Floración (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad de Oviedo
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 6
Fecha de subida 10/06/2017
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Floración Proceso de formación de los meristemos florales, que aparecen más adelante en el desarrollo. Controlado por una serie de genes homeóticos. Es crucial para que las plantas se puedan reproducir correctamente, tiene que suceder en el momento del año adecuado, adaptación a las condiciones climáticas. También en algunos casos hay sincronización con desarrollo de la población de polinizadores y también con el momento más favorable de formación de semillas.
Tiene que haber una coordinación del desarrollo de meristemo vegetativo a floral. Las plantas tienen que poder percibir en que momento del año están, una de estas principales señales es la duración del día.
Los meristemos florales originarán una flor, un conjunto de estructuras con funciones muy especializadas. Es drásticamente diferente al resto del cuerpo de la planta, son más grandes que los meristemos vegetativos y cambia el patrón de divisiones celulares, las células de la zona central se dividen con una tasa muy alta.
El paso de meristemo vegetativo a floral se conoce como transición floral. No hay que confundirlo con la evocación floral, eventos que conducen a ese meristemo la generación de flores exclusivamente. El meristemo vegetativo tiene un crecimiento indeterminado, mientras que el floral es determinado, tiene una vida finita.
Todo esto se ha estudiado con Arabidopsis, pero tiene un problema ya que esta no produce flores, si no inflorescencias.
El SAM se transformará en un meristemo de inflorescencia primario, que además de flores darán hojas e inflorescencias secundarias. Los meristemos de inflorescencia tienen un crecimiento potencialmente indeterminado.
Organización del meristemo Los órganos de una flor se organizan en círculos concéntricos, verticilos, que son 4: sépalos, pétalos, estambres y carpelos. Que se forme una estructura u otra en cada verticilo depende de genes que se expresan en determinados campos, dando una identidad genética a cada verticilo.
Las células madre se van a ir consumiendo a medida que se forman los distintos órganos, las ultimas se gastan en los carpelos. Pueden quedar algunas células aisladas en zonas concretas, para permitir un cierto crecimiento. Genes: - De identidad de meristemo: en este caso floral. Codifican FTs que actúan como inductores de la expresión de otros genes, los de identidad de órgano. Son todos reguladores positivos. En Arabidopsis son SOC1 (SUPPRESSOR OF CONSTANS 1), AP1 (APETALA1) y LFY (LEAFY). Hay genes equivalentes en otras especies.
o Reguladores maestros: SOC1 y LFY, son activados directamente por las señales que desencadenan el cambio, internas o externas. SOC1 es el principal, puede también activar a LFY. Pocas señales inciden directamente sobre LFY, y este activa AP1 que da un feedback positivo sorbe LFY. Se forma un bucle de activación entre estos dos que fija el destino del meristemo.
- Genes de identidad de órgano floral: también codifican FTs que activan los genes que conducirán a la formación de células de un órgano concreto. Genes homeóticos, tipo MADS box. En Arabidopsis son: AP1, AP2, AP3 (APETALA 1, 2 Y 3), PI (PISTILLATA) y AG (AGAMOUS).
o Si falla AP2: a la flor le falta pétalos y sépalos.
Tenía 4 verticilos pero todos ellos con estambres y carpelos o Si fallan PI2 o AP3: solo carpelos y pétalos o Si falla AG: solo pétalos y sépalos Esto determinó la actuación de cada gen: modelo ABC.
Hay tres tipos de genes que se expresan en distintos puntos del meristemo, y es lo que forma los distintos campos de los verticilos.
o campo A: AP1 y AP2 o campo B: AP3 y PI o campo C: AG Estos campos se superponen, de forma que observamos 4 campos: o Sépalos: solo AP1 y 2  campo A o Pétalos: AP1 y 2 y Ap3 y PI  campos A+B o Estambres: AP3 PI y AG  Campos B + C o Carpelos: AG  campo C La identidad de órgano en cada verticilo está determinada por una combinación de distintos genes de identidad. Si se pierde la función de los campos se encontraron una serie de relaciones de preferencia: Perdida de función C: se expande A por todo el meristemo y B se mantiene en su zona. Como consecuencia la flor solo tendrá pétalos y sépalos Perdida de función A: se expande la actividad de C por todo el meristemo, B se mantiene en su zona. La flor solo tendrá estambres y carpelos.
Perdida de función B: se expresan A y C, cada uno en su zona. La flor solo tendrá sépalos y carpelos Integración de señales La activación de los genes de identidad de meristemo es una situación clave. Hay diferentes estrategias según si la planta es anual o perenne: - Anual: tiene que estar muy ajustado, ya que no puede perder la única oportunidad de floración Perennes: si se pierde una floración no pasa nada, puede continuar su crecimiento. se puede perder un año de reproducción sin problemas.
Factores internos y señales ambientales controlan el tiempo de floración.
- Regulación autónoma: floración debido solo a factores internos Regulación ambiental: floración como respuesta a factores ambientales o Cualitativa o absoluta: necesitan una señal determinada, si no llega no hay floración.
o Facultativa o cuantitativa: promovida por señales, pero no depende de esta, puede suceder sin ellas.
A nivel de planta completa se produce un cambio de fase, de crecimiento vegetativo a reproductivo. Los factores que finalizan el crecimiento vegetativo son varios: - Edad o tamaño de la planta: la planta tiene que estar capacitada para soportar el gasto que supone la formación de la flor, semilla y fruto.
Aporte de carbohidratos al SAM: también da idea de que tiene suficientes nutrientes.
Fitohormonas: las GA, activan la expresión del gen GAMYB, implicado en activar la expresión de LFY. Las GA también activan directamente la expresión de SOC1.
Calidad y duración de la luz: para averiguar la estación del año Temperatura: pueden ser muy o muy poco dependientes de esta Estrés abiótico y deficiencia de nitrógeno: floración que sucede en situaciones de estrés, no porque las condiciones sean optimas, si no porque si la planta muere por estas condiciones no será capaz de producir una nueva generación.
La evocación ocurre en dos pasos, que pueden suceder secuencialmente o que puede retrasarse en el tiempo: - Competencia: capacidad de responder al estímulo que llega Determinación: el meristemo se convierte irreversiblemente en floral, formara una flor sin importar si el estímulo desaparece.
La señal que hace que se pase de un estado a otro es alguna de las que acabamos de ver. De ahí pasara a la expresión de genes de identidad floral. Directamente o tras un segundo estimulo.
Evocación floral Tras la determinación ya se expresan los genes de determinación floral. En ciertos casos la manifestación de la flor requiere de una segunda señal. Por ejemplo, las azaleas determinan los meristemos en verano, pero los genes no se expresan hasta la primavera siguiente.
Demostración: para comprobar si un meristemo es competente lo cortamos, lo injertamos en un tallo floral y vemos que forma flores. Esto nos indica que tiene los mecanismos para recibir las señales para determinarse.
Para demostrar que los meristemos florales ya están determinados se utilizaron plantas de tabaco, que tienen que desarrollar 41 hojas antes de producir flores. Si decapitamos la planta por la hoja 34 la planta vuelve a crecer hasta las 41 y luego produce las flores. Si enraizamos la yema cortada esta también crece hasta las 41 hojas antes de dar flores. Sin embargo, si decapitamos por encima de la hoja 37 y enraizamos esta yema, se formarán solo las 4 hojas que faltaban para llegar a las 41 y luego echa flores. El meristemo a esta altura ya está determinado.
Las señales de floración normalmente inciden sobre el reloj circadiano. Es una respuesta fotoperiódica, ya que responden a las variaciones de luz a lo largo del año. El fotoperiodo varia con la latitud, siendo mínimo en el paralelo 0º y aumentando de intensidad a medida que nos alejamos del ecuador. La respuesta de la planta dependerá de su latitud de origen: - - - Plantas de día corto: florecen en días cortos, o su floración se ve acelerada por este fenómeno Plantas de día largo: florecen, o su floración se ve acelerada por días largos.
Suelen ser planta de zonas septentrionales, los días largos indican verano, condiciones favorables.
Plantas de día neutro: el fotoperiodo les es indiferente, floran por factores internos.
Cada especie de planta tiene unos determinados valores críticos de longitud de los días.
Este mecanismo de solo atender a la longitud del día seria ambiguo, ya que tenemos días de la misma longitud en primavera y otoño. Para evitar estos problemas las plantas también son capaces de reconocer si los días se están haciendo más cortos o más largos, si vienen de una época de verano o una de invierno. En este caso los tipos de plantas anteriores serian: - Plantas de día corto-largo: florecen por una secuencia de días cortos seguida de días largos, primavera.
Plantas de día largo-corto: florecen con una secuencia de días largos seguida de días cortos, otoño.
Otros mecanismos que refuercen esta distinción puede ser la temperatura. Puede ser que necesiten una temperatura mínima para producir la floración, o que tengan que pasar por un periodo de temperaturas frías, vernalización.
Para ver la importancia que pueden tener la duración del día y la noche en la floración se aplicaron flashes de luz durante la noche sobre plantas sometidas a un ciclo de día corto y se vio que las plantas de día corto dejaban de florecer y las de día largo comenzaban a florecer. Estos flashes estaban alterando los ciclos circadianos al activar los fitocromos.
Se probó realizando lo contrario, interrumpiendo el día largo y se vio que la planta no cambiaba su desarrollo frente a este estimulo, al parecer la alteración de la duración del día no altera el ciclo circadiano. También se probó alterando las proporciones de los días, haciendo ciclos día-noche de menos de 24h y de más de 24h, y tampoco tenía mayores efectos.
De todos estos experimentos podemos concluir que lo único importante para los ciclos circadianos es la duración de la noche.
Sí que es importante el momento en que se produce la interrupción durante la noche, cuanto más en medio de la noche se produzca el flash de luz más elevado es el efecto que este tendrá para ambos tipos de plantas. Esto se debe a que la mitad de la noche es el momento más sensible a la luz para la planta.
El fitocromo es el receptor principal de todos estos fenómenos, ya que todos estos mecanismos funcionan igual de bien si realizamos los experimentos solo con luz roja. En algunos casos los criptocromos también pueden colaborar.
La edad de la planta siempre será importante en todos estos procesos. A plantas viejas les basta con un solo ciclo dianoche adecuado para floreces, mientras que las más jóvenes necesitan más ciclos y su respuesta será menos intensa.
Vernalización Proceso por el cual se promueve la floración tras un tratamiento de frio, dado a una semilla hidratada o a una planta en crecimiento vegetativo. Para que de produzca la determinación en el meristemo apical la planta tiene que pasar por un periodo de frio. También para la germinación de semillas. Las plantas con esta necesidad que no pasan por el periodo de frio pueden no florecer, o que la formación de flores se retrase mucho y sea muy escasa. La edad o estado de desarrollo a la que la planta es sensible a esta condición puede variar.
Arabidopsis tiene necesidad de vernalización en sus ecotipos de invierno. Tras este periodo forma una roseta basal y tallo normal, con flores. Si no reciben el frio producen una roseta basal excesivamente grande, y a penas flores.
Las condiciones que inducen la vernalización son siempre por debajo de 10ºC, pero por encima del punto de congelación del agua. Entre 1-7ºC es el rango óptimo. El efecto del frio es acumulativo, cada especie tiene una necesidad de horas concreta, en relación con su zona. Si vienen temperaturas altas durante el tiempo de acumulación el efecto se puede perder, el contador se pone a cero. Serian temperaturas desvernalizantes por encima de 16ºC.
Cuanto más largo es el periodo de exposición más largo es el efecto, la planta es más resistente a la desvernalización, su memoria va quedando fijada.
Lo que ocurre a nivel molecular es un cambio en la expresión del gen FLOWERING LOCUS C (FLC), un represor de la floración, mientras se exprese no habrá determinación del meristemo floral. Otros genes de actividad similar son FRIGIDA (FRI) y VERNALIZATION 2 (VRN2). Tras la vernalización estos genes se reprimen y se permite la floración. AL formar las semillas, en la nueva generación, vuelven a activarse para evitar una floración prematura. Se activa e inactiva por mecanismos de regulación epigenética.
Señalización de la floración La señal inductiva es siempre percibida por las hojas y transmitida a los meristemos. Esto se ha demostrado realizando injertos, de una hoja de una planta inducida sobre un cuerpo no inducido y viceversa. En el primer caso se ve que la planta completa florece en poco tiempo, induce la activación de los meristemos florales. Al contrario, una hoja no inducida sobre una planta si inducida se forman hojas en los meristemos, no flores. Funciona incluso entre especies.
Una vez recibida la señal, esta se transmite por el floema, ya que si no hay uniones vasculares eficaces entre los injertos no se veía respuesta, la señal también se ve afectada por inhibidores del transporte. También, los tiempos de inducción en dos hojas separadas y los tiempos de transporte se correlacionaban. Además se vio una limitación de la respuesta por el efecto fuente-sumidero. Otro efecto que se vio es que el estado inducido puede autopropagarse, si ponemos el injerto de una planta con flor en otro cuerpo, este empezará a florar, y si sacamos un injerto de este nuevo cuerpo y lo ponemos en otro este florará también, causando una inducción indirecta. Se pensó que era una hormona la que se transporta el “florígeno”, pero no se encontraba ninguna, para lo que surgieron dos hipótesis: - El florígeno no es una única sustancia, si no una combinación de factores difíciles de reproducir El florígeno no es una pequeña hormona, sino una macromolécula como una proteína o RNA.
Finalmente se identificó el gen FLOWERING LOCUS T (FT), que tenía una regulación positiva por el gen CONSTANCE (CO), regulado por el reloj circadiano en especie de día largo. Se consideró que la proteína codificada por FT era el florigeno, y se demostró. La proteína FT tiene que llegar al meristemo apical. Alli no actúa ella sola, al llegar forma un dímero con la proteína FD, se activa y activa directamente la expresión de SOC1, e induce en menor medida AP1.
El resto de señales que hemos estudiado que modifican la floración inciden sobre SOC1 o FLC: vernalizacion, tamaño de la planta, giberelinas, cantidad de nutrientes… La síntesis se produce en las células acompañantes del floema, que viaja unida a otra proteinas hacia los elementos conductores por dentro del RE que atraviesa los plasmodesmos que unen ambas células. Del RE sale a los elementos conductores y va hacia los meristemos.
El gen CONSTANCE se expresa a las ultimas horas de la tarde, activada por el fitocromo A y el criptocromo, y es inhibida por el fitocromo B. tendrá una expresión mínima por la mañana y máxima al atardecer. En plantas de dia corto el equivalente de CO es Hd1, factor que en este caso reprime el gen Hd3a, como FT, encargado de inducir la floración. En ambos casos los genes reguladores están controlados por los genes del reloj circadiano, para que se produzca la luz tiene que coincidir la expresión de estos genes en el momento luminoso adecuado: - - Plantas de día largo: en día corto hay expresión del gen CO, pero en condiciones de oscuridad y no se encuentra proteína. En condiciones de día largo, el pico de expresión de CO esta parte en horas de luz y parte en oscuridad, las horas de luz permiten que haya proteína CO y con ello un pico de FT.
Plantas de dia corto: Hd1 funciona igual que CO, pero en este caso al ser un regulador negativo cuando no hay luz no hay proteína inhibidora, lo que permite la expresión de Hd3a, permitiendo la floración.
CO y Hd1 son inestables en oscuridad, por eso desaparecen.
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