Hormones vegetals (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 14
Fecha de subida 09/06/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

Tema 11: Hormones vegetals Una hormona és un compost orgànic de baix pes molecular, que presenta una amplia distribució i que es sintetitza en unes determinades cèl·lules de les plantes, i actua sobre un altre teixit diana en concentracions baixes de l’ordre de micromolar. En el cas de les hormones vegetals, no és necessari que siguin transportades pel sistema vascular.
Podem distingir les hormones clàssiques (auxines, gibberel·lines, citoquines, acid abscísic i etilè) de les noves hormones (brassinosteroids, àcid jasmònic o estringolactones), que s’estan descobrint i caracteritzant en els darrers anys.
Funcionament de les hormones Hi ha dos grans maneres de funcionament de les hormones vegetals. La primera manera és quan actua com a missatger entre diferents parts de la planta i passa per una síntesi, transport i acció en el teixit diana, i finalitza amb eliminació de l’hormona. En el segon cas, la hormona s’allibera degut a un estímul ambiental o el teixit diana canvia la seva sensibilitat a aquesta, de tal manera que es genera una resposta diferent, i acaba amb la eliminació de la hormona. La eliminació de la hormona, pot ser una degradació o una inactivació per la conjugació amb un altre element que la neutralitza.
Sigui quina sigui la via per la qual una hormona actua, tota cèl·lula diana passa per tres fases.
Una primera fase, on es percep la senyal; una segona, on es dóna la transducció del senyal i l’amplificació d’aquesta mitjançant segons missatgers; i finalment la tercera fase, que és la resposta. Els receptors es poden trobar tant en la membrana plasmàtica com a la del RER o en el nucli, i els segons missatgers tenen naturaleses molt variades.
Via de transducció del calci Un exemple clàssic d’una via de transducció és la via de transducció del calci. Quan la proteïna G està activada, aquesta provoca el trencament del fosfoinositol, ja que activarà la fosfolipasa C, que el trenca en un diacilglicerol (DAG) i en inositol trifosfat (IP3). Aquest IP3 viatjarà fins al reticle on activarà un canal de calci, de manera que s’alliberarà calci al citosol, ja que dins del reticle està més concentrat. Per activar la resposta de la cèl·lula la concentració de calci no és suficientment elevada, però si que ho és per activar uns canals de calci de la membrana, que són els canals de calci dependents de calci, cosa que interioritzaran molt calci, de tal manera que la concentració de calci, serà prou alta. El calci s’unirà a la calmodulina, formant un complex anomenat calci-calmodulina, i perquè aquest sigui funcional, es necessiten quatre calcis. Aquest complex pateix un canvi de conformació a una forma de pinça, cosa que li permet unir-se a la calci-calmodulina serina-treonina proteïna quinasa (CaCMPK). Per altra banda el DAG es podrà unir a determinades formes de la PKC i s’activaran a nivell de membrana. Quan el DAG sigui eliminat de la membrana, per mecanismes cel·lulars, i el calci sigui transportat per canals del citosol a el RE i al medi extracel·lular, la calmodulina tornarà a la forma basal, sense calci i s’extingirà la senyal.
Efectivitat de les hormones L’efectivitat és la suma de l’eficàcia i l’eficiència. La eficàcia és la capacitat de la hormona per aconseguir la resposta desitjada, i la eficiència és la capacitat d’aconseguir una resposta amb els mínims recursos possibles. Per tant l’efectivitat és aconseguir l’efecte desitjat amb el mínim de recursos possibles.
Per que una hormona sigui efectiva perden de la seva concentració activa en el teixit diana i la sensibilitat d’aquest teixit diana (nombre de receptors, afinitat, eficiència de la transducció). A la vegada hem de tenir en compte que les hormones no actuen de manera aïllada. Una mateixa cèl·lula rep diverses senyals, les ha d’integrar i en funció del nombre de senyals i la seva intensitat (i si hi ha jerarquia) donarà una resposta o una altra. Les interaccions entre hormones són molt complexes, i es veuran algunes, però no són l’objectiu d’aquesta assignatura.
Auxines (AUX) Les auxines van ser les primeres hormones vegetals en ser descobertes. Presenten una distribució molt amplia al llarg de la planta, però especialment es troben en les zones meristemàtiques; i en les llavors en forma de conjugats. La principal hormona és l’àcid indolacètic (IAA).
Composició química Podem distingir dos grans grups d’auxines, les naturals i les sintètiques. Definim com a natural qualsevol hormona que pot ser biosintetitzada per una planta, per tant les sintètiques tindran un origen biològic diferent o seran artificials.
Les auxines naturals les dividim a la vegada en les auxines indòliques, si tenen un grup indol dins de la seva estructura, com l’IAA o l’IBA (distingibles per la seva cadena lateral); i les no indòliques si no en tenen com l’àcid fenilacètic.
Les auxines sintètiques tenen una composició química més diversa i solen ser derivats de l’àcid benzoic o d’àcids carboxílics.
Metabolisme de les auxines Qualsevol hormona presenta una via de síntesi i una via de degradació, i en el cas de les auxines, també trobem una via de conjugació.
Biosíntesi La biosíntesi de les auxines es dóna en les zones en creixement i en zones meristemàtiques. La via de síntesi segueix la via del àcid siquímic. Aquesta via és important en la síntesi de triptòfan, fenilalanina i tirosina, i utilitza com a precursors el PEP i la eritrosa4P que formen l’àcid siquímic, que es duu a terme en els cloroplasts.
Hi ha dos punts d’aquesta via que poden derivar en IAA, un primer és amb l’intermediari IGP, que ja tenim l’anell indol format i només es canvia la cadena lateral, fins a IAA passant per IPA, en el citosol. Aquesta via es coneix com la via independent de triptòfan.
La segona via, la depenent de triptòfan, el IGP acaba transformat en triptòfan. A partir d’aquí sobren diversos camins que poden convergir al final en IAA, que ja es durà en el citosol.
Principalment tenim la via del indol-pirúvic, on s’elimina el grup amino de la cadena línia, i després es modifica; i la via de la triptamina, la qual no està ven descrita. També trobem la via de l’indol acetamina, que és una variant de la via del indolpirúvic; i una via específica de brassicàcies.
La via independent es creu que és la que es dóna en condicions basals, i quan la planta està en estrès potència la via depenent de triptòfan. Tot i això hi ha altres investigacions que senyalen que depèn de l’estat de desenvolupament de la planta, per tant encara no se sap del cert. De totes maneres s’ha vist que enzims d’aquestes vies responen a estímuls externs com la temperatura i la relació R:FR, i altres a hormones com l’etilè o l’àcid jasmònic.
Degradació La degradació de les auxines es pot donar per diferents vies, però en qualsevol cas és un procés irreversible ja que es dóna una oxidació. Si actuen peroxidases, es promou l’oxidació i descarboxilació de l’anell indòlic formant 3-metileneoxindol; però la forma més habitual és la oxidació única on es degrada fins a 3-oxindol. Les auxines sintètiques i les conjugades no poden ser degradades a excepció de si es troben conjugades amb un aspartat. El catabolisme dels conjugats es dóna en el RER Conjugació La conjugació permet la inactivació reversible de les auxines. Principalment es pot donar amb glucosa i amb aspartat, fen indolacetil-β-D-glucosa o indolacetil aspartat, respectivament.
Podem trobar una forma de transició entre la forma lliure i la forma conjugada amb glucosa que és el mioinositol. Els conjugats permeten l’emmagatzematge i el transport de les hormones sense que aquestes siguin actives, i per tant que només actuïn en el teixit diana quan correspongui.
Localització i transport El transport d’auxines es pot dur a terme per dues vies, la polar i la no polar. El transport no polar és passiu, viatja pel floema a una velocitat superior i pot anar a qualsevol punt de planta i el transport és amb auxines conjugades; en canvi el transport polar es dóna per teixits extravasculars, és direccional, consumeix ATP i les auxines es troben activades.
El transport polar es basa en que en el apoplast el medi és àcid i en el citoplasma aquest és neutre, això provoca que en el primer trobem un predomini de IAA protonat, el qual és permeable, i en el segon un predomini de IAA desprotonat, el qual no ho és.
D’aquesta manera IAA podrà entrar per la part apical per difusió o facilitada pels transportadors AUX1/LAX, que són similars a les permeases d’AA. En la part basal trobem els transportadors de la família PIN que són intercanviadors d’auxines entre el citosol i el RER i transportadors de sortida de les auxines en funció del subtipus. Distribuïts de manera aleatòria trobem els transportadors ABCB que participen en la sortida del IAA.
Per aconseguir la polaritat en el transport d’auxines s’ha identificat el paper de la proteïna-quinasa pinoid i la fosfatasa PP2A. Els PIN que es trobin en la part apical seran fosforilats per pinoid i promourà el seu transport a la part basal, on la fosfatasa els desfosforilarà i llavors s’activaran. En la membrana plasmàtica hi ha unes bombes ATPases que mantenen el gradient electroquímic i per tant permeten el transport. Les fitotropines i els flavonoides són inhibidors de les auxines o del seu transport.
Efectes fisiològics de les auxines Les auxines estimulen tots els processos els quals impliquen el creixement (baixa el pH i estimula les expansines) i la reproducció cel·lular (actua en la regulació de ciclines), com la formació d’arrels (en baixes concentracions) i tiges laterals, la germinació o la formació de fruits partenocàrpics (permet comercialitzar fruits mes grossos sense llavors). A la vegada regulen l’activitat dels meristemes conjuntament amb les citocinines, la diferenciació de teixits vasculars, la abscisió i el tropisme. Promou la elongació cel·lular en direcció longitudinal.
Citocinines (CK) Les citocinines (CKs) són hormones molt utilitzades en el cultiu in vitro, ja que regulen molts processos de creixement cel·lular.
Composició química Podem distingir dos grans tipus de CKs, les naturals i les sintètiques.
Les naturals són N6 derivats de l’adenina i que tenen diferents substituents en 4 radicals diferents, marcats en la imatge com R1, R2, R3 i R4. Per classificar-les es té com a referència el radical que es troba en el R1, si és derivat d’un isopentenil, seran les isoprenoídiques, i si el substituent és un derivat benzènic, seran CKs aromàtiques.
R2 té com a substituent un grup tiometil i es troba en el C2; el R3, que es troba en el N9, és radical pot ser riboses, glucosa i alanina; i en el R4, en N7, amb una glucosa. A més un OH del isopentenil pot interaccionar també amb una glucosa.
Les CKs més utilitzades són la iPA, la zeatina i la dihidroxizeatina com isoprenoídiques. Com a derivades aromàtiques destacar la benzil-adenina. Pel que fa a les sintètiques, destacar el TDZ, que és derivat de la urea i la quinidina, que s’ha demostrat recentment que hi ha plantes que la sintetitzen.
Metabolisme de les citocinines Biosíntesi Les citocinines són compostos que també es troben en bacteris i fongs, per tant, hi ha diferents vies de síntesi, però només en centrarem en la de les plantes. El principal lloc de síntesi de CKs és el RAM i en menor part el SAM.
Es formen a partir ATP i ADP (per la part de la adenina) i amb la via de la síntesi de terpenoides, que tenen com a precursors el DMAP i el IPP. Els terpenoides poden sintetitzar-se per la via del mevalonat en el citosol, o per la via del MEP/DXP, en el cloroplast. Les CKs, ho fan per la via del MEP.
El procés s’inicia a partir d’ATP i del DMAP, i es transfereix el grup isopentenil al N6 de l’ATP, catalitzat per la isopentenil transferasa. Aquesta etapa és el punt limitant de la síntesi de CKs, i posteriorment, les següents reaccions eliminaran els fosfats restants de manera seqüencial i la ribosa. La zeatina es pot derivar abans, durant o després de la pèrdua dels P i la ribosa, i pot donar la dihhidroxizeatina, com es veu en l’esquema.
Les que formen part de tRNA s’afegeixen en la maduració d’aquest, per la transferència d’un grup isopentenil modificat, a l’adenina que es sempre a 3’ de un codó que te l’anticodó que comença per un U, ja que faciliten el reconeixement.
Degradació El procés de degradació pasa per una oxidació de la cadena lateral, donant adenina i un butenal.
Les CKs oxidades estan activades per les auxines, però només actuen sobre les CKs isopenteníliques, i no poden actuar sobre les conjugades o la hidroxizeatina.
Conjugació La inactivació es dóna per conjugació, i les bases lliures s’uneixen a altres molècules. En el cas de que s’uneixi un N-ribòsid al N9 és reversible, en canvi, la resta són irreversibles.
Localització i transport Les CKs es poden trobar lliures o formant part de tRNA com un ribonucleòtid modificat. Qualsevol pot incorporar una ribosa (ribòsid), que es pot fosforilar (ribòtid), i són formes interconvertibles. No se sap del tot be quines són les formes actives i quines les inactives ja que la conversió és tant rapida que és molt difícil d’estudiar, però es consideren més actives les formes nucleobases.
Les CKs es desplacen de l’arrel al brot, via xilema; i després es poden moure pel floema, tot i que la iP va pel floema i pel xilema la i-ZR. El nitrat del sòl és un dels principals factors que augmenten la CKs ja que estan molt vinculades al cicle del nitrogen.
Efectes fisiològics Intervenen en molts processos, sobretot en la divisió cel·lular, ja que la regulen. En el RAM les CKs redueixen la mida d’aquest i estimulen la diferenciació, en canvi en el SAM augmenten la mida i el manteniment d’aquest. Les auxines fan el mateix però invers, per tant permeten regular la diferenciació cel·lular, ja que si la relació CKs/AUX és més gran que 1 es diferenciaran fulles; si es similar es donaran calls; i si és petita es diferenciaran arrels.
També estimulen la transformació d’etioplast a cloroplast, i estimulen l’expressió de gens relacionats amb la fotosíntesi.
També són importants ja que estimulen la germinació, expansió dels cotiledons, l’obertura dels estomes i la mobilització dels nutrients, de tal manera que la planta acumularà nutrients en la zona on hi ha citocinines. A més estimulen els teixits de cicatrització, la ramificació del brot, i la formació dels fruits partenocàrpics i endarrerint la seva abscisió. Redueixen la senescència, i per això s’usen en cultius, inclús d’animals; a més s’apunta que poden ser anticancerígens.
Mecanisme d’acció de les CKs El mecanisme es basa en un sistema de resposta de dos components, una proteïna sensora i una proteïna efectora, cadascuna composada per dos mòduls. La proteïna sensora presenta un primer mòdul d’entrada, que detecta l’estímul, i quan canvia de conformació provoca que el segon mòdul, anomenat transmissor es fosforili una histidina. Aquest mòdul transmissor cedeix la fosforilació a un aspartat de la proteïna efectora, en el mòdul receptor, i això canvia la conformació de proteïna, i permet que el mòdul de resposta actuï.
Aquest sistema amb el temps s’ha fet més complex, com s’observa en B, però la base es la mateixa. El sistema complex és el que es dóna en plantes ja que la proteïna sensora es troba en la membrana plasmàtica, i la efectora en el nucli, i per tant hi ha una proteïna transmissora.
A més, de proteïnes receptores tenim les de tipus A i les B. Aquestes últimes actuen com a FT, però les primers no, ja que actuen com inhibidors de la proteïna intermediària; en un mecanisme de feedback negatiu iniciat per les de tipus B.
Gibberalines (GA) Les gibberel·lines (GA) són unes hormones que es van descobrir a inicis del segle passat, i es troben en plantes i fongs. S’han caracteritzats molts tipus, així que la nomenclatura és GA i un subíndex, que és l’ordre del seu descobriment.
Composició química Totes elles deriven del ent-gibberellane, i són àcids dèbil diterpenoides tetracíclics. Trobem dos grans grups de GA, les que tenen 20C i les que en tenen 19. Les primeres presenten dos grups carboxils, en el C7 i en el C19; diferenciables pels diferents estadis d’oxidació del C20 i la posició esteroquímica de la hidroxilació del C13, que pot presentar una 3β o 3α. Les de 19C s’obtenen a partir de les de 20C per la pèrdua del C20, pero es diferencien pels mateixos criteris que les de 20C.
Cal recordar que qualsevol GA amb un grup carboxil en el C20 o una hidroxilació 2-β, són inactives de manera irreversible. De totes les GA que s’han descrit només s’han trobat que la 1, la 3, la 4 i la 7 són actives, totes són de 19C i presenten un pont lactona entre el C10 i el C19 que es molt important per l’activitat de la GA.
Metabolisme de les GAs Biosíntesi La seva síntesi segueix la via de síntesi dels terpenoides que deriven del isoprè, i per tant deriva de la via del MEV o la via del DXP/MEP. Els diterpens s’obtenen a partir de la condensació de diverses molècules de isopentenil-P (IPP) i dimetilalil-PP (DMAPP), o alguns dels seus derivats com es veu en la imatge. La síntesi dels terpenoides es dóna per la via del DXP/MEP en el cloroplast i concretament els diterpens també es sintetizen en el cloroplast, però altres terpens ho poden fer al citosol. Cal recordar que el DMAPP i el IPP poden anar del citosol al cloroplast i viceversa.
Un cop s’ha obtingut el GGPP en el mateix plast es forma el ENT-kaurè, que és el precursor de les GA, gràcies a les trepen ciclases. Llavors viatja fins al RE on s’oxida fins que es forma, degut a la citocrom p450monooxigenasa, la GA12 7 aldehid, que és la precursora de totes la resta de GA. A partir d’aquesta en el citoplasma internen diferents GA20 oxidases, GA3 oxidases i GA2 oxidases que formen la resta de GA. A partir de la GA12 es deriven tres vies de síntesi, reflectides en la taula No hi ha oh en el 13 13-oh -CH3 -CH3 -CH2OH CH2OH -CHO -CHO -COOH GA19+CO2 -COOH 3 beta oh GA19+CO2 Catalitzades per les GA20ox GA3ox La hidroxilació de 2 beta OH es per GA2ox hi serà inactiva La regulació de la síntesi està regulada en dos punts. El pas de GGPP fins a ENT-Kaurè, i el producte final fins a GA1 i GA4 si estan en excés inhibeixen la pròpia síntesi activant la GA2 oxidasa i inhibint la GA20ox i la GA3ox.
Conjugació Podem trobar dos tipus de conjugats, tots ells amb glucosa. Si es realitzen en un grup OH de les GA parlem d’èter conjugats, i si es realitzen en el COOH de les GA parlem de ester conjugats. La conjugació és reversible, i s’utilitza pel transport pel floema, que és la única via de transport, per tant no hi ha via polar.
Efectes fisiològics Estimulen el creixement ràpid en longitud, en els entrenusos de les plantes. Les auxines promouen la síntesi de GA activant la GA3ox i inhibint la GA2ox. Sobretot en plantes de dia llarg que en dies curts tenen un creixement de roseta i pot anar associat a la floració, ja que augmenten la mida del SAM i la taxa de mitosi.
Regulen a passar la fase vegetativa a fase reproductora o viceversa, i per tant, disminueixen el repòs de les gemmes quan augmenta el fotoperíode la seva concertació augmenta.
Inhibeixen la senescència, regulant l’aparició de flors i fruits i estimulen la germinació.
Mecanisme d’acció de les GA El receptor de les GA, és una proteïna soluble que es troba en el citoplasma i en el nucli, i només interacciona amb les GA actives. Hi ha plantes que tenen més d’un tipus de receptor però n’hi ha d’altres que en tenen més. Les proteïnes DELLA són repressors dels processos promoguts per GA, i formen part de família de reguladors GRAS, amb uns dominis específics que les caracteritzen.
Les proteïnes DELLA estan força conservades entre especies i actuen un cop el receptor de GA s’ha unit al seu lligand, i això promou la inhibició. Per inhibir les DELLA un cop es forma el complex una ubiquitin-lligasa pot actuar sobre la DELLA i promoure la seva degradació. Cal recordar que no són factors de transcripció, si no que regulen a FT o a altres reguladors.
Les PIFS són FT de fitocroms que també regulen l’expressió dels transportadors polars de AUX i DELLA regula FT de manera circadiana l’expressió de GIS1, i la GA20ox i la GA3ox.
Àcid abscísic (ABA) L’àcid absícic és una hormona, que al contrari que la resta d’hormones tractades fins ara, no forma part d’un grup de molècules. Està àmpliament distribuït en tot el regne vegetal a excepció de les hepàtiques que presenten l’àcid lunulàric, que realitza les mateixes funcions.
Estructura química És una molècula de 15C ¡, composta per un anell alifàtic, un grup ceto i tres grups metil als carbonis 7, 8 i 9. Presenta també una cadena lateral insaturada acabada per un grup carboxil, i el carboni d’unió de l’anell i la cadena ramificada és un carboni asimètric, això vol dir que presenta dos enantiòmers diferents (dextrogir i levogir). La primera forma és la més abundant i la que intervenen en els processos de tancament d’estomes i en la germinació.
A la vegada presenta isomeria geomètrica, en el doble enllaç del C4, i en el del C2; fent que la forma més activa sigui la combinació 2-cis 4-trans. A la vegada és un àcid dèbil, amb un pK de 4.7 i cal saber que la forma protonada és permeable, en canvi la ionitzada no.
Es troba al llarg de tota la planta però normalment en concentracions molt baixes i només augmenta la seva concentració quan la planta es troba en condicions d’estrès.
Metabolisme del ABA Biosíntesi ABA es sintetitza en els plast, pel que fa a les plantes, tot i que en fongs es duu a terme de manera diferent. A partir del GGPP és forma el fitoè del qual deriven els carotenoids. A partir d’una xantofil·la, la zeaxantina es forma ABA. La zeaxantina es transforma en all-trans violaxantina, i desprès a la 9-cis-neoxantina, que experimenta una abscisió oxidativa, donant lloc a una molècula de 25C i una de 15C. Aquesta última donarà lloc a l’ABA i s’anomena xantoxal.
Aquest pas és la etapa limitant de la síntesi de la hormona i es troba catalitzada per NCED (9-cisepoxicarotenoide dioxigenasa).
Del xantoxal es deriva al ABA-aldehid que s’oxida fins a ABA. L’aldheid oxidasa necessita per funcionar un cofactor que conté molibdè i és aquest enzim el que se sol mutar per aconseguir plantes deficients en ABA. Tot i això es pot obtenir ABA a partir d’altres vies que deriven del ABA alcohol o del àcid xantoic.
La síntesi de la xantoxina es dóna el plastidi, i després aquesta surt al citosol on es sintetitza l’ABA.
Degradació El catabolisme d’ABA consisteix en la oxidació d’aquest perdent el doble enllaç de l’anell alifàtic, inactivant la molècula, en un compost anomenat àcid phaseic, que es pot seguir oxidant a dihidroxiphaseic.
Conjugació Tant l’àcid phaseic com l’hidroxiphaseic poden conjugar-se amb glucosa, al igual que l’ABA que ho pot fer per el grup alcohol o en la majoria de casos per el grup àcid. Recentment s’ha demostrat que la conjugació és reversible, i permet la seva acumulació en els vacúols, ja que canvia la polaritat de la molècula.
Compartimentació intracel·lular d’ABA Com s’ha mencionat en funció del pH, trobem ABA de forma protonada o desprotonada, i alhora de la seva compartimentació es un factor a tenir en compte. En l’apoplast el pH és de 5.5, per tant normalment ABA pot entrar fàcilment per la membrana plasmàtica; però quan arriba al citosol s’ionitza ja que el pH és de 7. Si la fotosíntesi està activa hi ha un transport electrònic a les membranes tilacoidals i els protons queden al espai intermembrana, així que ABA no té problemes per travessar la membrana del cloroplast, però dins del estroma el pH és molt més alt i a mesura que entra passa a la forma aniònica, i allibera protons per ser utilitzats pel transport electrònic. En condicions de foscors, ABA tendeix a sortir del cloroplast cap al citosol.
ABA també es pot transportar a partir dels transportadors ABC i pot ser que ho facin de dins a fora o al revés.
Efectes fisiològics ABA té molts efectes biològics diferents, intervenint en processos d’estrès tant biòtic com abiòtic. Estimula la formació de proteïnes i lípids de reserva, a la vegada que inhibeix la germinació precoç i el viviparisme, per tant estimula el repòs de les gemmes i les llavors. A més inhibeix la divisió cel·lular inactivant el transport de AUX, i estimula la senescència i la abscisió en alguns casos, a part de la maduració dels fruits no climatèrics.
És la principal hormona que intervé en el tancament dels estomes.
Mecanisme d’acció d’ABA Quan hi ha ABA s’uneix a un receptor anomenat PYR de tal manera que pot reconèixer la PP2CC, i la segresta, de tal manera que permet que s’autofosforilin i actuï la quinasa SnRK1 i activi a diversos factors de transcripció. Quan no hi ha ABA, la PP2C no esta segrestada i desfosforila a aquesta quinasa.
Pel que fa a la transducció de la senyal en els estomes, quan ABA està actiu provoca la obertura dels canals de calci de les cèl·lules de guarda, provocant una despolarització de tal manera que els canals de potassi surt de la cèl·lula i aquesta perd aigua de tal manera que es tanca l’estoma. Per mantenir l’estoma tancat es mantenen actius els canals de calci, i aquesta acumulació inhibeixen el funcionament de les bombes de protons i de potassi, mantenint l’estoma tancat.
Etilè (ETH) L’etilè és un hidrocarbur insaturat que és un gas (CH2=CH2), per tant es transporta per difusió i sol servir com missatger en la comunicació entre plantes. Es produït per tot el regne vegetal menys les algues. Es sintetitza principalment en els meristemes, teixits senescents i en fruits climatèrics durant la maduració.
Metabolisme del etilè Biosíntesi L’etilè es sintetitza a partir de la metionina. Aquesta metionina s’activa formant un S-adenosil metionina (Adomet o SAM), que seguidament s’hidrolitza i dóna lloc a dos compostos, l’animociclopropané (ACC) i la metiltioadenosina. El primer compost és el que donarà lloc al etilè, en canvi, el segon seguirà el cicle de Young i tornarà a donar metionina. Aquesta hidròlisi és l’etapa limitant de la síntesi i està catalitzada per ACC sintasa, i com a cofactor necessita el piridoxal fosfat. Després l’ACC és oxidat per la ACC oxidasa a etilè. Com a subproductes també es forma CO2 i cianur, que és ràpidament captat per fer Asp. En el esquema s’observa també els inhibidors i promotors de la síntesi del etilè, i entre ells destaca el mateix etilè, fent així que la seva síntesi sigui autocatalítica, i que augmenti exponencialment.
A partir del ACC es pot formar N-malonil ACC que és una manera d’inactivar el ACC en cas d’abundància i es pot derivar en altres coses. A més s’han descrit diverses isoformes de la ACC sintasa en funció de plantes si teixit s’expressen unes o unes altres.
Catabolisme El catabolisme del etilè és de tipus oxidatiu. Primer s’oxida a òxid d’etilè. Allà pot derivar o a etilenglicol, que es pot conjugar amb glucosa; o a àcid oxàlic que seguirà el procés d’oxidació fins a CO2.
Antagonistes L’etilè necessari perquè es desencadeni la senyalització és al voltant de 0.02 µL d’etilè per litre, però té diversos antagonistes que impedeixen la seva acció.
La plata presenta un efecte molt específic no tòxic però durador. Inhibeix la triple resposta (plantes curtes, gruixudes i corbades), l’abscisió i la senescència.
El CO2 a elevades concentracions (5-10%) pot ser un antagonista, però és molt menys eficient que la plata. El permanganat potàssic, en canvi, és molt efectiu ja que absorbeix l’etilè.
Recentment s’ha trobat un gas, el 1-MCP que també es força eficaç.
Efectes fisiològics L’etilè regula el creixement de les plàntules, promou la triple resposta, i la formació del ganxo plumular, conjuntament amb la formació d’arrels i pels radiaculars. A més, estimula la epinàstia foliar, fent que la cara adaxial creixi més, sobretot en situacions d’hipòxia, i permet la formació aerènquima en aquestes situacions.
Això es degut a que quan s’acumula perquè l’aigua no el deixa difondre promou gens que degraden la làmina mitja i la paret cel·lular, cosa que provoca la formació de cavitats per on circula l’aire, començant per les arrels però també es pot transmetre a les fulles.
L’etilè promou l’activació de gemmes i llavors, i estimula la floració en alguns taxons. Estimula la maduració dels fruits climatèrics i la senescènia foliar i floral conjuntament amb la abscisió.
L’abscisió és un procés beneficiós per les plantes ja que promou l’eliminació d’òrgans infectats o senescents, reduir la massa foliar en cas d’estrès, permet el reciclatge dels nutrients minerals, a més de ser una adaptació en el cas de les especies caducifòlies.
A més en el cas de les branques permet al arbre desenvolupar una arquitectura correcta, reduir l’excés de fusta i inclús pot suposar una manera de reproducció per propàguls. Pel que fa a l’abscisió de cossos reproductius, a part per eliminar l’excés de flors i fruits, serveix per augmentar la dispersió dels fruits i evitar el viviparisme, ja que quan són madurs, aquest es separen de la planta mare.
La zona d’abscisió és una zona concreta formada per cèl·lules més petites, a prop del node d’unió de la fulla amb la tija. Quan la síntesi d’auxines baixa s’incrementa a d’etilè, de tal manera que comença un procés de degradació de la paret i la lamina mitja ala vegada que es reabsorbeixen els nutrients que es poden reciclar. És important destacar que és l’absència d’auxines que permet actuar l’etilè ja que l’inhibeixen.
Mecanisme d’acció de l’etilè Els receptors del etilè són una família formada per 5 membres, que tots es troben en la membrana del RE, caracteritzada per tenir un domini d’unió al etilè anomenat EBD, un ió de coure, i en el citoplasma presenten un domini GARF que permet la interacció amb els substrats. Podem distingir dos subfamílies de receptors, la primera, presenta tres seqüències de AA que es troben dins la membrana i fosforilen histidines, en canvi la subfamília 2 en té 4 seqüències d’AA i tenen activitat serinatreonina proteïna quinasa.
El receptor sempre actua en forma de dímer, formant una pinça que quan rep el lligand, s’obrirà. Per aquest canvi de conformació es essencial la presencia de coure, perque sinó no hi haurà reconeixement. Normalment la pinça està tancada i fosforila de manera sistemàtica a EIN2, cosa que derivarà a que el fragment escindible sigui degradat pel proteasoma. Quan la pinça s’obre el receptor perd la seva capacitat de fosforilació, i permet que EIN2 s’escindeixi, i viatgi fins el nucli on activarà una cascada de senyalització que acabarà activant factors de transcripció i els gens corresponents.
...

Tags:
Comprar Previsualizar