant així aquesta unió entre cèl·lules. Per aquesta raó la funció principal és de pega en general! 4-. Les proteïnes formen fins al 10 % de la paret i va ser Lambert qui les va identificar a l’any 1 965. L’extensina proporciona propietats importants per a l’estructura de la cèl·lula que està format per un aminoàcid no codificat genèticament Hidroxiprolina. Aquest aa i serina forma aquesta extensina que podria desenvolupar dues funcions biològiques: una seria el control de l’extensió cel·lular i resistència a patògens, i funció estructural.
Part de les proteïnes són de tipus enzimàtic.
5-. La lignina és un component no polisacàrid més abundant en la paret secundària. És un benzè amb deshidogenació enzimàtica amb ramificacions aleatòries. Provoca que s’uneixin estructures de forma aleatòria provocant una estructura amorfa. Els enllaços són covalents (forts) i forma la fusta.
6-.
Substàncies Localització Funció Ceres, Cutina I Suberina En contacte amb l’exterior Impermeabilitza contra lesions, pèrdua excessiva d’aigua i patògens.
Sílice Gramínies i equisets Estructural i dóna rigidesa Tanins de depredadors.
Superfície Resistència contra patògens i dissuasió Primària Per tant tenim una estructura tridimensional on les microfibril·les van a una direcció (vertical) i unes altres al contrari (horitzontal), proporcionant una unió entre elles mitjançant una matriu amorfa. Això fa que l’estructura primària sigui rígida i resistent però a la vegada elàstica Secundària Hi ha una síntesi important de cel·lulosa i finalitza la incorporació d’arabinogalactants i ramnogalacturonans. També s’incrementen les proteïnes de la paret i el grau mitjà de polimerització de cel·lulosa. L’ordenació de les microfibril·les és ordenada i fixa i intervenen els microtúbuls. La orientació de les fibril·les pot ser: Fibrós: és la menys comú i es refereix a la situació en la q les Fibril·les estan orientades paral·leles a l’eix cel·lular principal.
Proporciona una major resistència mecànica.
Anular: Les fibril·les formen angles rectes amb l’eix longitudinal cel·lular.
Menys resistència a la torsió però dóna més longitudinalment.
Helicoïdal : forma de les fibril·les helioïdals amb direccions oposades.
És la estructura mes comuna i té molta resistència i flexibilitat Comunicació Se efectua en paret secundària hi ha la puntuació simple i areolada.
La primera hi ha dues cèl·lules separades en què hi ha al mig La làmina intermitja. L’areolada hi ha al mig una bola o toro que Per ≠ de pressions entre cèl·lules es mou cap a un porus i el tapa Provocant així un desviament de la circulació d’aigua.
Transport simplast està format per plasmodesmes, en què passa pel interior de les cèl·lules.
Plasmodesmes: Se les denomina també porus primaris. Son finíssims conductors a través de las parets primeries de dos cèl·lules vives que se troben en un número d’uns 20.000 per cèl·lula. A través d’ells s’uneix les membranes de las dues cèl·lules veïnes. A través d’ells passen també conductors del reticle endoplasmàtic, que es compartit per les dues cèl·lules veïnes, que per això formen un "simplast".
2 Relacions hídriques _______________________________________________________________ L’aigua és el component químic més abundant a les plantes. En els teixits actius pot arribar a valors del 80 o 95% en pes. És un dels factors ecològics que més condiciona al creixement i desenvolupament de les plantes ja que participa en moltes funcions. L’estructura de l’aigua fa que entre els 0-100ºC sigui líquida i tingui unes propietats ≠ a altres hidrurs. A l’ H2O l’oxigen s’uneix covalentment als àtoms d’hidrogen. La polaritat de la molècula, que forma dipols, és deu a la càrrega negativa de l’oxigen i a la positiva dels hidrògens, possibilitant les unions de molècules d’aigua entre elles o altres substàncies polars, per ponts d’hidrogen.
Les seves propietats són: o Elevat calor específic. La converteix en estabilitzador tèrmic davant canvis bruscos de temperatura ambient.
o Elevada força de cohesió entre les molècules gràcies als ponts d’hidrogen. Això explica que sigui incompressible i doni forma a les cèl·lules.
o La propietat anterior explica que l’aigua tingui una elevada tensió superficial. Això permet que la saba bruta ascendeixi pels tubs capil·lars.
o Gran capacitat d’adhesió.
Les tres darreres propietats són importants per la capil·laritat, ja que depèn tant de l’adhesió de les molècules d’aigua a les parets dels conductes com de la cohesió de les molècules d’aigua entre si.
Tensió superficial : capa externa de l’aigua que costa de trencar a causa de les interaccions entre les molècules. Una vegada em passar aquesta “barrera” l’objecte anirà baixant progressivament. Aquesta capa es degut a que contra + força intermolecular tenen, més costa↑ la seva sup i + tensió superficial.
Termodinàmica de l’aigua Energia lliure de Gibbs és = a l’energia interna, + la relació del sistema amb el seu entorn i - l’entropia o tendència a realitzar un canvi espontani.
G = U + PV – TS El valor de G no pot ser conegut, però sí pot ser conegut és la variació de G entre dos estats del mateix sistema. Per això la variació de l’energia de Gibbs és = a - la constant universal dels gasos, per la temperatura absoluta i l’activitat dels productes / activitat dels reaccionants.
ΔG = G2-G1 = -RTln Keq Si : ΔG < 0 la reacció és espontània ΔG > 0 la reacció no és espontània i requereix aportació d’energia.
ΔG = 0 la reacció està en equilibri i per tant no hi ha canvis macroscòpics.
Qualsevol sistema té tendència a incrementar la seva entropia ΔG no té en compte la massa o volum del sistema i per això convé utilitzar l’energia lliure de Gibbs molar parcial .
μi = és el potencial químic d’una substància i es composa de varis factors : * = estàndard ai = activitat del component i Vi = volum molar parcial del component i P = pressió del sistema Zi = Càrrega neta del component i F= constant de Faraday E= valor del camp elèctric mi= massa del component i g= constant de gravitació universal i.
h = alçada a la que es troba el component i.
Activitat de forma indirecta de la concentració soluts a= γ c γ = coeficient d’activitat que no és igual a la concentració (c) Per a solucions poc concentrades γ ≈ 1 Dissolvents a = γ Ni / N total Ni = nº mols del dissolvent / N total = nº de mols del sistema Gasos a = P vapor / P vapor en saturació = humitat relativa / 100 En cas que sigui una dissolució aquosa és fàcil demostrar que π= p osmòtica i τ = p matricial té en compte la cohesió (interacció de l’aigua amb les parets; per això és una pressió) V = volum d’aigua segons el sistema substituïm Æ Z la càrrega neta de l’aigua és 0 i per això ZFE = 0 h= 0 perquè considerem que també és 0 μ * H20 no és possible conèixer perquè ve determinat per l’energia interna per l’entropia. Tanmateix, aquest valor és una cte i, si restem μ * H2O de l’equació i dividim tota l’ equació per VH2O, obtenim: Potencial hídric = - τ - π +P (moviment de l’aigua) = - p matricial – p osmòtica + p hidroestàtica Per conveni ψ de l’aigua es considera 0.
El ψ < 0 d’una cèl·lula degut a l’elevat valor de π.
La pressió de la paret pot incrementar el ψ, però mai igualarà a τ o π.
Factors que influeixen en el ψ Disminueixen ↓ Increment de soluts (ψπ ) Augment del contacte entre aigua i membranes (ψτ) Acció de pressions negatives (estirament o ↓ de la temperatura) Augmenten ↑ Disminució de soluts (ψπ ) Disminució del contacte entre l’aigua i membranes (ψτ) Pressió de la paret (ψP) i increment de la temperatura Moviment de l’aigua Medi hipotònic ψ ext > ψ cèl Medi hipertònic ψ ext < ψ cèl ψext = ψcèl Flux d’aigua En termes termodinàmics, la diferència entre potencials hídrics entre dos sistemes en contacte és el gradient responsable del flux d’aigua des del sistema de major potencial al de menor, sempre i quan l’aigua sigui l’únic component mòbil entre els dos sistemes. Una cosa que cal tenir en compte és la resistència deguda a la conductivitat de la membrana. El flux d’aigua ve determinat per l’equació següent: Jv = flux (m/ s = m3 / m2s) Lp = conductivitat (m/ s MPa) 1 Mpa ≈ 10 bar ≈ 10 atm En membranes biològiques, cal tenir en compte la permeabilitat selectiva en forma del factor de reflexió de la membrana respecte d’un solut determinat (σ) 3 Absorció i transport de l’aigua i transpiració___________________________________________ Transport a curta distància : és el transport de l’aigua per les parets cel·lulars o de cèl·lula en cèl·lula.
Transport a llarga distància : és el transport pel xilema El flux d’aigua per la planta és cte F = Δψ / r r = resistència ( el seu punt de regulació és la transpiració) Per aquesta raó la diferència de potencial entre la resistència ha de ser = per cada etapa de la planta.
D’aquesta forma tenim un potencial per passar de l’aigua a vapor molt elevat comparat a la primera etapa.
Estructura de l’arrel L’arrel és l’òrgan especialitzat en la sustentació de la planta i en l’absorció de l’aigua i dels nutrients. La zona màxima d’absorció es troba situada en la porció subapical de l’arrel. Aquesta absorció màxima s’obté gràcies a ↑ de la superfície de les arrels, mitjançant els pèls reticulars.
Els pèls absorbents es formen a partir de cèl·lules epidèrmiques. La còfia o caliptra es la zona que té unes cèl·lules que poden excavar. Les cèl·lules que es moren i necessiten ser canviades les proporciona l’apical. Aquesta zona s’encarrega d’anar creixen l’arrel aportant cèl·lules. El procambium és la zona que creix horitzontalment i elongació verticalment. Quan l’arrel ja s’ha començat a diferenciar hi trobem l’epidermis o rizodermes, còrtex, endoderma i stela que condueixen l’aigua i els nutrients.
Quan l’arrel va creixent les zones van “madurant” i es van formant més capes a l’arrel. El procambium passa a endodermis quan l’arrel ja és més madura.
Emistal = teixit amb capacitat cel·lular i permet créixer i canviar cèl·lules mortes .
Stela = conducció d’aigua i nutrients El moviment de l’aigua en la planta Quan l’aigua entra a l’arrel ho fa per l’interior de les cèl·lules del rizodermis. Ho fa per via simplast; ja que per via apoplast no poden perquè hi ha l’exodermis (engruiximent que ho fa impermeable) que impedeix el pas. Una vegada que ha passat la primera filera de cèl·lules de l’arrel pot passar per via simplat o apoplast (cèl·lules endodermis). Una vegada l’aigua vol passar de l’endodermis al parènquima xilemàtic es troben que per via apoplast no ho poden efectuar ja que ho impedeix la banda de Caspary que és impermeable. Per tant, entren a l’endoderma i per via simplast (dins de les cèl·lules) passa al Parènquima i una vegada aquí a l’interior del xilema. El xilema (apoplast) és el sistema especialitzat en el transport a llarga distància en la planta a favor del gradient potencial hídric.
Un cop a la fulla l’aigua passa per via apoplast o simplast de cèl·lula a cèl·lula fins a arribar a la cambra somastomàtica. Allà s’evapora l’aigua i surt a l’atmosfera a través de l’epidermis (estoma).
Apoplast Æ correspon a l’espai exterior a les membranes i forma, per tant, la zona difusió lliure.
Simplast Æ requereix que l’aigua o els soluts passin la barrera semipermeable de la cèl·lula i poden passar per l’interior dels vacúols d’aquestes cèl·lules. Llavors si entren al vacúols poden dir que és un tercer transport en la que l’aigua tenen a més accés d’entrada i sortida al vacúol i transporta de cèl·lula a cèl·lula pels citoplasmes.
El xilema Teixit conductor que s’estén des de les arrels fins a les fulles. La seva funció principal és el transport d’aigua i soluts.
Podem diferenciar : Transport Traqueides Æ són conductes no perforats Tràquees Æ són conductes perforats pels costats No transport Fibres Æ suport mecànic que donen resistència (lignina) Parènquima Æ cèl·lules vives del xilema que tenen la funció de reserva.
Mecanismes de transport Segons l’equació de Hagen- Poiseuille, el flux hidràulic (laminar)per a un capil·lar val Jv = el flux hídric ∆ψ = la diferència de potencial de pressió (+ radi + Està equivocat i la v és una r ( contra més radi més transport) x: distància recurreguda (a més distància més fregament) η: la viscositat del líquid transport) Aquesta expressió pressuposa un flux no turbulent a distintes velocitats laminars, de valor creixent de la paret al centre.
Existeix un gradient de potencial hídric entre la planta i l’atmosfera; i l’energia necessària per al moviment de l’aigua pel xilema és la evaporació de l’aigua per les fulles (transpiració). Com a conseqüència de la pèrdua d’aigua des de les cèl·lules pels estomes, es produeix un dèficit hídric en les cèl·lules més externes del mesòfil (descens de ψ i generació d’una tensió), la disminució del potencial també es degut a una dissolució dels soluts. La conseqüència és que l’aigua flueix a favor del gradient des de les cèl·lules veïnes més internes, amb major potencial, cap a les més externes. Aquest dèficit hídric i la tensió superficial de l’aigua fan capaç d’elevar una columna d’aigua pel xilema.
A la nit els diàmetres són major que de dia, ja que pren major importància la pressió radicular.
Factors que influeixen l’absorció de l’aigua Climàtics Edàfics (textura i composició del sòl) Superfície d’absorció d’aigua La transpiració és el factor que influeix més.
Transpiració L’aire humit provoca una disminució de l’evaporació de l’aigua Degut a la distància entre els porus no es forma una capa contínua i l’evaporació es fa de forma discontinua. Per això una evaporació discontínua és més eficient, ja que la sortida d’aigua té més direccions de sortida que en un de continu.
Fulla monocotiledònia Les cèl·lules estan unides per l’extrem Fulla dicotiledònia Les cèl·lules estan unides pels extrems, tenen un engruiximent de les parets que donen a les cambres. Les microfibril·les són paral·lels entre elles i perpendiculars a l’eix major de la cèl·lula. Quan els estomes creixen per una absorció d’aigua; ho fan de forma longitudinal i com estan units pels extrem acaben fent una obertura.
Factors que influeixen la transpiració Humitat atmosfèrica (determina el potencial hídric) Un augment de la humitat atmosfèrica determina una disminució de la transpiració perquè disminueix la diferència d’humitat entre la cambra subestomàtica i l’exterior.
Disponibilitat d’aigua Temperatura (a més T major evaporació i a menor T disminueix la evaporació perquè augmenta o disminueix la humitat relativa de la zona) Vent (un vent suau fa augmentar l’evaporació però si és fort provoca un tancament dels estomes perquè remou la superfície del terra.) Mecanismes de regulació de la transpiració Hidropassiu : pèrdua general de la turgència Hidroactiu : via missatge químic Mecanisme de regulació hidroactiu Per obri l’estoma cal midó que és trenca en PEP (fosfoenolpiruvat) que mitjançant un CO2 ens donarà OAA (oxalacetato) i dos H+ que donarà malat. En aquest procés doncs a partir del midó tenim malat, dos protons lliures i HPO4. El malat té una càrrega negativa i per aquesta raó entra potassi per tal d’equilibrar càrregues. El vacúol s’encarregarà d’emmagatzemar els soluts dissolts ja que fa disminuir la pressió osmòtica i el potencial hídric. D’aquesta forma l’aigua sempre tindrà tendència a entrar a la cèl·lula.
La forma d’inhibir aquest procés és amb l’ABA (àcid abscísic) que provoca que hi hagi una regulació de la degradació del midó i per tant l’entrada de potassi. De tal forma no es formarà tan malat.
4 Nutrició mineral. Relació sòl-planta. __________________________________________________ La nutrició mineral de les plantes és la part que estudia els processos relacionats amb l’adquisició dels elements minerals i el paper que aquests desenvolupen en les plantes.
Les concentracions a l’interior són més grans que a l’exterior.
La concentració de Na és més petita que a fora, i de K al revés .
Això vol dir que hi ha d’haver mecanismes selectius per l’exclusió i absorció de nutrients.
Absorció de nutrients per l’arrel Excepte el C i, parcialment l’O2, els nutrients són absorbits directament del sòl en forma d’ions a través de l’arrel. La majoria d’ions venen dissolts en aigua. Que un nutrient estigui disponible no vol dir que la planta el pugui acceptar.
Per a l’absorció és important la presència del mucigel, que és una pel·lícula mucilaginosa, segregada per la pròpia planta, situada entre l’epidermis i els pèls radiculars. Les seves funcions són: • Protegir el nínxol per a la ràpida proliferació de microorganismes del sòl.
• Acumular exudats de l’arrel. Fa que l’arrel sigui més competent a l’hora d’absorbir nutrients.
• Participar en la transferència de nutrients a les arrels.
Mecanismes d’absorció de nutrients L’entrada es produeix en dues fases: • 1a fase: absorció ràpida i difusió reversible (apoplast). El nutrient pot entrar i sortir.
• 2a fase: absorció lenta i difusió irreversible (simplast). La membrana és semipermeable i el nutrient no pot sortir.
Transport dels nutrients • Transport passiu: difusió lliure d’ions a favor del gradient.
• Difusió facilitada: és un procés espontani a favor del gradient que necessita un transportador.
• Transport actiu: va en contra de gradient i per tant necessita energia. Pot ser primari o secundari.
o Transport primari. Com a transportadors primaris trobem les bombes les quals requereixen ATP són lentes.
o Transport secundari. Trobem els canals i els translocadors o transportadors. Els canals tenen una velocitat intermèdia i el transport el fan per difusió facilitada. Formen canals continus transmembranals. Els translocadors transporten a través de difusió facilitada o per transport actiu secundari. Tenen centres de lligand, no formen canals continus i tenen una especificitat més elevada.
ATPasa vectorial en vegetals Transport primari L’ATP fa passar protons a l’exterior de la cèl·lula i es crea una diferencia de potencial entre interior i exterior. (gradient de potencial electroquímic).
Aprofitant el gradient que s’ha creat, els cations i anions poden entrar i sortir per equilibrar les càrregues. Uniport.
Transport secundari El protó entra a la cèl·lula a favor del gradient. Aprofitant l’energia despresa el solut pot sortir. Contra gradient= antiport.
Dos ions en el mateix sentit. Symport.
Bombes redox Són bombes primàries acoblades directament a potencials d’oxidació-reducció. Tenen importància en els mitocondris i els cloroplasts ja que fan de cadenes de transport electrònic.
Canals iònics Són necessaris degut a la bicapa lipídica que impedeix l’entrada de substàncies carregades. Es troben en el membrana plasmàtica (plasmalemma) i a la membrana del vacúol (tonoplast) formats per estructures proteiques que formen canals continus i selectius. Els canals permeten la difusió facilitada i poden actuar en la regulació osmòtica cel·lular.
Duen a terme una regulació per potencial o iònica. Els canals s’obren i es tanquen, s’obren si hi ha el lligand específic.
Pinocitosi Du a terme l’absorció de substàncies per invaginació de la membrana, té poca importància i és molt poc específica.
Estructura de l’arrel i vies de transport a curta i mitja distància (explicat anteriorment) Tots els nutrients absorbits per l’arrel. 1a barrera: exodermis. Vacúol pot modificar la concentració de nutrients (pot alliberar-los o emmagatzemar-los).Si vol passar al simplast ho ha de fer per canals o transportadors. La càrrega de nutrients es fa per via apoplàstica.
5 Estat nutritiu de les plantes anàlisi ___________________________________________________ Experiment de Van Helmont s. XVI – XVII va fer un experiment en el que consistia en plantar un arbre i observar que posteriorment l’arbre havia crescut només amb l’aigua que l’havia regat. Encara que les conclusions q va extreure van ser erronis, és important per l’aplicació d’un nou mètode per fer ciència.
Composició mineral de les plantes El 85 -90 % és aigua El 10 – 15 % és la matèria seca que està format per : 90 – 96 % C,H,O La resta forma part només entre 5 – 10 % Considerem essencial si: En absència d’un determinat nutrient la planta no pugui complementar el seu cicle biològic.
L’acció de l’element ha de ser específica; es a dir, no pot ser substituït per cap altre element.
L’element ha d’estar implicat directament en la nutrició mineral, bé com a metabòlit o bé essent requerit per al funcionament.
Elements essencials H, C,O,N,Ca,Mg,P,S,Cl,B,Fe,Mn,Zn,Cu,Mo i possiblement Si en gramínies Fer un estudi sobre nutrició mineral en el sòl és molt difícil; per aquesta raó es fan unes solucions de cultiu amb sals pures. En aquesta solució posen o no, els minerals i la quantitat que volem, d’aquesta forma obtenim un control dels possibles efectes dels minerals sobre la planta. Cal tenir molt en compte quan tractem amb minerals que es presenten en poques porcions a les plantes perquè amb facilitat poden obtenir els elements amb impureses de les sals.
El creixement de la planta Deficiència Æno creix tant per la manca de nutrients Òptima Æcreixement màxim (encara que donem + nutrients no podrà créixer +) Toxicitat Æ el rendiment baixa per l’excés de nutrients Concentració crítica = a partir d’aquest moment no s’observa cap increment Llei del mínim (Liebig – Mitscherlich ) el rendiment d’una collita sempre depèn de l’element nutritiu més dèbilment representat.
Classificació dels minerals ABUNDOR Macronutrients Æ són els més abundants com són l’H, C,O,N,S,P,Ca Micronutrients Æ menys abundants com ara K, Mg, Mn, Zn, Fe, Cu, Mo, B, Cl.
FUNCIONALITAT Components essencials de compostos biològics ÆH, C, O, N, S, P (macronutrients però sense calci) Activadors enzimàticsÆ necessaris per l’activació d’enzims Ca, K, Mg, Mn, Zn (micronutrients i el calci) Reactius redoxÆ elements que catalitzen reaccions redox Fe, Cu, Mo (micronutrients) Funció incertaÆ B i Cl (micronutrients) Deficiències minerals Es considera deficient un mineral quan la seva concentració cau per sota dels nivells que permeten un creixement òptim. Ho podem detectar a partir de: Observació visual Mobilitat dels nutrients, és a dir, els símptomes es presentaran segons la mobilitat del nutrient. Per exemple el nitrogen és molt mòbil i els símptomes es presentaran a les parts baixes de la planta. En canvi el ferro és més immòbil i es manifesta a les fulles joves.
Mètodes de coneixement i prevenció, és a dir, gràcies al coneixement farem estudis de la mineralització de la fulla seca. Aquesta mineralització es pot dur a terme per via seca (calcinem la fulla i els òxids ens permeten analitzar els metalls) o via humida (s’escalfa la mostra i mitjançant àcids es foren sals que donen una idea de la composició.) Fixació biològica del nitrogen La reducció del nitrogen atmosfèric (simbiosi lleguminosa Rhizobium) N2 + 8e - + 8H+ +nATP Æ2NH3 + H2 + nADP + nPi A partir de nitrogen i amb l’acció de la nitrogenasa obtenim amoníac i consumim ATP. En condicions d’anaerobi extrema el Rhizobium sintetitza Leghemeglobina (colo rosa) Reducció assimiladora dels nitrats NO-3 + NAD(P)H + H+ Æ NO2- + NAD(P) + H2O Els nitrats guanya e- gràcies a l’acció del nitrat reductasa i passa a nitrit (es dur a terme a l’estroma del cloroplast) NO2- +6 Fd red + 8H+ Æ NH4+ + 6 Fd ox + 2H2O El nitrit guanya e- i passa a amoni gràcies a l’acció del nitrit reductasa (es dur a terme al citoplasma) Assimilació de l’amoni en les plantes 2- oxoglutarat + NH4+ + NADPH glutamat sintasa glutamat + NADP + + H2O Mg 2+ Mn 2+ Glutamat + NH4 ++ Glutamina + ADP + Pi + H2O ATP Glutamina sintetasa 2- oxoglutarat + NADPH o Fd red + glutamina 2 glutamat + NADP+ o Fd ox glutamant deshidrogenasa Reducció assimiladora del sulfat Reducció no assimilatòria : transport a gran escala de sulfats a sulfur per a subministrar energia.
Reducció assimilatòria : entrada a petita escala a la biosíntesi El sofre és absorbit en forma de sulfat SO2-4, que intervé directament per les seves cargues i concentració, en el balanç iònic intern i en la regulació osmòtica dels compartiments cel·lulars. El sofre també està present com a S en sulfolípids de membranes cloroplàstiques.
SO42- + NADPH + H++ 3ATP → SO32- + NADP+ + 3 ADP + 3P i SO32- + 3 NADPH + 3 H+ → H2S + 3 NADP+ A partir del NADPH i de l’ATP de la fase lluminosa, es redueix l’ió sulfat (SO42) a ió sulfit, i després a sulfur d’hidrogen. Aquest, quan es combina amb l’acetilserina, dóna lloc a l’aa cisteïna, amb la qual cosa passa a formar part de la matèria orgànica cel·lular.
6 Transport a través del floema. Distribució dels assimilats en les plantes____________________ Els vegetals superiors tenen dos sistemes de conducció, el xilema i el floema, que en conjunt constitueixen els sistema vascular.
Floema - Du a terme transports a llarga distància. Transporta productes elaborats des d’òrgans productors fins als òrgans consumidors.
- S’estén de les arrels a les fulles.
- La seva funció principal és el transport de compostos de carboni reduït.
- Du a terme un transport bidireccional. Pot ser dins un mateix vas o a diferents.
- El sentit del transport dins el floema no és fix. Un dia pot anar en un sentit i un altre en l’altre sentit; això passa sobretot a la fructificació.
Elements El floema està compost per elements cribosos, parènquima, fibres i esclereides.
• Els elements cribosos són cèl·lules vives sense nucli ni cloroplasts. Duen a terme el transport i presenten plaques criboses amb proteïna P i cal·losa. La cal·losa és un polisacàrid característic del floema i és específica de plaques criboses; es manifesta en situacions d’estrès.
• La parènquima són cèl·lules vives que mantenen la maquinària cel·lular dels elements cribosos. Com que els elements cribosos no tenen nucli, no poden sintetitzar proteïnes, per tant s’encarreguen les parènquimes.
Transport • Carbohidrats: bàsicament en forma de sacarosa. A més de l’aigua, els sucres, formen la major part de les substàncies transportades pel floema.
• Substàncies nitrogenades de baix pes molecular: els aa constitueixen la fracció més important de les substàncies nitrogenades transportades pel floema.
• Àcids orgànics i inorgànics: orgànics apareixen en concentracions baixes, també hi ha el transport d’aigua i ions inorgànics.
• Substàncies de creixement: molt importants en els processos reguladors en els q intervenen.
• Altres ( p. e. Partícules víriques que són transportades pel floema i partícules majors).
La Càrrega i descàrrega • Apoplàstica o simplàstica, depèn del tipus de substància. L’apoplàstica té ions senzills i molècules senzilles mentre que la simplàstica du molècules complexes amb transportadors específics i gastant energia.
• Procés actiu. (ATPases, tan en càrrega com descàrrega). Com que les cèl·lules són vives es carreguen, a vegades, substàncies en contra del seu gradient.
Hipòtesi de transport.
Passives • Flux interfacial. Es basa en ≠ de zones de concentració en el tub i en la ≠ de tensió superficial entre filaments; això fa que les molècules que estan soltes puguin desplaçar-se.
Flux de pressió entre ≠ potencials hídrics, les molècules viatgen segons el seu potencial hídric i el gradient • electroquímic.
Actives • Electroosmosi. És un flux d’ions K+ entre les cèl·lules acompanyants. Es basa en ≠ de càrrega que mouen ions. La hipòtesis seria possible si es donen tres requisits: 1.
Ha d’existir una membrana que posseeixi porus carregats Elèctricament 2.
Els porus han d’estar taponats, però no tant com que impedeixin el pas lliure dels ions K+ ha d’existir una ≠ de potencial a través de la membrana que haurà de ser constant perquè es doni el transport.
• Corrents citoplasmàtics. Moviments peristàltics de la proteïna-P.
7 Fotosíntesi _______________________________________________________________________ La fotosíntesi és la transformació de la matèria inorgànica en orgànica mitjançant l’energia de la llum. De la fotosíntesi en depenen tots els organismes de la Terra i es produeix als cloroplast de les cèl·lules vegetals.
Cloroplast Organització - Té forma reticular amb estructura granular amb dues membranes en què els sistemes interns no estan en contacte amb l’exterior. La membrana és molt més rica en sulfolípids que la membrana citoplasmàtica.
- El cloroplast presenta autonomia genètica i això fa que tinguin ≠ informació la cèl·lula i aquest orgànul. Per aquesta raó es creu que l’origen del cloroplast és d’una simbiosi d’un cianòfit amb una cèl·lula que a la llarga donarien a una eucariota.
- L’herència és per via materna, és a dir, només es troben presents en gens lligats al cromosoma femení.
- Tenen capacitat de divisió - Moltes proteïnes es codifiquen parcialment al cloroplast i al nucli.
- Els tilacoides granals tenen composició i propietats ≠ dels tilacoides estromals (que no formen part de la grana).
Tilacoide estromal ÎLa relació clorofil·la a / clorofil·la b és major Fotosistema I Tilacoide granal Î La relació de clorofil·les a / b és menor Ftosistema I i II Estroma Æ medi interior del cloroplast on es produeix el cicle de Calvin (conversió del CO2) Lumen Æ medi interior dels tilacoides (conjunt de tilacoides fan una grana) Maduració La primera fase del cloroplast és la formació del proplast (qualsevol cèl·lula de la planta menys del floema). Posteriorment la membrana interna pateix un replegament formant tilacoides. Si aquesta cèl·lula li toca la llum les vesícules es separen de la paret interna i es tancaran, i donarà pas al cloroplast. Si no li toca (arrel) formarà un etioplast que és una cèl·lula en què les vesícules es tanquen però no podran sintetitzar fins que li toqui la llum, són les cèl·lules etiolades.
Classificació Cloroplast: pigment fotosintètic i clorofil·les Cromoplast : pigment fotosintètic però no de clorofil·les (color vermell) Leucoplast : no presenten pigments i es divideixen en: Amiloplast : sintetitzen midó Proteïnoplasts : acumulen proteïnes Elaioplasts : acumulen greixos.(llavors llegums i tubercles) Espectre d’absorció i d’acció de la llum Els espectres d’absorció dels pigments és molt similar a l’espectre de la llum. Això fa que hi hagi una perfecte adaptació a la llum solar que incideix a la Terra. Les plantes superior aprofiten bé les radiacions entre 400 i 700 nm.
Clorofil·la Les clorofil·les són pigments fotosintètics verds que consten de 4 anells pirròlics.
Ficobilines Les ficobilines són estructures amb anelles recobertes amb nitrogen Carotenoids Cadenes llargues amb anells als extrems que intervenen en el metabolisme secundari.
Organització dels pigments als tilacoides Fotosistema I CCI : centre de reacció I (P700) Clorofil·la a i alguns carotenoids – La màxima absorbància és als 700 nm LHCI : complex antena I Clorofil·la a i b Fotosistema II CCII : Centre de reacció II (P 680) Clorofil·la a – La màxima abs és al 680 nm.
LHC II : complex antena II En els centres de reacció es produeix la transferència electrònica i els complexos antena serveixen per a captar l’energia cap als complexos I i II.
Els pigments fotosintètics són la causa que funcioni la cadena transportadora d’electrons.
La llum excita segons la seva longitud d’ona en un fotosistema o a un altre.
D’aquí va saltant i es va dirigint cap al complex antena que està al final de l’espècie d’embut que es forma amb els centres de reacció.
Transició electròniques a les clorofil·les L’absorció d’un fotó produeix l’excitació d’un electró a un nivell de major energia en la molècula. La ≠ d’energia entre els dos nivells electrònics considerats és exactament igual a l’energia del fotó.
En la figura es veu com la llum de 430 nm excita l’electró de l’última capa ocupada per la clorofil·la, en estat normal o fonamental, a una capa excitada (nivell 1). En aquest estat excitat la clorofil·la és molt inestable i l’energia aconseguida es perd de diverses formes que condueixen al retorn de l’electró al nivell fonamental.
Quan la llum de 660 nm excita un electró del nivell fonamental passa directament a nivell 2. pròxim al nivell 2 hi ha el nivell 3 que es pot accedir des de el nivell 2 amb la pèrdua d’energia en forma de calor. En el nivell 3, nivell fonamental ja que és el centre de la transició, l’electró pot tornar al seu estat fonamental amb l’emissió de fluorescència de llum vermella. Existeix un 4t nivell d’excitació que s’arriba des de el nivell 3 canviant el spin de l’electró excitat (a la resta de nivells el spin es conserva). Des d’aquí pot tornar al nivell 3 o tornar al seu estat fonamental amb l’emissió de fluorescència. El nivell 4 no té cap funció coneguda en fotosíntesi, en canvi, sí en tenen la resta de nivells.
Es va veure que l’energia donada era menor que l’energia que es donava amb la fluorescència. Així es va postular que hi havia una transformació de l’energia mitjançant camins d’electrons.
Efecte Emerson El rendiment global és superior en parts que si fem una suma de tot. Existeix una sinergia, és a dir, una acoplació entre ells (2 sistemes) C > A + B Æ Evidència de la presència de dos fotosistemes actuant conjuntament Reaccions lluminoses La clorofil·la està en les membranes tilacoides del cloroplast. (explicat el seu funcionament a l’apartat anterior) Un fotosistema és un complex proteic transmembranal de múltiples subunitats que posseeixen molècules de clorofil·la antena, centre de reacció i cadena transportadora d’electrons.
Fotosistema II.
Primer aquest fotosistema extreu els e- de H2O i els transfereix al fotosistema I a través de la cadena transportadora alliberant O2.
2H2O → 4H+ +4e- +O2 Els protons provoquen una ≠ de pH a l’interior de l’estroma i un gradient de H+.
Fotosistema I.
Els e- que provenen del Fotosistema II passen per una altra cadena transportadora d’e- que serviran per formar NADP+ a NADPH.
La suma de les dues reaccions obtenim 2H2O + 2NADP+→2H+ +O2+ 2NADPH Finalment tenim una ≠ de pH i un gradient a l’interior del tilacoide que només pot tornar a travessar la membrana en sentit contrari gràcies a ATP sintetasa units a la membrana, formant així ATP.
P Flux electrònic no cíclica = és el procés descrit anteriorment amb la implicació dels dos fotosistemes; la generació d’ATP s’anomena fotofosforilació no cíclica.
Flux electrònic cíclica = utilitza el fotosistema I i depèn de la concentració de NADP+ a l’estroma. Quan la [NADP+] és baixa i la de [NADPH] alta, els e- creen un flux per crear ATP addicional. En aquest procés no s’allibera O2 i es redueix NADP+. Per això ↑ d’ APT i no de NADPH i així mantenim l’equilibri.
Reaccions fosques Es produeixen a l’estroma i la seva funció és fixar el CO2 atmosfèric (Cicle de Calvin tema 8) en els hidrtats de carboni, utilitzant l’energia i el poder reductiu generats en les reaccions lluminoses.
Balanç energètic En la fase lluminosa l’ ATP i NADPH són necessaris per a reduir CO2 a matèria orgànica (fase fosca).
Amb la glucosa C6H12O6 s’observa que fa falta 6 CO2 i 12 H2O. Aquesta aigua allibera els 6O2 a l’atmosfera. En el cicle de calvin es necessari per cada CO2, 2 NDPH i 3 ATP.
8 Metabolisme fotosintètic del carboni ________________________________________________ El conjunt de processos enzimàtics de conversió del CO2 en carbohidrats es denomina fase fosca, perquè se pot dur a terme en la foscor si s’aporta l’energia (ATP i NADPH) de la fase lluminosa. Aquesta fase té tres etapes: • Fixació del CO2.
• Formació del CO2.
• Reordenació dels components intermidiaris per tornar iniciar el cicle.
Les dues darreres etapes són fixes per tots els organismes fotosintètics (excepte alguns bacteris), en canvi existeixen diversos mecanismes per la primera etapa.
Cicle de Calvin Sis molècules de RuDP amb sis CO2 es transformen en dotze de 3- PGA. Aquestes dotxe molècules pateixen una sèrie de transformacions, com a resultat de les quals es produeix una molècula d’hexosa i, amb els 30 carbonis restants es regeneren les sis molècules de RuDP El cicle de Calvin és la via més freqüent per a la fixació del CO2.
El cicle és tancat i tot el metabolisme està interrelacionat.
La manca de P afectarà a la fotsíntesi Balanç del cicle de Calvin-Benson.
6CO2 + 18ATP + 12 NADPH → Hexosa-P + 18 ADP + 17 Pi +12 NADP+ (El P que falta està en la hexosa) Regulació del cicle de Calvin-Benson.
No es produeix el cicle de Calvin a la nit ja que seria formar i degradar carbohidrats amb el resultat net d’un consum inútil d’ATP. Per aquests motius existeixen sistemes de regulació: - La regulació es produeix principalment en les reaccions irreversibles.
- L’activitat de la RuDP Carboxilasa està controlada per la llum, degut a que l’enzim requereix un pH lleugerament alcalí i Mg2+. L’enzim es troba a l’estroma i la cadena de transport electrònic, activada per la llum, crea l’alcalinització del medi, cosa que fa que s’activi la RuDP carboxilasa.
L’entrada de H+ en el lumen, estimulada per la llum, va acompanyada de sortida de Mg2+ cap a l’estroma per contrarestar la diferència de càrrega elèctrica.
La forma activa de l’enzim requereix la carbamilació d’una Lys en el centre actiu catalitzada per una activasa que requereix ATP i CO2.
- Per una altra banda l’activitat de la RudP carboxilasa és inhibida pel 2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfat (CA1P) que s’acumula a la nit.
Altres regulacions de tipus més lent com síntesi d’enzims i baixada d’ATP i NADPH en foscor que fan anar més lent el cicle.
9 Models de planta fotosintètica _______________________________________________________ Encara que el cicle de Calvin és comú en totes les plantes s’han trobat variacions en la fixació del CO2. En 1954 es va veure que la primera molècula en la canya de sucre que apareixia era una molècula de 4 carbonis com l’àcid aspàrtic i màlic, es denominen C-4. Les plantes que comencen amb una molècula de 3 carbonis com l’àcid 3- fosfoglicèric, es doniminen c-3 Anatomia foliar La fulla d’una planta c-4 és característica de plantes tropicals.
(Anatomia en corona) - El parènquima lacunar es fa la cadena de transport electrònic i la incorporació de CO2 a matèria orgànica i està compacte. Aquestes cèl·lules tenen els dos fotosistemes (mentre que els de la beina essencialment només fotosistema I) Les que rodeja la beina es troben cèl·lules amb cloroplasts amb abundants granes però sense midó.
Entre les cèl·lules del parènquima lacunar (mesòfil) i la beina existeixen abundants plasmodesmes, ja que així s’assegura un tràfic fàcil del metabòlits - No presenta parènquima en palissada - La beina és més gran amb cloroplasts més grans també i acumulem midó i casi no contenen granes. Aquí es dóna lloc el cicle de Calvin.
- El cilindre vascular és més petit La fulla d’una planta c-3 és característica de plantes de zones àrides.
- Com les c-4 presenta epidermis inferior i superior.
- El parènquima en palissada està formada per cèl·lules prismàtics i compactes. A l’estar més compacte tenen més cloroplast i aprofiten més l’energia.
- El parènquima lacunar presenta buits que connecten amb els estomes. D’aquesta forma es facilita la formació de vapor d’aigua i gasos entre ells.
- La beina amb cèl·lules més petites i sense diferenciació de cloroplasts - El cilindre vascular és major que les c-4 Fixació del CO2 en plantes C-4 La fixació del CO2 en una molècula de fosfoenolpiruvat (PEP) i es transforma en oxalacetat. D’aquí extraiem espartat i malat ja que l’oxalacetat no pot viatjar a la beina. Una vegada a la beina l’aspartat passa a malat i alliberant CO2 entren al cicle de Calvin. El PEP alliberat tornarà al mesòfil i del cicle de calvin obtindrem sucres. En la beina per tant, al tenir cloroplast grans i sense grana fa uqe s’acumulin carbohidrats en forma de midó.
CO2 +H2O Æ HCO3- + H+ L’acció de l’enzim Anhidrasa carbònic fa que la reacció vagi cap a la dreta, ja que té molta afinitat pel carbònic Efecte de la concentració del CO2 i la temperatura en la fixació de CO2 La concentració de CO2 en les plantes c- 3 és major però les c-4 a concentracions baixes té un rendiment major.
A la mateixa temperatura les C-4 té una eficàcia major que les C-3 i la màxima activitat es situa a temperatures més elevades que les C-3. L’anhidrasa enzimàtica té una gran afinitat i per tant dóna a les C-4 una major eficiència en la fotosíntesi.
Llocs càlids Æ C-4 Llocs àrids Æ C-3 Plantes CAM Les plantes CAM o grasses són una adaptació per a llocs molt àrids per tal de no perdre tanta aigua. Algunes plantes C-3 poden passar a aquest metabolisme ja que el cicle és el mateix (CAM facultatives). La ≠ és passar d’obrir els estomes de dia a la nit.
Metabolisme Les plantes CAM tenen els estomes oberts durant la nit, en la fixació del CO2 sobre el PEP. Obtenim l’oxalacetat que donarà pas al malat. Aquest àcid s’acumularà al vacúol i parcialment es transformarà en altres àcids per poder-los utilitzar durant el dia.
Com es pot observar, a ≠ de les C-4, el malat es forma a la foscor, i a més, no es transporta a altres cèl·lules sinó al propi vacúol. El PEP s’obté del midó en reserva que es produeix de dia; i per aquesta raó el vacúol per a la nit és + àcid i de dia + bàsic.
Durant el dia, el malat i els altres àcids surten del vacúol i es transformen en oxalacetat que produirà PEP alliberant CO2. El PEP regenerarà midó i el CO2 entrarà al cicle de Calvin per produir sacarosa.
El potencial hídric de dia serà més alt, ja que hi ha molts soluts i no deixen passar l’aigua.
10 Fotorrespiració i metabolisme respiratori de les plantes________________________________ La fotorrespiracióÆ procés respiratori no mitocondrial que consumeix O2 i produeix CO2 i és estimulat per la llum.
La fotosíntesi és inhibida per altes [O2 ]a l’atmosfera. Això es degut a que l’enzim Anilasa carboxilasa a part d’agafar el CO2 també pot agafar O2 i provoca un dèficit.
El CO2 assimilat que es mesura a la fotosíntesi és el balanç net entre l’assimilació fotosintètica de CO2 i la seva producció respiratòria.
En el procés de fotorrespiració intervenen els cloroplasts, els mitocondris i els peroxisomes.
La fotorrespiració és important a les plantes C-3 i inexistent o molt baixa a les C-4 i CAM.
L’àcid glicòlic serveix com a substrat per la producció fotorrespiratòria del CO2 en les plantes C-3. Aquest es forma a partir de ribulosa-1,5-difosfat i CO2 al centre actiu de la Rubisco, en lloc d’utilitzar CO2 la Rubisco també pot utilitzar O2. Si és el CO2 el que ataca a la ribulosa-difosfat es donaran dues molècules de 3-fosfoglicerat, si és O2 es donarà només una i una de glucolat-fosfatat.
En el cas que agafi oxigen 1 Al cloroplast la ribulosa-difosfat amb oxigen forma 3-fosfoglicerat i glucosa-fosfat en una primera etapa. 2 A continuació el grup glicolat-fosfat, perd un P i dóna glicolat, aquest passa al peroxisoma i 3 es catalitzat formant glioxalat. També es forma H2O2. El glioxalat pot 5 tornar al cloroplast on es reduirà de nou a glicolat amb NADPH, 6 o dins el peroxisoma pot transformar-se en glutamat per després formar glicina, que passarà al mitocondri. 7 Allà dues glicines formen una serina produint CO2 i NH3. 8 La serina passa al peroxisoma que es transforma en hidroxipiruvat que 9 es redueix a glicerat el qual és 10 fosforilat al cloroplast per incorporar-se al cicle de Calvin.
Consum de NADH (5,7,9) Consum d’ ATP (10) Es foma CO2, NH3 i O2 Total Æ consum de l’oxigen i dóna CO2 RESIRACIÓ (dóna oxigen i consumeix CO2) FOTOSÍNTESI FOTORRESPIRACIÓ Les C-3 són menys eficients al tenir fotorrespiració (ho fan quan els estomes estan oberts). Les plantes C-4 i CAM no presenten fotorrespiració, ja que la fixació del CO2 (mesòfil) i la fotosíntesi (beina) es produeixen en llocs ≠. Les CAM a més hi ha el funcionament del cicle de Calvin de dia amb els estomes tancats i llavors no presenten oxigen com a substrat 11 i 12 Metabolisme primari i secundari de les plantes ____________________________________ Metabolisme primari o Tronc del metabolismeÆ ferentació, glucòlisi, Cicle de Krebs Metabolisme secundari Æ fotosíntesi Metabolisme secundari Grups principals - Terpens Hemiterpens (5C) formada per una cadena d’isoprè – Cumarines (lignina) Monoterpens (10 C) formada per dues cadenes d’isoprens – Mentol Sesquiterpens (15 C) formada per tres cadenes d’isoprens – àcid abscísic ABA (regula el creixement) Diterpens (20 C) 4 cadenes d’isoprens – Fitol (constituents de la corfil·la) Triterpens (30C) 6 cadenes d’isoprens-Esteroides i gibberel·lines Tetraterpens (40 C) 8 cadenes d’isoprens – Carotenoides (color) Politerpens (nC) n cadenes – Cautxú (impermeabilitza) Situació dels terpenoids en el metabolisme - Fenols El shikímic és el pas + important.
↓ Situació dels fenols en el metabolisme Aminoàcids Situació dels aminoàcids en el metabolisme Æ - Alcaloides Els grup amino tenen un cert caràcter bàsic NH3 + H2O Æ NH4+ + OH- S’utilitza per veure el fons de l’ull Inhibeix la divisió cel·lular remolacha Compostos alcaloides Cicles que tenen un N i és dels pocs punts en comú entre els alcaloides ja que es diversifiquen molt.
- Gust amarg (Ús defensiu d’atacadors) - Porfirines Fins a aquest punt arriben tant les plantes com els animals només plantes Alguns components importants del metabolisme Fitohormones Bases Porfirines Sistema Fitocrom Coenzims 13 Característiques del creixement i desenvolupament de les plantes _______________________ El creixement és l’augment irreversible de la massa d’un ésser viu. El creixement és el nombre de cèl·lules però no es tradueix en un increment de pes. Primerament el creixement és en les estructures i després en un creixement exponencial de l’individuo. D’aquesta forma arriba a un moment que arriben a un punt que no poden incorporar més massa.
Sigmoide Doble sigmoide Sigmoide amb pèrdua de massa (fruits) o mort Mor la planta després de l’estació Å UNINOIDAL No mor la planta PLUNOIDAL Æ La unió d’una planta que no mor al cap de l’estació i amb pèrdua de massa per fulles i/o fruits Mètodes de mesura Creixement absolut Æ creixement total durant un període de temps Creixement relatiu Æ (Δy/y) és a un determinat temps, comparació de la variació en el creixement respecte al valor a temps inicial.
Taxa de creixement absoluta Æ (Δy/t) variació del paràmetre en funció del temps.
Taxa de creixement absoluta Æ (Δy/Δt) comparació de la variació del paràmetre a mesura amb el valor inicial en funció del temps.
Regulació del creixement Informació genètica Æ límit màxim que no es pot ultrapassar de la potencialitat del creixement.
Factors externs Æ factors donats pel medi.
Concentració d’O2 : necessari pel metabolisme de la planta. El creix s’aturarà si està per sota de l’1%.
Concentració de CO2 : necessari per a la fotosíntesi.
Temperatura : estimula fins a un cert límit. Si està molt per sobre evaporarà massa aigua de les cèl·lules si està molt per sota es poden congelar. La temperatura òptima estimularà les reaccions enzimàtiques Llum : fotosíntesi i regulació de sistemes específics.
Nutrició: increment de biomassa i cofactors enzimàtics.
Disponibilitat de l’aigua.
Factors interns Æ coordinació interna entre les diferents part del creixement portada a terme per les hormones vegetals o substàncies reguladores del creixement.
Auxines : derivades de l’àcid indolacètic i són capces de regular el creixement en extensió.
Gibberel·lines : derivades de del gibà i regulen el creixement i la diferenciació.
Citoquinines : són derivades de l’adenina i regulen la divisió cel·lular.
Etilè : hormona gasosa que regula els processos de maduració i envelliment.
Àcid abscísic ABA : regula els processos inhibidors.
Poliamines i altres compostos: grup de ≠ substàncies que regulen processos metabòlics.
Ritmes de creixement i creixement cel·lular Els ritmes de creixement són la conseqüència del creixement sigmoïdal. En el cicle vital de moltes plantes se superposen diferents períodes de creixement que estan relacionats amb l’estacionalitat.
En el creixement cel·lular es poden distingir : Divisió cel·lular : correspon al cicle mitòtic.
Diferenciació cel·lular: creixement en extensió, seguit de maduració i diferenciació i mort.
Creixement en extensió El creixement en extensió és factible gràcies a: Protons → els protons trenquen els ponts d’hidrogen de la paret ja que hi ha una acidificació del medi. A més també activa els enzims.
Auxines → derivades de l’àcid indolacètic són capaces de fer perdre la rigidesa de la paret cel·lular, i són les causant de l’alliberació de protons al medi´.
Enzims→ tenim tres tipus : Transglicosidases : trenquen enllaços glicosídics i els refan en altres punts de la cadena Glicosidases i exoglucanasa : trenquen enllaços en glucans i possible paper important en monocotiledònies.
Cel·lulasa : trenca el xiloglucà i apareixen oligasacarines, que inhibeixen l’acció de les auxines a baixa concentració.
14 Regulació hormonal de les plantes__________________________________________________ En els vegetals es tendeix a parlar de reguladors de creixement en lloc d’hormones, ja que actuen ≠ que als animals. En els vegetals no tenen un lloc ni una funció específica, és a dir, són genèriques. Depenen de la concentració, de l’estadi de la planta i de l’òrgan sobre el qual actuen poden activar o inhibir.
Auxines Estructura química La biosíntesi es produeix a partir de derivats del triptòfan (alcaloide) i el llocs de síntesi són: - Fulles en expansió - Teixit cambial - Ovaris immadurs - Llavors en desenvolupament El transport es du a terme al xilema i el floema de forma polar (basipètal en arrels i acropètal en arrels).
Creixement basipètal → direcció de fulles i arrels cap al mig i passa pel floema fins a la punta i surt per fora passant de cèl·lula en cèl·lula verd Creixement acropètal → del mig cap a les fulles i l’arrel i a l’inrevés vermell El catabolisme de les auxines es realitza mitjançant oxidacions i conjugacions amb sucres o aa. Els enzims degradadors augmenten amb l’edat.
Les funcions de les auxines són les següents: • Participació directa en el creixement cel·lular.
• Control de la divisió cel·lular en algunes plantes i cultius de teixits.
• Estímul de la rizogènesi (procés lligat a la divisió cel·lular). Aplicació en agricultura (arrelament d’esqueixos).
• Dominància apical (inhibició del creixement de les gemes laterals).
Mecanismes d’acció: Quan a un teixit se li subministren auxines les respostes poden tardar des de menys de 15 min.
a hores. Les accions poden endur-se a terme amb o sense activació gènica.
• Per als teixits en creixement es produeix l’estímul de la síntesi de proteïnes i ARN.
• Per al creixement de la paret cel·lular, s’activen les bombes de protons.
Gibberel·lines Estructura química Biosíntesi: Cloroplasts i es du a terme a la ruta del mevalonat (terpens), primer es forma Ga12. Els llocs de síntesi són: • Àpex de tiges i arrels.
Fulles en expansió.
• • Fruits i llavors en desenvolupament.
El transport es du a terme al floema i també al xilema amb un transport polar similar a les auxines . El transport és de curtes distàncies.
El catabolisme és similar al de les auxines i duen a terme oxidacions i glicosidacions que les inactiva.
Les funcions de les gibberel·lines són: • Regulació del creixement, tant en extensió com divisió cel·lular.
Tancament de la dormició de brots (despertament dels brots).
• • Regulació de l’activitat mitòtica del meristem subapical (només està present en tiges i fa un creix cap amunt).
• Intervenció en la germinació de llavors, desenvolupament de les fulles i creixement dels fruits.
• Responsables essencials de la formació i creixement de les tiges florals abans de la floració.
Els mecanismes d’acció són: • Receptors específics en membranes i paret cel·lular.
• Regulació de la transcripció.
• Organització membranal a través de l’estímul de la formació de RE tan rugós com llis.
Citoquinines Estructura química: Biosíntesi: hi ha dues vies: • Bosíntesi de les citoquinines lligades. Es condensa un residu d’adenina amb IPP dintre de la cadena de tRNA.
• Biosíntesi de citoquinines lliures. Es sintetitzen de novo a partir d’AMP i IPP.
Llocs de síntesi: • El lloc principal és a l’àpex de les arrels.
Llavors en desenvolupament.
• • Llavors en germinació.
El transport és mínim i es produeix al floema i al xilema en forma polar ( basipètal en fulles i acropètal en arrels ) [encara q ens apunts posa justament al contrari al llibre del Barceló és el que posa p. 347] Catabolisme tenen 4 formes de catabolisme: • La conjugació que principalment és per ribosilació.
• La hidròlisi que consisteix en la separació del sucre lateral que allibera la base lliure.
Les dues anteriors no són catabolisme sinó formes de regular l’activitat.
• La reducció que és la formació de derivats més estables amb activitat més duradora.
• Oxidació que és el més freqüent.
Les funcions són: • L’estímul de la divisió cel·lular.
• Estímul de l’elongació cel·lular en plantes etiolades (plantes que viuen a la foscor).
• Capacitat morfogènica en cultiu de teixits (formació d’òrgans). Ha d’existir un equilibri amb les auxines i no les han d’inhibir.
• Retardar la senescència.
Mecanismes d’acció: • • • Estímul de la síntesi d’ARN i proteïnes.
Manteniment de l’ordenació espacial correcte en l’anticodó de l’ARN.
Possible control de la transcripció per unió a la cromatina del nucli.
Etilè Estructura química: L’etilè es difon per l’ambient perquè és un gas i es volatilitza.
Biosíntesi: A partir de SAM. Ruta comuna amb les poliamines.
Llocs de síntesi: • Fruits en maduració.
• Fulles.
• Arrels.
Transport: Difusió en l’ambient.
Catabolisme: No es pot parlar de catabolisme. La regulació es fa per equilibri entre síntesi i volatilització.
Funcions: • Epinàstia: les fulles es mantenen en horitzontal i deixen de moure’s.
• Abscisió de fulles. Si hi ha molt etilè cauen les fulles.
• Maduració i senescència de flors, fruits i d’altres efectes relacionats amb la maduració i l’envelliment. L’etilè provoca més síntesi d’ell mateix .
Mecanisme d’acció: • CO2 i Ag2+ són inhibidors de l’efecte de l’etilè.
• Sembla actuar sobre la divisió cel·lular i el transport d’auxina.
Poliamines Estructura química: Cadenes lineals amb diversos grups amino.
• Existeixen 3 poliamines amb capacitat reguladora: Putrescina, Espermidina i Espermina.
Biosíntesi: A partir de SAM (adenosilmetioamina). Ruta comuna amb l’etilè Llocs de síntesi. No hi ha un lloc específic.
Transport: No hi ha transport.
Funcions: • Compleció del procés de divisió cel·lular • Diferenciació vascular • Maduració i senescència de fruits.
• Diferenciació d’embrioides en cultiu de teixits.
Mecanisme d’acció: • Estabilització del material nuclear.
• Unió a fosfolípids de membrana i alteració de la permeabilitat.
Àcid abscísic ABA Estructura química: Biosíntesi: Possible ruta comuna amb els carotenoids (terpè) Llocs de síntesi: • Fruits.
• Llavors.
• Arrels.
• Fulles (increment amb la sequera).
• Tiges.
Transport: Xilema i floema.
Catabolisme: • Glicosidació que condueix a dehidrofasèic (sense activitat).
Funcions: • Accelera la senescència.
• Indueix la dormició.
• Inhibeix la germinació de moltes llavors.
• Retarda o inhibeix el creixement.
Mecanisme d’acció: • No es coneixen receptors per a l’ABA • Sembla actuar independentment de la seqüència àcids nuclèics-proteïnes • Una possible acció de l’ABA és que reguli els nivells de determinades espècies de RNA.
15 Regulació del creixement per la llum ________________________________________________ Sistemes sensors Les plantes poden rebre estímuls externs, malgrat no tenir sistema nerviós. D’aquesta forma han desenvolupat uns sistemes sensors que poden regular el creixement i el moviment dels seus òrgans.
Els tipus de moviment per estímuls externs són: Creixement → es deuen a creixement diferencial entre dues parts d’un mateix òrgan, provocant una corbatura, per exemple el fototropisme i en el gravitropisme.
Variació → es deuen a canvis osmòtics reversibles, per exemple les nàsties (gira-sols) Fotomorfogènesi És el control per la llum del desenvolupament de es plantes per un procés independent de la fotosíntesi.
- Un únic fotoreceptor que presenta dues formes interconvertibles segons la longitud d’ona amb que s’il·lumina.
- El sistema de recepció d’aquesta fotomorfogènesi és el fitocrom.
Fitocrom Pr: receptor del roig proper (660nm) Pfr: receptor del roig llunyà (730nm) Estructura química Cromoproteïd blau – verd Proteïna : uns 120 kDa Grup cromòfor: tetrapirrol obert Interconversió per isomerització cis – trans, és a dir, que la única ≠ entre Pr i Pfr és que Pr li incideix una longitud d’ona de 660 nm i passa a Pfr, i si aquest rep una ona de 730 nm tornarà al seu estat inicial (Pr).
Regulació La regulació es realitza per equilibri entre síntesi i elevada taxa de degradació espontània, especialment Pfr.
Localització - Es considera que és de presència ubiqua en el regne vegetal - Dintre de la cèl·lula possiblement es localitza al plasmalemma (membrana citoplasmàtica) - Presenta una orientació molt estructurada i que canvia quan és irradiat - Sembla que forma un complex molt estable amb la membrana i que l’estructura d’aquest complex no varia encara que es produeixi un canvi en l’orientació de les molècules del fitocrom.
- Les dues formes del fitocrom presenten un pla de polarització perpendicular entre elles i, per tant, responen de ≠ forma segons el pla de polarització de la llum que rebin.
- El fitocrom es localitza a major concentració generalment en cèl·lules joves en fase de creixement que en cèl·lules madures.
Respostes induïdes El sistema fitocrom controla molts processos en el desenvolupament de les plantes (multiplicitat d’acció). Poden ser : Positives : estímul de la germinació, inducció floral en plantes de dia llarg i síntesi d’antocians en plantes induïdes.
Negatives : inhibició de l’allargament de la tija (reversió de l’etiolament), descens de transport de substàncies des dels cotilèdons i menor grandària de les fulles en plantes etiolades.
Participació del fitocrom en alguns processos d’interacció amb el medi Germinació de llavors : algunes llavors, especialment les que presenten poques substàncies de reserva necessiten llum per a germinar.
irradiació resposta de germinació roig estímul roig - roig llunyà inhibició roig - roig llunyà – roig + roig - roig llunyà – roig – roig llunya - + - Presència d’altres plantes : sensor de densitat de població El roig llunyà és reflectit per les plantes veïnes i en canvi el roig proper és absorbit.
D’aquesta forma la planta que només rep roig llunyà sabrà que hi ha població vegetal al costat.
El roig proper provocarà una inhibició de les plantes veïnes.
El roig llunyà provocarà una activació - Localització en l’estrat vegetal.
El roig llunyà podrà passar de l’arbre o ser reflectit; el que no podrà sortir serà el roig proper que serà absorbit per la planta. D’aquesta forma l’arbre petit sabrà que haurà de créixer molt més i així poder absorbir roig proper.
Roig proper inhibeix el creixement.
Roig llunyà activa el creixement ja que és semblant a un període de foscor i s’activa un creixement cap amunt.
- Sensors dels ritmes diaris.
Mecanismes d’acció Regulació diferencial de l’expressió gènica (depèn de l’estat de competència). La síntesi d’alguns enzims existents en la cèl·lula podrien ser reprimides Pfr a nivell de la formació de polisomes.
Regulació de la permeabilitat de la membrana. Indueix càrregues positives a l’extrem de l’arrel. Relacionat amb el CA2+ com a missatge.
Criptocrom o fotoreceptor del Blau / UV-A Molts menys conegut i molt més important en plantes inferiors.
Sembla intervenir en la regulació de l’obertura i tancament dels estomes per la llum blava i d’altres processos.
En algues plantes sembla actuar de forma coordinada amb el sistema fitocrom.
16 Regulació del desenvolupament de la floració ________________________________________ Fotoperiodisme És la regulació de ≠ processos del desenvolupament per la duració relativa del dia i de la nit.
Respostes reguladores Floració Formació de tubercles Inici de la dormició Activitat del càmbium (creixement radial de l’arbre) Abscisió de les fulles Tipus de ramificació Suculència de les plantes (convertir-se en CAM) Biosíntesi d’antocians Resistència al fred.
Respostes Plantes de dia curt: no passar d’un màxim d’hores de llum.
Plantes de dia llarg : passar d’un mínim d’hores de llum.
Plantes de dia neutre : no depèn del fotoperiodisme Plantes de dia dual : necessiten una successió de dia llarg- dia curt o dia curt – dia llarg Ambifotoperiòdiques: Dia curt o llarg però no és inhibida en períodes lumínic intermedis.
Altres factors Interacció antre els ≠ tipus Temperatura Interaccions llum – foscor El que activa és la quantitat d’hores de foscor seguides.
PDCÆ el dia curt implica en realitat una major d’hores de foscor.
PDLÆ aquest implica poques hores de foscor i encara que el dia sigui molt curt el que la planta mesurarà és la foscor.
Nivells de gens de la floració • Transició de fases del meristem (vegetatiu a floral) • Identitat de l’òrgan floral, encara que canviï el meristem o la fulla només fa falta un estímul durant un temps perquè es fixi i es pugui donar a terme. Després d’aquesta fixació pot canviar les condicions que igualment seguirà la floració endavant.
Lloc de percepció de l’estímul floral • Fulles, no meristem • Suficient una sola fulla • Cal que l’estímul es produeixi durant pocs dies Distinció dels fenòmens en el temps • Inducció floral : acció de la llum sobre les fulles que provoca un estímul estable de la floració.
• Evocació floral: procés pròpiament dit de l’inici en els meristems.
Natural hormonal de la floració (florígen) • Gibberel·lines : responsables essencial de la formació i creixement de les tiges florals com a fase prèvia a la floració.
• Antesines : conjunt d’hormones que indueixen la formació floral i assegurarien el pas a la segona fase de la floració.
Distinció dels fenòmens en el temps • Inducció floral : és el període de temps en què la fulla té l’estímul durant uns dies per a la floració.
• Evocació floral: procés pròpiament dit de l’inici en els meristems.
Vernalització i Termoperiodisme És la promoció específica de la floració per un tractament de fred previ durant la fase de llavors imbibida (llavors que han captat H2O i la maquinària per tant, ha quedat hidratat i pot començar a funcionar gràcies al baix potencial osmòtic) o planta jove. Les baixes temperatures poden afectar també d’altres processos del desenvolupament (dormició i germinació). Resumint ; la llavor captarà el fred (vernalització) per poder a l’estiu florir (fotoperiodisme) Tipus de vernalització Quantitativa o facultativa : el fred únicament estimula o accelera el temps de floració.
Qualitativa o absoluta : l’acció del fred es necessària durant un cert període de temps per fixar l’estímul.
Tipus de plantes Bianuals : plantes que tenen un any vegetatiu, floreixen i després mor (vernalit absoluta).
Anuals : plantes que amb l’estímul floreixen i després moren (vernalització facultativa).
Perennes : plantes que no es moren i per tant necessiten cada any un estímul per florir.
Percepció de l’estímul - Gemes o qualsevol teixit de la planta en fase de divisió cel·lular (creixement) Temperatures efectives Properes i una mica per sota del 0ºC L’efecte depèn tant de la temperatura com de la durada de l’exposició.
Pot ser revertida per tractaments immediatament posterior a temperatures elevades (30 ºC), denominat desvernalització. A ments temperatura i menys temps pot ser contrarestada amb un període de temperatura alta més curt.
Naturalesa hormonal Vernalina (no clarament demostrada) Interacció amb el fotoperíode Dominància genètica de la necessitat de vernalització (gen dominant.) Mecanisme 17 Dormició de gemes i llavors ________________________________________________________ Dormició Forma de resistència a condicions desfavorables per ala planta.
Tipus Imposada o ecodormició : les condicions desfavorables obliguen a entrar en dormició.
Innata o endodormició: les condicions desfavorables són internes al propi òrgan que obliga a entrar en dormició.
Dormició de gemes Desenvolupament d’estructures resistents amb primordis foliars envoltats per estructures modificades resistents. Donarà lloc a fulles noves la propera temporada.
Regulada per la longitud dels dies. Sistema fitocrom.
Necessitat de període fred per a sortir de la dormició en algunes gemes (0 – 5 ºC).
Sortida de la dormició quan les temperatures són adients o productes químics (gibberel·lines).
Influència de substàncies químiques o banys a elevada temperatura (40 ºC) per a sortir de la dormició.
Dormició de llavors Incapacitat de l‘embrió per a germinar per: • Pròpia de l’embrió: dormició embrional, ABA.
• Externa a l’embrió: llavors, envoltes seminals, etc que impedeixen que la llavor germini.
• Possibles coexistència dels dos tipus en una mateixa espècie.
Metabòlica Promoció per ABA • Nivells molt baixos en llavors en desenvolupament que augmenten fins a un màxim, ja que es va acumulant de mica en mica. Si l’acumulació d’ABA fos de cop la llavors no es podria desenvolupar del tot.
• Efecte únicament el sintetitzat pel propi embrió.
L’àcid gibberèl·lic pot substituir el tractament amb fred (contraresta els efectes de l’ABA).
Regulació gènica Gens controladors relacionats amb quinases. Control de la fosforilació i desforilació.
L’ABA pot interaccionar amb una proteïna sensible que controlaria la transducció de senyals.
Expressió de molts gens augmentada per l’ABA i disminuïda per l’àcid gibberèl·lic.
Interacció enter les proteïnes codificades pels gens que regulen la dormició i la capacitat de resistir condicions adverses com la dessecació.
Estructura resistent i quan arriba el moment el primordi folial permetrà la sortida de les fulles.
La fase de la qual es desenvolupa abans de la dormició s’anomena predormició. En aquest període de temps si tornen les condicions favorables per un augment de les temperatures o per una defoliació; es pot tornar a l’activitat i trencar el procés de dormició.
De forma similar succeeix en la sortida de la dormició. Aquest procés no es fa de sobte i existeix un període de postdormició en què si tornen les condicions desfavorables es pot tornar a la dormició. Si tornem a la dormició s’anomenarà dormició secundari o induïda.
18 Moviment de les plantes ___________________________________________________________ Classificació Desplaçament lliure Tactisme: provocats i orientats per un estímul extern que és el tacte.
Moviments d’òrgans Tropisme: orientats per l’estímul cap a ell o fugint.
Nàsties : no orientats per l’estímul, és adir, independents.
• Creixement : nictinàsties que és el creixement dels pulvínuls (grup de cèl·lules entre la tija i el pecíol) que provoca moviment de les fulles en el dia i la nit.
• Osmòtics: moviments en fulles per la intervenció del Ca2+ Nutació : moviment d’exploració en l’espai en els que predomina una font component endògena o autònoma a causa dels microtúbuls (lianes).
Moviments intracel·lulars Intracitoplasmàtics : moviments del citoplasma Orientació dels cloroplasts: es mouen per tal de regular la fotosíntesi Tipus Creixement : moviment irreversible que fa una diferenciació del creixement entre diferents parts d’un òrgan que provoquen canvis en l’orientació.
Variació : moviment reversible que fa canvis deguts a l’absorció d’aigua(osmòtics).
Fototropisme : curvatura de la planta orientada per la llum. El receptor és el criptocrom i degut al transport asimètric d’auxines.
- Positiu : la majoria de les plantes La llum incideix només per un costat. Això provoca una diferenciació del flux d’auxines en els dos costats de la tija. La part fosca tindrà més auxina si per tant creixerà més, fent així que la tija s’orienti cap a la llum.
- Negatiu : alguns fongs En aquest cas la llum incideix en el fong. Al ser transparent i ser més dens funciona com una lent i els rajos es concentren a l’altra cara on incideixen. Per aquesta raó provoca flux d’auxines sigui major en el costat esquerra que el dret i provoca un allunyament del fons de la llum que el Gravitropisme: orientació deguda al camp gravitatori terrestre.
Positiu cap a baix Negatiu cap amunt La curvatura és a causa dels estatocists que es col·locaran en la part de sota i provocarà una curvatura cap a baix.
19 Senescència i abscisió ____________________________________________________________ Senescència Aparició de símptomes de deteriorament funcional acompanyat de la mort d’òrgans o teixits. Precedeix a la mort de l’individuo o determinats teixits (arbres de fulla caduca o les parts aèries de les plantes bulboses).
Causes - Acumulació dels errors en el funcionament de la maquinària cel·lular a causa de que la fotorespiració aporta molts reactius oxidants (tòxics) i acaben fent malbé la pròpia maquinària del metabolisme. .
- Reaccions químiques marginals.
- Errors en la replicació del material genètic.
- Existeixen processos reparadors i un recanvi continu de macromolècules que contribueixen a pal·liar aquest deteriorament, tot i que els error acaben acumulant-se ja que la reparació no és del 100% Tipus - Envelliment cronològic degut a l’acumulació d’errors.
- Envelliment programat ja que està determinat genèticament, tot i que afectat pels factors ambientals exteriors, forma part d’una etapa més de l’ontogènia de la planta. A aquest procés se l’anomena senescència.
Plantes monocàrpiques: són les que es moren en fructificar i és un envelliment paral·lel al desenvolupament del fruit.
Plantes policàrpiques : algunes fulles basals envelleixen i moren a mesura que la planta es desenvolupa Plantes caducifòlies : no poden fer gaire la fotosíntesi amb les baixes temperatures del ’hivern, pel que resulta més avantatjós fabricar noves fulles a la primavera, i reciclar el màxim nombre de components aprofitables, que passen a estructures de reserva com tiges o arrels.
Altres processos: o Maduració de fruits o Maduració dels pètals després de la fecundació o Maduració de les arrels, etc.
Fases de la vida Joventut • Elevada activitat metabòlica i ràpid creixement • Molts cops els òrgans tenen diferent forma i grandària que en la planta adulta.
• Aquesta fase es considera finalitzada quan apareixen les estructures reproductores.
• Molts cops presenten elevats nivells d’auxines.
• Forma i grandària dels òrgans diferent que a l’estat adulta.
Maduració • Disminució de la velocitat de creixement.
• Es desenvolupen les flors i finalment les llavors.
• Acumulació de grans quantitats de reserves en estructures reproductores.
• Disminució en les auxines determina l’entrada en aquesta fase.
Vellesa • Etapa generalment irreversible de degeneració estructural i funcional. Predominen els processos catabòlics sobre els anabòlics.
Processos metabòlics associats a l’envelliment Predomini dels processos degradadors sobre els biosintètics.
↑ en els enzims hidrolítics (proteïnes → aa).
Les fulles ↓ la seva fotosíntesi.
↑ dels nivells de radicals lliures i de les reaccions subseqüents amb deteriorament de molts components cel·lulars ja que tenen molta reacció (H2O2) i atacar per exemple la membrana.
Es formen compostos fàcilment mobilitzables, produint-se exportació i alhora convertint-se la fulla en un dipòsit de substàncies tòxiques.
Desemmascarament d’altres pigments. Apareixen el color característic de les fulles de la tardor (activació de síntesi de flavonoides ja que les clorofil·les es deterioren).
Activació de processos oxidatius.
Increment de la permeabilitat de les membrana Augment d’ABA que inhibeixen la transpiració.
Factors ambientals Provoquen Dèficit de nutrients Ambients secs Temperatures extremes. Si la temperatura és molt alta s’altera més els processos catabòlics que anabòlics, afectant així a la membrana plasmàtica i per tant fent-la més fluida. Si la temperatura és mol baixa fa una descompensació del metabolisme . La membrana seria massa rígida i el gel podria trencar completament la cèl·lula.
Oxigen pot inactivar processos.
Llum a elevada intensitat pot oxidar (fotooxidaxió) Retarden: Llum a baixa intensitat Citoquinines a concentracions elevades retarden Expressió genètica Alteració de l’expressió genètica , per exemple un gen molt característic que deixa d’expressar-se són les dus subunitats de la rubisco.
Disminució dels nivells generals de ARN.
Activació de gens que permeten l’aparició de polipèptids específics de l’estepa d la maduresa.
Aparició de processos degeneratius aparentment aleatoris, com errors en l’expressió genètica que comporten una acumulació d’anys.
L’expressió i coordinació d’aquests processos recau en les hormones, tot i que no està gens clar el seu paper.
Desencadenants de l’envelliment - Possible competència pels nutrients entre les estructures florals i les estructures vegetatives.
- ABA és el factor regulador de la relació entre citoquinines i/o gibberel·lines i l’àcid abscísic. Les arrels sintetitzen algun factor regulador que inhibeix l’aparició de l’envelliment (citoquinines).
Abscisió La placa d’abscisió està formada per unes cèl·lules rectangulars situades a la base de pecíol. Aquestes cèl·lules augmenten de volum i provoquen l’abscisió de la fulla.
Les auxines provoquen l’abscisió de les fulles, ja que la relació auxines – citoquinines es trenca. Les auxines aplicades a concentracions moderades en la regió pròxima a la tija provoca l’abscisió. En canvi, si s’aplica a l’altre costat de la zona d’abscisió, en la regió allunyada de la tija, la retarden.
L’ABA fa una regulació de les proporcions.
...