TEMA 2 - LA PARET CEL·LULAR (2015)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2015
Páginas 5
Fecha de subida 13/03/2015
Descargas 16
Subido por

Vista previa del texto

Èlia Riubugent Camps 2n Biologia 2.LA PARET CEL·LULAR La paret cel·lular permet a les plantes acumular soluts en els seus protoplast a concentracions majors que les presents en el medi extern (apoplast). En aquestes condicions, l’aigua tendirà a entrar en el protoplast per osmosi, provocant un augment de volum per l’elasticitat de la membrana plasmàtica. L’augment de volum està limitat per la paret cel·lular, degut a la seva resistència mecànica, exerceix una pressió sobre el protoplast que equilibra els potencials hídrics entre la cèl·lula i el medi extern.
Encara que la paret cel·lular és una estructura comuna a totes les plantes, la seva composició caria entre especies, entre eixits d’una mateixa espècie, entre cèl·lules... En la cèl·lula vegetal, la paret es va depositant com una sèrie de capes. Així, durant la divisió cel3lular es diposita la primera capa: 1. Làmina mitjana → formada fonamentalment per polisacàrids pèctics, que mantenen la unió entre les cèl·lules adjacents. Entre la làmina mitjana i la membrana plasmàtica, es continua dipositant el material que constituirà la paret cel·lular. Una vegada que la placa cel·lular està completa, en les cèl·lules filles te lloc el dipòsit de material que constitueix la paret cel·lular primària.
2. Paret cel·lular primària → poc gruixuda, és de gran importància en el procés d’extensió o expansió cel·lular, doncs controlen el creixement, En alguns tipus de cèl·lules especialitzades, una vegada deixen de créixer, es dipositen noves capes de material en la cara interna de la paret, constituint la paret cel·lular secundària, més gruixuda que la primària. Es troba entra la paret primària i el plasmalemma.
-Cèl·lules com les que formen el xilema, on les parets es lignifiquen, llavors el protoplast mor però normalment les parets secundàries formen part de les cèl·lules habituals madures.
-La paret cel·lular no aïlla el protoplast, les parets estan interrompudes pels plasmodesmes, connexions que permeten l’intercanvi de substàncies petites entre cèl·lules. Els plasmodesmes són canals del reticle endoplasmàtic ja que aquest es connecta el sistema endomembranós d’una cèl·lula a l’altre. Pot ser un únic plasmodesma o haver-n’hi molts formant punteadures.
!Les partícules víriques són massa grans per passar pels plasmodesmes però les que són virulentes tenen la capacitat de fer-los més grans.
COMPOSICIÓ QUÍMICA La paret cel·lular és una estructura altament organitzada, formada per una xarxa tridimensional de microfibrilles de cel·luloses encastades en un matriu constituïda per polisacàrids (hemicel·luloses i pectines), proteïnes i fenols en una solució lleugerament àcida. A diferencia del que suggereix el seu nom, no és una estructura estàtica sinó un compartiment metabòlic dinàmic i manté la conti9nuitat molecular amb la membrana plasmàtica i el citoesquelet. La paret té una gran resistència mecànica, i defineix la dimensió i la forma de la cèl·lula, al controlar en gran part el creixement cel·lular. També té un paper important en la defensa de les plantes davant d’organismes potencialment patògens, actuant com a barrera física i com a font de molècules amb activitat biològica (oligosacarines), implicades en el control de mecanismes de defensa.
M. plasmàtica Lípids neutres i esterols Glicolípids fosfolípids Índex de insaturació* 50 1 49 144 Mitocondri m.externa 0 99 156 m.interna 0 99 186 94** Cloroplast m. externa 56 29 m.interna 84 13 Tilacoide 83 17 31 51 Tonoplast 18 *representa el número de dobles enllaços en 100 restes d’AG **correspon a les dues membranes de la coberta del cloroplast 263 Èlia Riubugent Camps 2n Biologia La matriu consta fonamentalment d’hemicel·luloses, xiloglucans, beta glucans i xilens. Hi ha una diferència en la composició de la paret entre monocotiledònies i dicotiledònies.
→ dicotiledònies tenen molts xiloglucans mentre que en les gramínies hi abunden els β-glucans.
També hi ha diferències en les pectines, substàncies de tipus carbohídric formats per sucres. Estan formades per àcid galacturònic, homogalacturans, ramnogalacturonans i arabinogalactants.
- Polímers de sucres - Cel·lulosa - Hemicel·lulosa - Pectines - Proteïnes unides a sucres → glicoproteïnes → la més abundant és l’extensina, arabinogalactanoproteïnes i enzims fonamentalment peroxidases, expansines, proteases.. poden modificar la composició de la paret cel·lular - Fenols - Lignina → duresa de la paret cel·lular.
CEL·LULOSA La cel·lulosa està constituïda per una llarga seqüència lineal de restes de D-glucosa units per enllaçosβ(1→4).
Cada residu presenta una rotació de 180º respecte els residus contigus, estabilitzada per ponts d’hidrogen intramoleculars.
Degut a la seva estructura, les cadenes de cel·lulosa (40-70) s’uneixen per ponts d’hidrogen intermoleculars formant agregats (microfibrilles), majoritàriament cristal·lins, en els que les cadenes individuals de cel·lulosa es disposen de manera paral·lela.
Aquestes microfibrilles estan separades entre elles uns 30nm, espai ocupat per els polisacàrids matricials i lignina o suberina, el què li confereix molta resistència mecànica a la paret.
Les microfibrilles de cel·lulosa estan presents en les parets 40% del pes de les parets dels teixits llenyosos, mentre proporció.
Conformació de les cadenes deβ(1→4) D glucà de les microfibrilles de cel·lulosa mostrant els ponts d’hidrogen de totes les plantes superiors, constituent el 30que en parets primàries es troben en menor QUANTES GLUCOSES S’ENLLACEN? - paret primària → envolta la cèl·lula jove, encara ha de créixer → la seva paret també haurà de créixer.
Tenim en cada cadena unes 2500 glucoses i una longitud d’uns 750nm.
- La cèl·lula ja no creix i ha de reforçar-se → cadenes molt llargues de 8000 a 14000 glucoses fent de 4 a 7 micròmetres.
QUANTES CADENES S’ENLLACEN? La fibril·la elemental de cel·lulosa és de 36 cadenes ja que el complex enzimàtic que forma aquests polímers els formen de 36 en 36 i aquestes es van entrellaçant. Entre elles també es poden entrellaçar i 20 fibril·les elementals són 1 microfibril·la, 250 microfibril·les formen una fibril·la i unes 1500 fibril·les formen una fibra de cel·lulosa.
Una gran quantitat de glucosa que ve de la fotosíntesi del cicle de calvin i per tant una gran part de l’energia generada en aquest procés és per a generar la paret.
36 cadenes de cel·lulosa Fibril·la elemental Microfibril·la Fibril·la Fibra de cel·lulosa Èlia Riubugent Camps HEMICEL·LULOSES 2n Biologia Els polisacàrids hemicel·lulòsics estan constituïts per una cadena lineal relativament llarga sobre la que poden aparèixer cadenes laterals relativament curtes. En la majoria de les plantes, excepte les gramínies, el xiloglucà és el polisacàrid no cel·lulòsic més abundant, encara que depenent de les especies i els teixits presenta unitats estructurals diferents.
-Està constituït per un eix central de β(1→4) glucà idèntic al de la cel·lulosa, però més curt. A més a més, a diferència de aquesta, gran part dels residus de glucosa estan units a residus de xilosa a través d’un enllaç α(1→6).
-En cada glucosa, una sí, una no (1,3,5... glucosa imparell) hi ha la substitució del carboni 6 per xilosa i les parells, (2,4,6...
glucosa parell) a l’estar girada la glucosa també al carboni 6 tenen una xilosa quedant una xilosa a cada banda.
Estructura dels polisacàrids β(1→3)/1→4) A) glucà. B) Xiloglucà -D- - l’estructura bàsica és lineal.
-no pot formar varies fibril·les → no pot formar les cadenes d’hidrogen entre varies cadenes perquè l’hidroxil no és lliure i està substituït per xilosa, són cadenes individuals que impregnen aquesta xarxa de cel·lulosa. La seva funció no està clara. A part de xilosa pot enllaçar-se a vegades amb altres substàncies.
-múltiples funcions; paper estructural o de senyalització, algunes d’aquestes hemicel·luloses a part de tenir xilosa poden tenir galactosa i fucosa, que poden trencar-se dins la paret cel·lular per enzims propis de la paret (oligosacarines ) i tenen funció senyalitzadores.
-Si una planta està sent atacada, s’alliberen aquests fragments donant a conèixer aquesta infecció i per tant és un mètode de defensa. Les oligosacarines actuant com a senyals d’alarma per activar els gens de defensa.
Hi són tant en monocotiledònies com en dicotiledònies però en diferent concentració. També s’ha observat la presència a vegades d’alumini però no s’ha demostrat que tingui una funcionalitat concreta en la planta.
Estructura dels principals monosacàrids presents amb major freqüència en les parets cel·lulars.
Hi ha altres xilens que són amb arabinosa i glucorònic. Sempre impedint la unió de les cadenes de glucosa perquè quedi una estructura clarament diferenciada de les cel·luloses.
PECTINES Són uns polímers coneguts més complexes, constituïts per una barreja de polímers àcids i neutres. Estan presents en les parets cel·lulars de totes les plantes, encara que la seva importància quantitativa varia des del 35% en parets primàries de dicotiledònies fins al 5% en les gramínies.
Es caracteritzen per la seva capacitat de formar gels i es considera que la seva presencia en les parets cel·lulars determina la seva porositat, proporciona superfícies carregades que modulen el pH i el balanç iònic i serveixen Estructura dels principals polisacàrids pèctics. A) regió de homogalacturonà formant ponts de Èlia Riubugent Camps com molècules de reconeixement a senyals com organismes simbiòtics, patògens i insectes.
2n Biologia Les pectines àcides estan constituïdes per una gran proporció d’àcid D-galacturonic units a través d’un enllaç α(1→4).
Les cadene s constituïdes únicament per àcid galacturonic reben el nom d’homogalacturonans i la seva longitud és molt variable. Els grups carboxil dels residus galacturonosil poden trobar-se esterificats amb metanol o lliures. Els grups carboxil lliures poden estar dissociats i donar lloc a la formació de ponts de Ca2+ que constitueixen l’estructura coneguda com a caixa d’ous.
No obstant, les cadenes d’homogalacturonan no són molt freqüents en les parets cel·lulars ija que normalment presenten residus de L-ramnosa intercalats, enllaçats a α(1→2).
- Ramnogalacturonan I (RG I) presenta una major porció de ramnosa, sovint en posició alternant, i són aquests residus de ramnosa els punts d’ancoratge de les cadenes laterals. Així, aproximadament la meitat dels mateixos poden estar untis en posició C-4 a cadenes constituïdes per L-arabinosa i D-galactosa, amb un grau de polimerització variable.
- Ramnogalacturonan II (RG II) és un polisacàrid relativament petit, amb una estructura molt complexa ja que es el que presenta un major numero de sucres i enllaços diferents.
Les pectines de naturalesa netura estan constiutides per L-arabinosa, D-galactosa o ambdues.
- Arabinans → residus d’L-arabinosa units per un enllaçα(1→5), alguns units en 2 i 3 a altres residus d’arabinosa.
- Galactans → formats per una cadena de β(1→4)-D-galactà amb algunes ramificacions de galactosa entrellaçades en 6.
- Arabinogalactà II → és el més abundant i conté residus de D-galactosa enllaçats en 3, 6 i 3, 6 i de Larabinosa enllaçats en 3 i 5.
Les parets cel·lulars tenen capacitat de càrrega catiònica. En les arrels, les parets cel·lulars de les arrels, pot haver-hi un intercanvi catiònic on per exemple potassi queda adherit a la paret cel·lular i és molt útil doncs per a l’obtenció de nutrients. Intercanvi catiònic. No només depèn de la quantitat de galacturònic que hi ha a la paret sinó que també del grau de metilesterificació. La pròpia planta pot bloquejar aquesta funció unint un grup metil reduint la capacitat d’intercanvi catiònic. Una paret amb la mateixa quantitat d’àcid galacturònic pot tenir més o menys capacitat de captació depenent del nivell de metilació. Com més metils, menys captació ja que bloquegen el grup COO-.
SÍNTESI DE PECTINES S’ha demostrat que la sintesi de homogalacturonan a partir de UDP-galacturonic te lloc en l’aparell de golgi. Per altra part, també s’ha identificat una metiltransferasa que, utlitizant S-adenosil metionina com a donador de grups metil, dona lloc a la metil-esterificació dels residus galacturonosil de les pectines. En general, les pectines es sintetitzen en l’aparell de golgi amb un alt grau de metil esterificació que disminueix posteriorment en la paret cel·lular per l’acció de la pectinmetilesterasa.
SÍNTESI DE CEL·LULOSA La síntesi de cel·lulosa en les plantes té lloc a la membrana plasmàtica, catalitzada per un complex multienzimàtic (roseta) que sintetitza de forma simultània nombroses cadenes de P-glucà que s’associen per formar una microfibrilla de cel·lulosa cristal·lina. S’ha pogut identificar la UDP-glucosa, originada a partir de la sacarosa per l’acció de la sacarosa sintasa, com el precursor més probable.
La cel·lulosa es sintetitza a la cel·lulosa sintasa que està situada a la pròpia membrana citoplasmàtica i sintetitza aquestes fibril·les elementals donant lloc a 36 cadenes de glucosa que són segregades conjuntament cap a la paret cel·lular. Tenim que la síntesi de els cadenes de β( 1→ 4) glucosa sintetitzats a partir de UDP-glucosa és el que es transporta dins el sistema vegetal. La fructosa s’allibera a l’interior i la glucosa és activada per l’UDP al complex enzimàtic del plasmalemma.
a) També tenim proteïnes que es coneixen des de fa menys temps que la part de sucres, als últims 30 o 40 anys k s’ha anat desenvolupant.
- Estructurals Ser (Gal) – HyP (Ara) – HyP (Ara) – HyP (Ara) – (Hyp (Ara) – Ser - Lys -Hidroxipolina és un element molt polar, atrau molta aigua, pot hidratar-se moltbé.
-arabino-galactà proteïnes -Lectines Èlia Riubugent Camps -Proteïnes riques en glicina al sistema vascular 2n Biologia -Proteïnes riques en prolina al desenvolupament i formació de nòduls - Enzims -Exoglicanases i endoglicansess → poden trencar els enllaços α i β de la glucosa, poden posar fucosa o treure fucosa, poden modificar les cadenes laterals, poden posar i treure, és una situació dinàmica, depèn de les situacions externes. Una endoglicanasa es la cel·lulasa -Pectinesterases → metilesterificació redueix les càrregues negatives -Fosfatases → segrega substàncies cap a l’exterior com fosfatases -Proteïnases → també es poden degradar les proteïnes de la paret b) Transflicosilases →XET xiloglucaendotransglucosidasa →agafa un tros c) Oxido reductases d) Expansines MODELS ESTRUCTURALS I FUNCIONALS DE PARET CEL·LULAR Hi ha hagut diferents models al llarg dels últims 50 anys, cap als anys 70 es van descobrir els primers components de la paret.
- 1r model: tots els components macromolecular, cel·lulosa, hemicel·lulosa i pectina estan enllaçades com si tota la paret cel·lular fos una macromolècula, aquest model ja es va abandonar.
2n model: Se suposa que hi ha enllaços entre els diferents components macromoleculars però la paret no es comporta com una macromolècula. No tenia en compte els components de tipus proteic i enllaços que es van descobrir mes tard.
3n model: model dels tres dominis. És el més dinàmic. Els diferents components poden variar la llarg del seu desenvolupament de la cèl·lula i no implica que si canvia un component canviïn la resta.
Hi ha tres grans dominis hemicel·lulosa cel·lulosa i pectina. La matriu envolta tot el conjunt i ens dona una estructura que segons el grau de polimerització i longitud d’aquest components es mes o menys elàstica.
Quan tenim microfibrilles de cel·lulosa disposades a l’atzar aquesta paret cel·lular és extensible mentre que quan la cell ja te la seva mida definitiva es forma la paret cell secundaria amb una fibril·les mes grans i mes ordenades → ↑resistència física i que fa que sigui menys elàstica i no sigui plàstica, de manera que no s’estén mes enllà del volum que te.
...