plantas C4 (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 4
Fecha de subida 04/11/2014
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Apuntes para todos los grados de biociencias (biomedicina, genetica, microbiologia, biologia ambiental, biologia, bioquimica, biotecnologia)

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Plantas C4 Las plantas C4 y CAM son plantas que viven donde hay un estrés hídrico o en condiciones desfavorables por lo que tienen que optimizar la fijación de O2. En el caso de las C4, la encima que fija CO2 no es RubisCO, es la PEP-carboxilasa. La reacción que cataliza es: PEP (tres carbonos)+ CO2= OOA (cuatro carbonos) Razón por la cual se llaman C4, porque generan el oxalacetato de cuatro carbones, el cual será el primer fijador. Puesto que son plantas que viven en ambientes tropicales con temperaturas elevadas y mucha luz, están sometidas a un elevado estrés hídrico, tienen tendencia a perder mucha más agua de la normal. Tienen que encontrar una estrategia para mantener el nivel de agua.
El factor limitante es el CO2 ya que son muy bajos los niveles. El agua no es un factor limitante porque tienen mecanismos para evitar su pérdida. Han desenvuelto un segundo modelo de célula fotosintética con el que consiguen funcionar con niveles de CO2 bajos, optimizan su fisiología a las condiciones ambientales.
Tienen un dimorfismo cloroplástico, es decir, tienen cloroplastos con diferentes funciones.
Tienen una elevada tasa fotosintética porque han elevado mucho su adaptación al medio, con lo que consiguen trabajar muy bien a niveles bajos de CO2. Por esta misma razón tienen una elevada tasa de crecimiento, y por eso son más altas que las C3. Trabajan bien a bajo nivel de CO2 y tienen baja perdida de agua, controlan muy bien su funcionamiento. Hay una 1500 especies C4 tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas, pero no encontramos gimnospermas C4 primitivas, por lo que podemos deducir que es una adaptación reciente (15 millones de años).
Diferencias morfológicas en hojas de plantas C3 y C4 Tienen dos tipos diferentes de células activas: Células del mesófilo: tienen cloroplastos pequeños, numerosos granas y no acumulan almidón, son activas en cuanto a actividad fotosintética. Tienen los dos fotosistemas y son las encargadas de absorber la luz y fijar el CO2. Son iguales a las C3, aunque en este caso se acumulan alrededor de los haces vasculares formando una corona espesa de células fotosintéticas grandes con gruesas paredes celulares atravesadas por numerosos plasmodesmos. En las plantas C3 forman el parénquima en empalizada.
Células de la vaina: tienen cloroplastos grandes y acumulan almidón. Tienen pocas granas o ninguno y no tienen el fotosistema I. Se disponen en corona alrededor del eje vascular y están muy conectadas por plasmodesmos. La formación en corona de las células de la vaina es específica de las C4. Participan en la fotosíntesis. Los cloroplastos de este tipo son por lo tanto diferentes a las células del mesófilo, aunque siguen apareciendo. En las plantas C3 las células que rodean los conductos vasculares no tienen cloroplastos. Entre las células del mesófilo y las de la vaina se mantiene una protección de suberina, una sustancia impermeable al CO2, con lo que se evita que el CO2 pueda “escapar” de las células de la vaina.
Modelo de fijación La enzima PEP-carboxilasa no es capaz de captar el CO2 directamente del ambiente, necesita de un enzima previo, la anhidrasa carbónica, que es capaz de convertir CO2 y H2O en carbonato, y es entonces cuando la PEP-carboxilasa ya puede fijar el carbonato. El carbonato con ayuda de la PEP da lugar a un compuesto de cuatro carbonos (OXAA ácido oxalacetico), el cual es oxidado hasta ácido málico. El ácido málico viaja hasta la célula de la vaina, en donde se reduce nuevamente y se descarboxila. El CO2 que se libera en este punto es el que alimenta el ciclo de Calvin para hacer la síntesis de materia. El ácido málico que ha sido descarboxilado se convierte en acido pirúvico de cuatro carbonos, que retorna a la celula del mesófilo que con aporte de energía (ATP) se convierte de nuevo en PEP, el compuesto inicial que fija CO2 con ayuda de PEP-carboxilasa.
Esto le sirve porque como esta en un ambiente pobre de CO2 necesita un mecanismo que permita aprovechar el poco que tiene pero sin perder grandes cantidades de aguas. La fase lumínica se da en el mesófilo y la fase oscura en la vaina. El estoma se puede cerrar antes de entrar al ciclo de Calvin, porque en el momento en el que los metabolitos viajan a la vaina no se necesita tener el estoma abierto, evitando que se pierda el agua. La encargada de fijar el CO2 en las células de la vaina es RubisCo. En el momento en el que la célula de la vaina está trabajando el resto puede estar cerrado. Las plantas C4 fotorrespiran pero de manera despreciable porque la célula de la vaina está cargada de CO2 resultado de la descarboxilación del ácido málico y tiene muy poco oxígeno. RubisCo que es la responsable de la fotorrespiración tiene más afinidad por CO2 que por oxígeno en esta situación ya que hay muy poco oxígeno, por eso aquí estará ocupada fijando CO2 (fotosíntesis y no fotorrespiración).
Estequiometria En este caso necesitamos 5 moléculas de ATP y dos de poder reductor por cada CO2, es decir, necesita mucha más energía que las C3. Las C4 son muy productivas en sus condiciones naturales (10 veces más que las C3 en sus condiciones) pero fuera de ellas no porque necesitaran mucha más energía para hacer las funciones. Gracias a estos mecanismos moleculares los estomas están menos tiempo abiertos y están más adaptadas al déficit hídrico. El drago canario tiene un metabolismo C4. Hay plantas C4 monocotiledoneas como la caña de azúcar, maíz dulce o el sorgo y dicotiledóneas como algunas chenopodiacies y euforniacies.
En las plantas C3 el proceso de fotosíntesis se da en un mismo término, sus dos fases se dan en un mismo cloroplasto y en una misma celula. En las plantas C4 las fases del proceso se dan en cloroplastos de células diferentes (mesófilo  fase lumínica y vaina  fase oscura).
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