14.2 Innovacions (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolución
Año del apunte 2017
Páginas 7
Fecha de subida 03/09/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

14. Radiacions adaptatives i coevolució PART II: CASOS DE RADIACIÓ PER INNOVACIONS EN LES PLANTES TERRESTRES: 480 MILIONS D’ANYS FORA DE L’AIGUA. LA LLAVOR, EL POL·LEN I LA DIVERSIFICACIÓ DELS ESPERMATÒFITS.
Una planta terrestre és un eucariota fotosintètic que pot sobreviure i reproduir-se sexualment en un medi terrestre.
Embriòfits – innovacions evolutives.
Els primers embriòfits encara depenen de l’agua en la seva fase reproductiva sexual.
El nom d’embriòfits fa referència a la formació d’un embrió (primer es forma el zigot però l’embrió seria pluricel·lular). Són organismes que tenen alternança de dues generacions multicel·lulars heteromorfes i que tenen el zigot i l’embrió dins d’un arquegoni. L’arquegoni és un òrgan multicel·lular derivat d’una sola cèl·lula haploide del gametòfit i que protegeix i nodreix a l’ovocèl·lula i al embrió diploide.
L’arquegoni (productor de gàmetes femenins) i l’anteridi (productor de gàmetes masculins) són gametangis i estan recoberts de cèl·lules estèrils protectores.
Embriòfits.
Els esporangis (produeix i emmagatzema espores i es desenvolupa sobre el esporòfit) també tenen una coberta de cèl·lules estèrils protectores. Les espores estan recobertes per una paret més resistent formada per una substància nova que és l’esporopol·lenina, que les protegeix contra la dessecació durant el seu transport aeri.
Alguns grups d’algues relacionats amb els embriòfits ja presentaven estructures similars a l’esporopol·lenina i per tant són grups pre-adaptats.
Innovacions evolutives de les plantes terrestres.
Han anat sorgint algunes innovacions i algunes resulten en sinapomorfies de cadascun dels grups.
En el moment en el que apareixen els embrions apareixen unes característiques claus. Aquestes són: - Teixits parenquimàtics, els teixits anteriors eren pseudo-parenquimàtics.
Alternança de generacions, fet que està molt relacionat amb els embrions (té una fase gametofítica n i una esporofítica 2n).
- Epidermis recoberta per una cutícula, la cutícula és una capa protectora de cutina i ceres que evita que es perdi aigua.
- Espores amb paret protectora (esporopol·lenina).
- Embrions.
Els briòfits encara tenen una dependència de l’aigua perquè no estan completament aïllats del medi. Al llarg de l’evolució dels embriòfits han anat apareixent més característiques que els permet estar en ambients molt secs (estomes, teixit “vascular”, traqueides, etc.).
Cicle haplont de Coelochaete.
L’alga Coleochaete és una alga que pertany als cloròfits i que es troba emparentada amb els embriòfits.
El seu cicle vital és haploide, té un zigot 2n i després forma espores. Però no té una fase diploide multicel·lular.
En els embriòfits el zigot en comptes de patir directament la meiosis com el cas de la Coleochaete, primer pateix la mitosis pel que tenim un zigot multicel·lular (fase diploide multicel·lular). Aquesta generació diploide en les seves primeres fases (creixement inicial) depèn del gametòfit. Hi ha un retràs de la meiosis.
Embriòfits Retràs de la meiosis Fase diploide multicel·lular Els ancestres dels embriòfits estarien pre-adaptats a la vida terrestre: propàguls amb parets resistents a la dessecació i cèl·lules corticals protegint a la ovocèl·lula.
La teoria de la interpolació o antitètica ens diu que el ancestre tindria un cicle haplont. El esporòfit seria una nova generació, multicel·lular, que s’intercalaria entres dos gametòfits, degut a la retenció del zigot i al retràs de la meiosis zigòtica.
Dues estratègies alternatives.
1. Esporòfit (2n) depenent de gametòfit (n). Briòfits.
2. Esporòfit (2n) més gran que el gametòfit (n).
a. Gametòfit independent del esporòfit. Falgueres.
b. Gametòfit dependent del esporòfit. Plantes amb llavor.
Evolució del cicle vital en les plantes terrestres.
Evolutivament veiem com s’ha anat passant d’una tendència gametofítica a una esporofítica, cada vegada la generació esporofítica en quant a durada i estructura està guanyant importància, però això no vol dir que un cicle substitueixi a l’altre, sinó que coexisteixen. Per tant hi ha una prevalença de la fase diploide i reducció de la fase haploide.
Dues estratègies alternatives.
Estructures vegetatives Subjecció al terra i absorció d’aigua i minerals dissolts.
Superficies fotosintètiques amplies Sistema de conducció de unes parts a les altres de la planta Impermeabilització de les superfícies per permetre l’intercanvi de gasos Obertures en les superfícies per l’intercanvi de gasos Estructures especialitzades per mantenir erecte la planta.
Regulació hídrica.
Briòfits Plantes vasculars Rizoides (*) Arrels veritables Fil·lidis i talls laminars Fulles Hidroides i leptoides Xilema i floema Cutícula fina amb cutina (*) Cutícula amb cutina i ceres Porus o estomes Estomes Caulidis Tiges Poiquilohidres Homeohidres (*) Tot el cos dels briòfits s’encarrega d’absorbir aigua, els rizoides només tenen la funció d’anclatge. (*) Impedeix una mica la pèrdua d’aigua.
És important adonar-se que aquestes característiques en els briòfits corresponen al gametòfit, mentre que en les plantes vasculars al esporòfit. Per tant, no es tracta d’estructures homòlogues sinó que son estructures només amb funcions semblants. Però com a adaptació al medi terrestre han adquirit característiques semblants a nivell funcional.
Context paleoecològic del moment de colonització del medi terrestre.
En el Ordovicià (500 - 435 Ma) i en el Silurià (435 - 395 Ma) és quan es va donar la colonització del medi terrestre. Aleshores, es disposaven d’ambients litorals estables.
Hi havia una formació de sòls molt elevada degut a: - La fixació de nitrogen per part d’alguns organismes i per tempestes elèctriques.
- Uns nivells de CO2 atmosfèrics molt elevats.
- Líquens.
Hi havia zones mig seques i humides i les plantes van començar a sortir del medi aquàtic i van colonitzar el medi terrestre.
Primeres evidències de la colonització del medi terrestre.
La invasió del medi terrestre requereix l’adquisició de cutícula i estomes, i una reproducció exitosa fora de l’aigua que inclou a l’arquegoni i a les espores amb la paret de esporopol·lenina.
S’han trobat diversos fòssils ja sigui de Riniòpsids o de Briòfits: - Ordovicià final, 460 - 450 Ma, ja es troben espores diades i tètrades amb paret de esporopol·lenina. Les tètrades formen unes marques característiques.
Silurià (400 Ma), es troben per primera vegada cutícules, estomes i tubs en banda (cèl·lules conductores).
Primers fòssils del Silurià/Devonià.
Possiblement els fòssils d’aquella època tenien una alternança de generacions isomòrfiques.
Podrien ser uns possibles avantpassats comuns de briòfits i plantes vasculars. Els Cooksonioides són fòssils del silurià i devonià amb caràcters ambigus entre els briòfits i les plantes vasculars, no tenen teixits conductors verdaders.
Primers traqueòfits o plantes vasculars.
En el jaciment Rhynie Chert, es van trobar alguns fòssils de plantes vasculars i de riniòpsids.
Rhynia és una planta vascular que sí que tindria traqueides veritables. En un tall transversal es pot veure un cutícula més desenvolupada.
Per tant, en els inicis de la colonització dels terrestres, hi hauria briòfits, plantes vasculars i riniòpsids (planta vascular – briòfits, barreja).
Els briòfits serien un grup monofilètic i després apareixerien el que es coneix como els poliesporangials que serien les plantes vasculars (no inclou briòfits), aquest nom és perquè cada esporòfit fa varis esporangis, en el briòfit en canvi és una relació 1:1. Traqueòfit fa referència a plantes vasculars.
Dues línies evolutives principals.
- La línia de les microfil·les, són plantes que tenen unes fulles petites i les trobem en Cooksonia i en Zosterophyllum.
- La línia de megafil·les, son plantes que ja tenen fulles molt complexes, amb una superfície molt més gran i amb un sistema conductor molt més complex, aquest grup inclouria la majoria de pteridòfits i també les plantes amb llavors.
Els licofitins (lepidodendron) i els briòfits són grups dins de les plantes terrestres que tenen microfil·les. Mentre que els eufilofits tenen megafil·les (inclou els espermatòfits).
Quan es van anar formant les plantes vasculars, en el carbonífer van tenir lloc les plantes arborescents, això permet guanyar alçada i dispersar les llavors molt més lluny i algunes d’elles es coneixen en estat fòssil perquè actualment s’han perdut. El grup de microfil·les només tenen plantes de mida petita, però tenen alguns representants fòssils de gran altura com és lepidodendron que podria arribar a fer 60 metres.
En alguns grups l’esporòfit produeix dos tipus de fulles, les megasporofil·les (donarà lloc al gametòfit femení) i el i microsporofil·les (gametòfit masculí). La heterospòria té orígens independents. Va aparèixer de forma independent en alguns Licopodiofitins (selaginel·les y isòets), altres falgueres, i en plantes amb llavor (espermatòfits) Heterospòria en els espermatòfits.
El gametòfit masculí estarà inclòs dins del gra de pol·len i el gametòfit femení dins de la megàspora que es el gametòfit femení.
Les micròspores maduren (grans de pol·len) i són alliberades pels sacs pol·línics i viatgen fins el primordi seminal (gimnospermes) o estigma (angiospermes). La paret d’un gra de pol·len consta de dues capes: intina i exina, mentre que la paret d’una espora pterifítica està formada per perispori, exospori i endospori.
La megàspora no es dispersa, però la que si ho fa és la micròspora (gra de pol·len). Quan l’ovocèl·lula es fecunda per un gametòfit masculí es forma un zigot i posteriorment un embrió amb una capa nutritiva. La llavor conté un nou esporòfit que és l’embrió.
El megasporangi (=nucel·la) està recobert de una coberta estèril (tegument). La megàspora (=sac embrionari uninucleat) no abandona el megasporangi. El gametòfit femení (=sac embrionari), conté la ovocèl·lula.
El procés de fecundació té lloc sense necessitat d’aigua gràcies a la gran reducció del gametòfit femení, que queda permanentment incorporat al esporòfit, i a que els espermatozoides s’alliberen molt a prop del gametòfit femení: pol·linització. Evolució d’interaccions animalplanta.
Espermatòfits.
Les llavors és una de les adquisicions més importants en l’evolució de les plantes. La llavor (=primordi seminal, òvul fecundat) consisteix en l’embrió (planta o esporòfit jove) acompanyat de teixits nutritiu (endosperma) i envoltat d’una coberta de protecció (testa, derivada dels teguments).
La llavor substitueix a les espores com a mitjà de dispersió de la descendència, permetent que les plantes s’independitzen del medi aquàtic durant la seva reproducció, no depenen d’ella pel transport dels gàmetes.
L’evolució de mecanismes per la dispersió de la llavor – interaccions animal-planta.
Els passos que han conduit a l’evolució de la llavor: - Heterosporia.
Gametòfit endospòric.
Reducció del número de megàspores a una.
Retenció de la megàspora dins del megasporangi.
Evolució dels teguments, protegeixen el megasporangi.
Llavor Les seves principals funcions són: - Protegir a l’embrió.
- Proporciona nutrició al embrió.
- Permet la dispersió del embrió en el temps i en l’espai.
Avantatges - El procés de fecundació es dona amb independència de l’aigua, degut a al reducció del gametòfit femení (incorporat al esporòfit).
- En general es dispersen llavors o fruits en lloc de megàspores i es forma l’embrió abans de la dispersió. S’estalvien recursos.
Origen dels espermatòfits.
L’origen de les plantes amb llavors, les pteridospermes serien les primeres plantes amb llavors.
Progimnospermes Un dels grups fòssils son les progimnospermes que realment no eren plantes amb llavors, sinó que eren plantes que es reprodueixen amb espores, però si que tenien característiques molt similars a les gimnospermes actuals (teixits vasculars).
- Archaepteridales: del Devonià mig al carbonífer inferior.
- Aneurophytals: Devonià.
Representen un pas evolutiu important en la consolidació de les gimnospermes però no tenien llavors.
Pteridospermes El primer grup de plantes amb llavors son les pteridospermes (sperma es llavor, pterido a pteridòfit) el nom comú que reben és falgueres amb llavors, degut a que tenen unes fulles semblants a les de les falgueres. Estaven al Devonià superior fa 370 milions d’anys.
El seu màxim desenvolupament i diversificació és en el carbonífer i es van extingir al Cretaci.
Tenen unes llavors semblants a les cícades actuals i òrgans productors de pol·len en les frondes.
Hàbitat procumbent fins els 5 metres d’altura.
Les pteridospermes és un grup força divers, es troben fòssils parcials que poden portar a la confusió de que pertanyen a diferents espècies però al final són de la mateixa espècie. Per exemple es troben fòssils de fulles i de tiges, es creuen que són d’espècies diferents però al final es veu que són d’un mateix organisme.
També s’han trobat les estructures masculines i el primordi seminal i a partir d’això es pot dir que són plantes amb llavors.
Les pteridospermes són un grup parafilètic, tenen una relació amb la cicada, coníferes, ginkgos i gnetales (gimnospermes) i relacionats també amb les angiospermes.
Paleoecologia dels boscos del carbonífer.
Tot aquest procés va tenir lloc des dels inicis del Devonià fins a finals del Carbonífer (395 – 290 Ma), on predominaven els boscos en les zones més humides. La flora terrestre passa de plantes herbàcies i arbustives a vegetació forestal.
En el devonià inferior-mig (395-360 Ma) es va donar un escalfament. Entre el 360 – 290 Ma es van donar glaciacions i descens del nivell del mar.
Va haver-hi una aridificació global però un augment de la precipitació en la franja equatorial, pel que es van formar boscos pantanosos extensos, grans depòsits de carbó a l’Est de Nord Amèrica, oest d’Europa i Rússia.
Va haver-hi un descens dels nivells de CO2 atmosfèrics a causa de les plantes que acumulaven gran part.
Composició florística.
Del devonià mig al carbonífer superior, els boscos estaven dominats per 4 grups d’arbres productors d’espores: - Licodiofitins arborescents: Lepidodendron. Els primers arbres (370 Ma) i representaven 2/3 de la biomassa dels boscos del carbonífer superior.
- Pterofitins sobretot Psaronius a àrees il·luminades del bosc de Lepidodendron.
- Equisetofitins sobretot Calamites.
- Progimnospermes sobretot Archaeopteris que abundava en ambients inestables sota la inundació periòdica.
També hi havia dos arbres productors de llavors: - Cordaites: amplia distribució des de manglars litorals a zones de muntanya.
Pteridospermes.
Canvis ambientals i la vegetació Permià – Juràssic.
Permià.
Durant el permià es van unir les masses de terra (Laurasia i Gondwana), formant el Pangea (300 Ma).
En el permià inferior es va donar la glaciació de Gondwana. En el permià superior va haver-hi una aridesa global molt pronunciada a l’interior dels continents amb altes fluctuacions estacionals. En aquests moments hi havia algunes zones de clima monsònic però en el interior el clima es va aridificar.
Dominaven Licopodiofitins, Pterofitins i pteridospermes i començaven a aparèixer i fer-se importants les ginkgopsides i les cicadopsides que eren espermatòfits de gimnospermes.
Durant l’augment de l’aridesa es seleccionen espècies pre-adaptades a aquestes condicions i surten perjudicades aquelles que depenen de l’aigua.
Juràssic.
En el juràssic quan es va començar a separar el Pangea en Laurasia i Gondwana i es va començar a donar la fragmentació de Gondwana en Amèrica del Sud, Àfrica, Índia i Austràlia-Antàrtida.
Hi havia una gradient de temperatura menys pronunciat, no hi ha tant de gel.
En el juràssic inferior (206-180Ma) van començar a haver-hi canvis en la dominància ecològica de molts biomes, perden importància les Pteridospermes i comencen a dominar les Cicadòpsides, Bennetitales, Ginkgòpsides i Coniferòpsides. Es van començar a separar els grups de gimnospermes.
Gimnospermes actuals.
Les gimnospermes actuals es consideren un grup monofilètic i seria el grup germà de les angiospermes que són les plantes amb flors.
- Tenen llavors no tancades en carpels i no hi ha un fruit verdader.
Generalment llenyoses i perennes.
Pol·linització generalment anemòfila (però a vegades en Cicadòpsides i Gnetòpsides per insectes).
Gàmetes masculins pluriflagelats en alguns grups primitius (Ginkgópsides i Cicadópsides).
Gametòfit femení en general amb arquegonis diferenciats.
L’embrió es nodreix d’un endosperma en general haploide.
...

Comprar Previsualizar