Tema 2: Resposta dels organismes als factors ambientals (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 2º curso
Asignatura Ecologia
Año del apunte 2016
Páginas 10
Fecha de subida 20/03/2016
Descargas 28
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 2: RESPOSTA DELS ORGANISMES ALS FACTORS AMBIENTALS - Medi: concepte antic de l’ecologia, referent a l’estat de la matèria immediata i a les condicions generals on es troba un organisme (medi aquàtic, terrestre, marí, fluvial, etc).
Ambient: conjunt de variables o factors (abiòtic i biòtics) que defineixen unes condicions concretes.
Hàbitat: lloc físic que reuneix unes determinades condicions ambientals favorables per la presència d’una espècie.
Àrea de distribució: àmbit geogràfic on es localitzen els hàbitat ocupats per una espècie.
PATRONS EN LA DISTRIBUCIÓ DE LES ESPÈCIES; ESTUDIS CORRELATIUS I EXPERIMENTALS PER INFERIR LES CAUSES Patrons en la distribució i abundància de les espècies Antigament els mapes d’àrea de distribució d’una espècie eren mapes de presència-absència, que mostren si l’espècie està present o no, però no la seva abundància relativa. Es confeccionaven a partir de rastrejar les diferents zones i de marcar si era probable o segur que hi havia l’espècie en qüestió, si només hi estava a l’estiu o si era possible que hi fos. En aquest cas, es comparen dos anys diferents, utilitzant dos colors i dos formes diferents, de manera que podem comparar si les espècies han variat la seva distribució. En realitat, però, la distribució d’una espècie és molt més concreta.
Actualment sabem que les espècie es distribueixen segons aquest patró: la seva màxima abundància es troba allà on les condicions són òptimes, i que aquesta abundància va disminuint gradualment a mesura que s’allunyen d’aquesta àrea òptima. Els mapes actuals són més difícils de confeccionar però aporten molta més informació tant de presència com de densitat.
Fitness vs. Condicions ambientals Les condicions ambientals es relacionen amb el concepte de fitness. On hi hagi millors condicions hi haurà més densitat i és on tindran més fitness. Si representem gràficament un aspecte ambiental important per l’espècie (la intensitat d’aquesta condició) front el seu rendiment, hi haurà un marge associat a una densitat molt alta de l’espècie que es correspon al moment en què l’espècie es pot reproduir i per tant, es mantindrà. Aquesta densitat alta es pot representar a través de la fitness.
Per les plantes (gràfic del power), es distingeixen tres rangs: un rang òptim, on hi ha la reproducció de l’organisme sempre que estigui en condicions dins del marge de reproducció; un rang intermig, en que l’espècie creix però no es reprodueix; i un rang més extrem que és el menys favorable, ja que permet la supervivència però no el creixement. Fora d’aquests 3 rangs, l’individu desapareix. Això s’associa a la fitness.
Aquest gràfic és extrapolable a qualsevol organisme, no només per plantes.
Variables que determinen la distribució d’una espècie Distingim 2 grans grups de variables que determinen la distribució, les variables abiòtiques (físiques, químiques o geològiques) i variables biòtiques (interaccions amb altres o la pròpia espècie, com la riquesa de depredadors, les preses, femelles, etc).
Si intentem modelitzar la distribució d’una espècie matemàticament, les variables les hem d’entendre segons el comportament variable. Poden ser contínues (defineixen rangs i límits de tolerància, com per exemple la temperatura) o discretes (que sovint agreguen diverses variables). Les variables discretes poden ser ordinals, si tenen una ordenació lògica i estableixen un ordre qualitatiu (1=gran, 2=mitjà, 3=partit) o nominals si no tenen ordenació (1=solell, 2=obaga).
Estudis correlatiu El mapa que hem vist s’ha generat a partir d’un model d’aquest estil y=f(x1·x2·x3..., xn). La y és la freqüència/abundància d’un organismes que resulta del conjunt de variables i factors x que mesurem en un rang estès. La freqüència variarà segons el valor de la variable independent. Una d’aquestes variables podia ser una variable biòtica que reflectís l’abundància de les preses, de manera que per sota d’un valor (llindar) l’espècie no es mantingués i per sobre sí.
L’ambient és el conjunt de variables o factors que defineixen unes condicions concretes a les es sotmès l’espècie. Quan els valors permeten la supervivència de l’espècie, el marge de valors conformaran l’hàbitat.
Definim l’hàbitat com el lloc físic on trobem un ambient favorable. El que normalment es fa és calcular un rang dels valors en una sèrie de mostres, i llavors extrapolar-lo a altres parts del territori (permet extrapolar relacions de variables sense tenir mesures concretes).
CONDICIONS I RECURSOS, I TIPUS DE RESPOSTA Condicions i recursos Dins de les variables, biòtiques o abiòtiques, que condicionen la presència, l’abundància o el funcionament de les especies, diferenciem entre condicions i recursos.
Les condicions són característiques físico-químiques del medi, no consumides pels organismes (encara que puguin ser modificades, a vegades de manera substancial), com per exemple la temperatura, el pH, etc. Els recursos són els elements del medi, consumits pels organismes per tal que puguin dur a terme les activitats relacionades amb el creixement i la reproducció, com la radiació, l’aigua, els aliments, etc. Els recursos poden ser limitats i haver competència per aconseguir-los.
Respostes dels organismes a condicions i recursos Respostes morfològiques Són la mida, la forma i la disposició del cos i les seves parts. Per exemple, la perdiu blanca té un plomatge diferent a l’hivern que a l’estiu. A l’hivern és blanc per reduir la predació (ja que viu en ambients nevats), i a l’estiu és més marronós.
Respostes fisiològiques i de comportament Les respostes fisiològiques són els canvis de metabolisme, mentre que les de comportament són les migracions, els ritmes d’activitat i la selecció d’hàbitat, entre altres. Una manera de mesurar les respostes de comportament són les corbes de resposta-intensitat, on es mesura una variable independent (quantitativa o qualitativa), que és la condició o el recurs, i una variable dependent, que és la resposta. Hi ha 4 tipus de corbes relacionades amb la forma de la corba en si.
I.
II.
Resposta de saturació: quantitats creixents d’un factor determinen un augment de la resposta fins a estabilitzar-se i arribar a una asímptota. Per exemple, quan mesurem la quantitat d’un recurs essencial. Totes les plantes tenen una corba de saturació, podríem mesurar la taxa de fotosíntesi en funció de la llum.
Resposta òptima (unimodal): petits increments en un factor tenen un efecte positiu fins un punt d’inflexió (màxim), en el qual canvia cap a negatiu. L’òptim és el màxim de la corba. Això és molt habitual front a condicions ambientals diverses com la temperatura o la salinitat. Les respostes poden III.
IV.
ser més complexes a causa del fenomen de l’aclimatació. En aquesta figura veiem dos corbes corresponents a una mateixa espècie, i la diferencia s’explica per l’aclimatació. Quan un organisme està sota unes condicions determinades, pateix una aclimatació de manera que es fa més eficient en el rang de valors d’aquestes condicions. Per exemple, si mesurem la velocitat d’un peix nedant en funció de les condicions ambientals.
Resposta sigmoïdal: la resposta no es dóna fins una certa quantitat del factor, i després s’intensifica progressivament fins arribar a una asímptota. A partir d’uns certs valors comença a augmentar la resposta, augmenta molt ràpidament fins que assoleix una asímptota. En aquest exemple estem parlant d’una resposta de comportament, on mesurem la quantitat d’un recurs tròfic com és el nº de presses que menja un organisme en funció de la densitat de la presa.
Resposta lineal: la resposta varia proporcionalment a la intensitat de la condició. Es segueix una relació en forma de recta. En aquest cas s’estudien els canvis en el metabolisme basal de la perdiu blanca en funció de la temperatura. Les respostes també poden ser més complexes a causa de l’aclimatació. La producció metabòlica és més alta a una temperatura baixa que a una més elevada.
En aquesta cas veiem aclimatació quan, per un mateix rang de temperatures, el consum metabòlic de la perdiu és més alt a l’estiu que a l’hivern. Aquesta aclimatació podria ser deguda a que les reserves de greix que emmagatzema a l’hivern són mes eficients que les que emmagatzema a l’estiu.
FACTORS ABIÒTICS AMBIENTALS: LLUM I TEMPERATURA La llum És importantíssima en el funcionament de l’ecosistema. Les plantes, gràcies a ella, produeixen matèria inorgànica. La llum és un recurs, perquè les plantes la consumeixen, i la part que utilitzen no queda a disposició d’altres plantes, per tant, hi ha competència. L’energia que arriba a la capa alta de l’atmosfera, és de 235w/m2.
Si aquest valor l’escalem a 100, el 50% d’aquesta energia travessa l’atmosfera, el 20% és absorbida per l’atmosfera, i el 30% és reflectida a l’espai. L’energia que travessa l’atmosfera intervé en el cicle de l’aigua (evaporació) i escalfa l’aire i la superfície. L’energia que intervé en el cicle de l’aigua, no pot ser utilitzada per fer la fotosíntesi. L’energia que absorbeixen els núvols, després és irradiada cap a la Terra amb una longitud d’ona menor. L’energia que travessa l’atmosfera i escalfa la superfície (és a dir, que arriba a les plantes) és la que pot ser utilitzada per les plantes (20%). No obstant, només un 1% és utilitzada per la fotosíntesi, un procés molt poc eficient, i això és una raó de més per la que el recurs que suposa la llum pot entrar en conflictes de competència. Veiem doncs, que tota l’energia que arriba a l’atmosfera, retorna a l’espai.
Atenuació de la irradiància La radiació solar representa un fenomen de competència d’escassetat de recursos, que s’anomena atenuació de la irradiància. Una gran part de la radiació solar es reflecteix a l’atmosfera. Els estrats més alts de la vegetació capten una part de la radiació que els estats més baixos ja no podran captar. En un bosc dens (tropical), a nivell de terra només arriba un 2% de la part que incideix. En una pineda, la quantitat de llum que arriba a terra, és més alta que en el bosc tropical. Els conreus de plantes altes, com el els de blat de moro o de gira-sols, són molt densos, de manera que al sòl també arriba poca radiació. Per tant, l’atenuació de la irradiància és la pèrdua de recurs a mesura que va penetrant pels estrats de la vegetació.
L’atenuació de la radiació també té lloc al mar, on la quantitat de llum es perd a mesura que aprofundim a la columna d’aigua. De fet això depèn molt de tipus d’aigua que considerem: l’aigua costanera amb molta matèria inorgànica en suspensió, absorbeix molta llum i als 20 metres només hi ha un 1%, en canvi en aigües oligotròfiques, amb poca matèria inorgànica en suspensió, com les aigües tropicals, la llum penetra molt més.
Per sota dels 100 metres la llum no hi arriba en el medi aquàtic.
Exemples de resposta diferencial a la llum Com ja hem vist, hi ha plantes que reben més recurs (les dels estrats més alts) que d’altres (les dels estrats més baixos). Aquestes que reben poc recurs estan especialitzades a una baixa quantitat de recurs. La taxa d’assimilació fotosintètica (fixació de CO2) varia segons la densitat del flux lumínic que incideix. La taxa d’assimilació augmenta a mesura que augmenta la intensitat de la radiació, però hi ha un moment, que per més que augmenti la intensitat de la radiació, la taxa d’assimilació no augmenta més. El valor en que s’estabilitza depèn de cada espècie. Per exemple, les plantes herbàcies tenen sempre corbes de resposta a la quantitat de llum molt menys eficients que les que reben més quantitat de llum, és a dir, son plantes acostumades a irradiació molt baixa permanentment. En general, les plantes C3 requereixen menys intensitat de llum que les C4.
L’augment de fixació fotosintètica depèn d’una maquinaria enzimàtica. Mantenir el mecanisme enzimàtic és costós per la planta, i si les plantes herbàcies reben recurs baix, no els surt a compte mantenir la maquinària enzimàtica. Per aquesta raó, degut a la selecció natural, les herbàcies tenen un sistema fotosintètic poc eficient, però que treballa a condicions baixes de recurs lumínic. Les plantes C4 tenen una fotosíntesi molt més eficient que les C3, les seves corbes de saturació assoleixen valors molt més alts. Durant la fotosíntesi, el CO2 entra pel estomes, i quan aquests s’obren, es perd una quantitat important d’aigua; per cada molècula de CO2 captada es poden perdre entre 100-500 molècules d’aigua. Això és un problema sobretot en condicions de baixa disponibilitat d’aigua. Les C4 tenen un sistema que ha reduït molt la pèrdua d’aigua, utilitzen un enzim diferent de Rubisco.
Canvis en l’espectre lumínic i adaptacions dels organismes A mesura que penetrem en la columna d’aigua, la quantitat de llum disminueix. En funció de la longitud d’ona de la radiació, aquesta penetrarà més o menys en la columna d’aigua. La radiació vermella és la que té menys penetrabilitat, es queda en els primers metres de la columna d’aigua, mentre que la blava és la que més penetra.
Les plantes terrestres tenen clorofil·les que per fer la fotosíntesi absorbeixen longituds d’ona corresponents al blau o al vermell, tenen dos pics d’absorció. Els cloroplasts que tenen clorofil·la a i b, quan no tenen aquests pics d’absorció, no poden fer la fotosíntesi. Hi ha algues que poden tenir altres pigments fotosintètics que absorbeixen a altres longituds d’ona. Les algues vermelles, que tenen una combinació de ficocianines i ficoeritrines, poden fer la fotosíntesi a partir d’una longitud d’ona diferent a la típica, cosa que també els permet viure a més fondària que altres algues. Els diferents pigments de les algues que poden utilitzar diferents longituds d’ona que no utilitzen les plantes habituals, permet la coexistència sense competència de diferents espècies.
La temperatura En aquesta granota podem distingir els diferents fluxos d’energia que té amb l’entorn. Podem diferenciar 5 grans tipus de fluxos energètics: 1. La radiació solar, energia que capta del sol i que augmenta la temperatura del cos.
2. L’energia irradiada per l’atmosfera de forma indirecta, que entra a través dels núvols. També augmenta la temperatura del cos. Com que és un cos calent, irradia calor a l’entorn.
3. L’intercanvi de conducció energètica, que és el transport de calor per contacte directe amb el substrat. El contacte pot ser amb una superfície més freda o més calenta que l’organisme. Les sargantanes, per exemple, s’escalfen en estirar-se sobre roques calentes. Aquest intercanvi no té perquè augmentar la temperatura de l’organisme, i pot anar cap a una banda o altre en funció de la temperatura de l’organisme i del substrat.
4. L’intercanvi evaporatiu, o calor latent. La suor és una manera de perdre calor, a partir d’aquest procés, evaporem aigua del cos i això és un intercanvi energètic cap a fora.
5. L’energia metabòlica. La producció metabòlica sempre augmenta la temperatura de l’organisme.
L’organisme també pot guanyar energia a partir de masses d’aire calenta que hi hagi.
Intercanvi de calor entre els organismes i el medi (fórmula no cal saber-se-la). A la fórmula s’inclou el que l’organisme guanya a partir de la radiació (del sol o de l’atmosfera), l’intercanvi de conducció, l’intercanvi evaporatiu i l’energia metabòlica. Per conveni, els fluxos que augmenten la temperatura de l’organisme tenen signe negatiu, i els que la disminueixen signe positiu. Per exemple, l’energia del sol, que sempre augmenta la temperatura, porta signe negatiu. La radiació de l’individu a l’atmosfera pot ser positiva o negativa. Quan la temperatura ambiental sigui major que la de l’organisme, l’organisme s’escalfarà, i també serà negativa. L’intercanvi de calor és proporcional a la superfície de l’organisme (A en la fórmula de la conducció). La convecció es tracta conjuntament amb la conducció i fa referència al moviment del fluid al voltant de l’organisme, que és diferent al moviment del fluid propi, i que per tant provoca un intercanvi. En determinades situacions, la convecció pot ser positiva per l’organisme i tenir valor negatiu, i a l’inrevés. La calor latent sempre representa una pèrdua per a l’organisme, sempre té valor positiu. L’energia metabòlica segueix una relació al·lomètrica, és una relació exponencial, una constant per la massa de l’organisme elevada a ¾.
La suma dels 5 components d’intercanvi energètic és el que determina la temperatura que tindrà l’organisme. dT/dt representa els canvis de temperatura que experimentarà l’organisme, i la C varia segons l’organisme. Si el canvi de dT/dt és 0, vol dir que la temperatura de l’organisme es troba en equilibri amb la temperatura de l’ambient. Això és degut a que els guanys queden compensats per les pèrdua, i que per tant no hi haurà canvi de temperatura. Les unitats utilitzades són watts (joules/s).
Els fluxos energètics, excepte l’energia metabòlica perquè augmenta la temperatura, tenen en compte la superfície de l’organisme (A). Gràcies a això, podem igualar l’energia metabòlica amb la suma de la resta de fluxos energètics.
Relació entre taxa metabòlica i massa corporal La producció metabòlica és Cm3/4, llei de Kleiber universal. Si representem l’energia metabòlica en funció de la massa, obtindríem una recta (si traiem logaritmes a les dos bandes de l’equació) amb pendent=¾. Com més gran un organisme, més producció metabòlica tindrà. Observem 3 rectes paral·leles (sempre de pendent ¾) que tenen diferent alçada a la gràfica, degut a que tenen diferent intersect (punt on talla la recta amb l’eix y).
Els organismes homeoterms (=endoterm) tenen una C més alta i, per tant, la producció metabòlica més alta.
Els poiquiloterms (=ectoterm) tenen una C més baixa, i els unicel·lulars encara més. Això vol dir que per un organisme de la mateixa mida, la producció metabòlica dependrà de si es homeoterm o poiquiloterm.
Temperatura i regles ecogeogràfiques La més coneguda és la regla de Bergmann, que diu que existeix una tendència a que la mida corporal en les poblacions d’una espècie augmenti amb la latitud (en general). Un augment de la mida significaria una menor relació superfície/volum i una millor capacitat per regular la temperatura. Hi ha una relació al·lomètrica entre mida i volum d’un cos. La superfície d’un cos augmenta a un ritme molt més baix del que augmenta el volum.
Un cos més gran per unitat de massa, té una relació més petita en quan a superfície per unitat de massa, i com hem vist, la radiació de la calor en els organismes està directament relacionada amb la superfície (A). Per tant, un individu més gran té una relació mes petita, i per tant, per unitat de massa, irradia menys calor.
Un altre és la regla d’Allen, que diu que la mida relativa de les porcions del cos que sobresurten és menor en un clima més fred. Això és així perquè d’aquesta manera s’aconsegueix reduir la despesa o pèrdua de calor.
Per aquesta raó, apareixen al·lometries en gradients espacials (latitudinals, altitudinals) o temporals. Per exemple, les orelles dels conills són més grans en els climes càlids, ja que els conills amb orelles més petites perdran menys calor, i per això viuen en ambients més freds. En general, s’observa aquesta regularitat. En funció del clima, convindrà caràcters més grans o més petits.
Dues grans síndromes adaptatives als canvis de temperatura Els ectoterms (poiquiloterms) són organismes amb una temperatura directament relacionada amb la de l’ambient immediat., mentre que els endoterms (homeoterms), són organismes capaços de regular la seva temperatura, mitjançant estructures específiques (pèls, greix) i la producció de calor (metabolisme) (cost energètic). Aquestes dos estratègies conviuen en la biosfera sense un guanyador clar. Els endoterms tenen més capacitat d’adaptació a ambients tèrmicament extrems, però un cost elevat, mentre que els ectoterms tenen menys capacitat d’adaptació, però un cost baix.
Influència de la temperatura en els ectoterms Els ectoterms són tots els organismes (insectes inclosos), excepte mamífers i aus. Com que la temperatura del cos està molt relacionada amb la del ambient, i com que la taxa metabòlica es veu molt influïda per la temperatura, la taxa de creixement i de desenvolupament es veuen molt afectades per la temperatura ambiental.
Podem representar l’efecte de la temperatura sobre el desenvolupament de l’ou (gràfic a) i sobre el desenvolupament d’un papallona (gràfic b).
- - En el gràfic a, per un cert rang de temperatures, la relació és pràcticament lineal, però en els extrems no ho és. De fet, per sota de 15 graus, el ritme de desenvolupament és molt baix. Cada organisme té un llindar de temperatura de desenvolupament que normalment està entre els 12-13 graus. A temperatures altes hi ha un llindar que determina la mort de l’organisme.
En el gràfic b, es mesura la taxa de desenvolupament en dies-1, per tant, com més dies triga més baix és el valor. En el cas dels insectes, per finalitzar cada fase del cicle, han d’acumular certa energia. En les plantes passa el mateix, perquè puguin florir han d’acumular energia. Llavors, com més alta sigui la temperatura de l’ambient, abans podran assumir l’energia i completar les diferents fases de desenvolupament. Un grau-dia és l’energia que acumula un organisme en un dia quan, en aquell dia, la temperatura mitjana de l’ambient supera en un grau la temperatura llindar de desenvolupament (temperatura per sota de la qual no hi ha desenvolupament). Per cada fase es pot calcular els grausdia que calen perquè es completi. En un context de canvi climàtic, l’acumulació més rapida i tots els cicles estan avançant, i això es pot predir perfectament a partir dels graus-dia.
Producció de calor i consum d’oxigen als endoterms Els endoterms, dins d’un rang de temperatura, mantenen la temperatura del cos constant gràcies a la producció metabòlica, que és major o menor en funció de la necessitat. Com més baixa la temperatura, més alta haurà de ser la producció metabòlica per tal de mantenir la temperatura (igualar l’equació). El valor a del gràfic a, correspon a una temperatura (3 graus) per sota de la qual la capacitat reguladora d’aquest organisme desapareix, i per tant, moriria. Aquest valor a, varia segons l’organisme. Els valors b i c determinen un interval de producció metabòlica mínima, anomenat zona tèrmica neutre, que és l’interval on l’organisme ha d’utilitzar el metabolisme basal (no ha de produir un plus per compensar el flux d’energies). Per sobre de temperatures c, la producció metabòlica torna a augmentar, i la temperatura del cos es dispararia, de manera que tampoc podria autoregular-se. Per a aquests casos existeixen produccions de refredament. Un exemple d’això, és quan els gossos respiren molt amb la llengua fora (per produir evaporació) per intentar mantenir la temperatura.
Temperatura i canvis en la distribució La temperatura te repercussions molt importants sobre la distribució dels organismes. En el nostre rang, hi ha un període que és crític pels organismes ectoterms. Els insectes no tenen capacitat per augmentar la temperatura lo suficient en l’hivern com per mantenir la seva productivitat. Front això, han desenvolupat 2 mecanismes: a. La vida-pausa, fenomen en el qual l’organisme entra en una mena de parada metabòlica, depenen de l’espècie estarà en una fase o en altre (larva, ou, adult, etc). Durant els mesos desfavorables amb temperatura massa baixa, l’organisme viu en aquesta condició. També poden hivernar (rèptils).
b. La migració, anar a un altre lloc on les condicions siguin bones pel desenvolupament.
Pels organismes endoterms també implica un consum metabòlic més gran, i també utilitzen la migració i la hivernació, però no amb tanta necessitat. Per exemple, la fauna d’ocells de Catalunya conté un alt percentatge d’ocells migratoris.
MODEL DE NÍNXOL CLIMÀTIC Descriure les condicions que necessita una espècie per sobreviure en condicions de temperatura i altres variables no és gens fàcil. Per fer-ho s’utilitza el model de nínxol climàtic, que determina les condicions que necessita un organisme a partir de models correlatius. Quan tenim moltes localitats mesurades podem fer un model amb un poder predictiu sobre les condicions que necessita un organisme. Si només estem mesurant la temperatura, es relacionarà la presència o absència de l’espècie en cadascun dels llocs mesurats. A partir de certs valors, l’espècie té una probabilitat de sobreviure molt baixa. Normalment, es centren en un àrea molt rastrejada, i després s’extrapola a la resta del territori. El model ens diu el nínxol climàtic que l’espècie podria ocupar (nínxol climàtic potencial). Els nínxols climàtics son nínxols teòrics, que permeten la supervivència o presència d’una espècie. Hi ha altres factors que s’hauran de sumar per potenciar que una espècie estigui en llocs que pugui ocupar. Hi ha models que permeten predir les temperatures. En funció dels escenaris que es consideren es poden fer diferents models. Utilitzant la relació del nínxol climàtic, podem decidir quines seran les zones bones per aquesta espècie.
Experiments per inferir causes en la distribució de les espècies Tot i les prediccions, a vegades l’espècie no hi és. Hi ha tres factors a tenir en compte: I.
II.
III.
Factor històric/evolutiu: els seus ancestres potser només ocupaven una zona en concret, i simplement no estan a un altre zona perquè mai han estat.
Factor de la dispersió: tenen dispersió limitada. Una espècie pot ocupar un àrea que és òptima per ella si és capaç d’arribar-hi.
La interacció amb altres organismes: quan arriba l’espècie hi ha un depredador molt eficient que fa que no pugui sobreviure.
El model del nínxol climàtic és un model correlatiu, però hi ha altres aspectes que es miren amb experiments per inferir causes en la distribució de les espècies. Per exemple, si tenim una espècie que ocupa un rang determinat, per veure si és capaç de viure en aquesta zona i veure si forma part del nínxol climàtic de la zona, el que fem es trasplantar-la a aquesta zona i veure si sobreviu. Si sobreviu, el problema és la dispersió; si s’extingeix, o no és el nínxol climàtic de l’espècie o bé hi ha un problema de competència i depredació. Són experiments difícils.
FACTORS BIÒTICS Capacitat de dispersió El musclo zebra és originari del mar Caspi, però actualment és una plaga greu del delta de l’Ebre. Als EEUU no hi era fins fa poc per una causa històrica/evolutiva, perquè no tenia medi de dispersió. És una espècie sèssil, que es fixa a les fustes, vaixells, etc, però les larves són planctòniques (floten a l’aigua). Els grans vaixells utilitzen l’aigua per equilibrar-se, i agafen aigua d’allà on salpen. Vaixells que estaven al mar Caspi van incorporar aigua amb larves, i van viatjar fins EEUU, on es van instal·lar les larves a una zona prop de Michigan.
En només 10 anys, la distribució d’aquesta espècie havia augmentat, cosa que afirma que abans no hi era per problemes històrics. El cas del Delta de l’Ebre, és un cas semblant.
Interacció amb altres espècies Per exemple, en el gràfic de baix, veiem el rang que ocupen les plantes on les papallones ponen els ous, respecte l’àrea ocupada per la papallona en qüestió. La recta situa els punts en que l’àrea que ocupa la papallona és igual a l’àrea que ocupen les plantes de posta. Els punts fora de la recta no tenen possibilitat d’existir. S’observa que els punts que es col·loquen molt per sota de la línia d’igualtat corresponen a àrees de papallones més petites que les àrees que ocupen les plantes de posta.
El gràfic de dalt és un exemple de depredació. Concretament, en el cas del cangur australià, últimament s’ha observat que les seves poblacions han disminuït. Es va dissenyar un experiment on es van agafar 5 poblacions de wallabies (cangurs) que convivien amb guineus depredadores, i en dos de les poblacions, es van eliminar les guineus. Les dos poblacions sense guineus, mostraven un increment en el número de wallabies, mentre que les altres tres es trobaven al límit de l’extinció (una d’elles es va extingir al 1990). Amb aquest experiment, observem que la presència d’un depredador és un factor limitant en quant a distribució.
DISTRIBUCIÓ DELS ORGANISMES Dinamisme: canvi global i noves interaccions La distribució d’una espècie està influenciada per la dispersió, pel comportament (selecció d’un hàbitat o altre), la competència amb altres espècies, i factors físics, com la llum o la temperatura. A més, les distribucions no són estàtiques, canvien segons aquestes condicions (són distribucions dinàmiques).
En el cas de la papallona, es veuen unes tendències de població en forma d’oscil·lacions. Els últims 10 anys, les oscil·lacions van cada vegada més cap a la banda negativa. Una de les raons perquè això succeeix, és perquè aquesta papallona té un depredador que és un parasitòid (insecte que en fase adulta té vida lliure, però que en fase larvària és paràsit d’altre insecte).
En el cas de la mosca, la mosca busca nius d’erugues de papallones i pon els ous. Les erugues poden menjarse un ou de la mosca de manera que la es posarà a l’intestí de l’eruga i allà creixerà la larva. D’aquesta manera, la mosca aconsegueix un “lloc” pel desenvolupament dels seus ous. La mosca, no vivia abans perquè les temperatures condicionaven la supervivència, però a partir del 2002, la mosca es presenta, gracies al canvi de les condicions climàtiques, i ha començat a parasitar la papallona.
Qüestió d’escala Segons l’escala que considerem, els factors que expliquen la distribució seran uns o altres. Per exemple, en el cas d’una molsa, si mirem la distribució global a escala continental, veiem que ocupa la zona Euràsia i NordAmericana (distribució de les zones temperades=distribució holàrtica). A nivell continental, pintem tota la zona encara que la molsa no hi sigui a tots ells. Si fem un focus de la distribució, la manera de representar canviarà.
Quan representem amb més detall podem representar-la amb quadrats o cel·les. A mesura que anem fent un zoom, les nostres mesures seran cada vegada més precises. En fer aquest zoom, la distribució contínua d’abans, desapareix, i si continuem enfocant, veurem que només es troba seguint els cursos d’aigua. El factor determinant per explicar la distribució és un riu. Si continuem ampliant veiem que només es troba a la cara sud del tronc dels arbres. Si volem fer una distribució a partir d’aquí, un factor important serà la part del tronc dels arbres.
EVOLUCIÓ DEL CONCEPTE DE NÍNXOL ECOLÒGIC En principi, una definició de nínxol ecològic podria ser que és el conjunt de condicions biòtiques i abiòtiques que requereix un individu per poder viure i reproduir-se. Aquest concepte ha patit una evolució al llarg del darrer segle i hi ha diferents escoles que l’han modificat lleugerament. Hi ha tres aproximacions principals que s’han seguit per explicar-los, no hi ha una millor o pitjor, són complementàries, i totes són vàlides: 1. Al 1933, Ch. Elton, es va basar en un treball del zoòleg Grinnel que estudiava ocells i que va fer estudis descriptius de la fauna d’Amèrica. Grinnel va descriure les observacions d’història natural de diferents ocells, i va concloure que cada espècie ocupa un rol o funció dins de la comunitat. Elton va popularitzar la idea de nínxol descrivint-lo com a mode de vida dels organismes, en el mateix sentit que utilitzem quan parlem de les professions en una comunitat humana.
2. Hutchinson, al 1957, va fer una definició molt més quantitativa de nínxol, i va proposar un mètode per mesurar-lo. Va dir que el nínxol ecològic estava definit per les toleràncies i requeriments dels organismes, que interaccionaven per definir les condicions i recursos on una població pot existir. A nivell general es podria anomenar com a nínxol basat en la persistència de les poblacions.
3. Al 1967, MacArthur & Levins, van proposar un treball on popularitzaven un concepte de nínxol més nou. El definien per com els individus d’una espècie utilitzen els recursos. Nínxol d’utilització de recursos.
Elton i Grinnel Quan Grinnel estudiava els ocells dels deserts americans, va concloure que un ecosistema determinat té una sèrie de condicions que generen una sèrie d’espais que podrien ser ocupats per una espècie adaptada a viure en aquest espai i aquestes condicions. Hi havia ocells de terra que s’alimentaven de fruits i insectes, mentre que un altre espècie ocupava un espai diferent i utilitzava altres recursos, i va pensar a definir aquests ambients ocupats per una espècie determinada. Automàticament, es pensa que diferents ambients que no estan al mateix lloc però amb particularitats semblants, poden tenir espècies que desenvolupin els mateixos rols. Per exemple, als deserts d’Àfrica i Amèrica hi havia uns rosegadors amb característiques morfològiques i hàbitats molt semblants en els seus ecosistemes. S’han confirmat casos relacionats amb la convergència evolutiva, espècies que no tenen un ancestre comú, però que tenen un aspecte i una funció ecològica similar.
Molts casos de convergència evolutiva es troben en nínxols ocupats per espècies semblants que no tenen perquè estar relacionades. També té en compte la idea de que pot haver-hi nínxols buits, ambients que no desenvolupen espècies en concret.
Hutchinson Va pensar que es podien definir una sèrie de condicions o recursos i situar-los al llarg d’un eix amb mesures creixents, i veure quin rang d’aquestes condicions possibiliten que una espècie sigui o no present en un determinant lloc. Ell deia que podem imaginar l’ambient on viu un organisme com un espai n-dimensional, format per la interacció de n factors (condicions o recursos). Per a cada factor, l’organisme presenta una corba de resposta-intensitat. La interacció resultant és una corba n-dimensional. En aquest exemple, hi ha dibuixats un recurs (disponibilitat d’aigua), una condició (temperatura) i uns valors. L’espècie representada té un òptim amb aquesta forma, que seria la intersecció de les corbes resposta d’aquest organisme.
Així com en el concepte anterior el nínxol era un ambient determinat, aquí el nínxol pot ser representat amb dos o tres dimensions. El nínxol en 3D representa la figura geomètrica en qualsevol punt interior de la qual l’espècie podria existir (taxa de reproducció alta). El concepte de nínxol de Hutchinson és un concepte poblacional. No obstant, té problemes pràctics, per exemple, com determinar a la pràctica aquest eix dimensional. Un altre problema és que es centra totalment en els recursos que utilitza una espècie, però la persistència d’una població també té en compte els depredadors. Hi ha hagut a una actualització d’aquesta idea que representa la densitat de depredadors.
A més va definir dos conceptes nous dins del concepte de nínxol general: 1. El nínxol fonamental: és el nínxol potencial, resultant de la combinació dels diversos factors, on la població pot persistir. Té les condicions idònies on podria aparèixer una espècie sense tenir en compte la presència d’altres espècies (depredadors).
2. El nínxol real: és el nínxol que a la pràctica ocupa una població a causa de les restriccions biòtiques (convivència) amb altres espècies. Veiem la convivència de dos espècies, que comparteixen part dels seus nínxols fonamentals, però on l’espècie B és més eficient per explotar els recursos i per tant, guanya sobre l’espècie A.
MacArthur & Levins Aquest model de nínxol ecològic té més a veure amb la primera idea. Volien saber fins a quin punt dos espècies poden utilitzar dos recursos i poden coexistir, determinar fins a quin grau de similitud de recursos les dos espècies coexistien. El que van fer va ser mesurar els recursos utilitzats per una determinada espècie i la mida de les preses. Per poder estudiar-ho, mesuraven l’amplitud del nínxol (W), i la distància entre els òptims de cada espècie (D). Van desenvolupar la mesura D/W que havia de ser major que 1 perquè poguessin coexistir.
En els dibuixos A, veiem que hi ha solapament; en el primer, el solapament és molt gran i per tant, la coexistència és poc possible.
Desplaçament de caràcters Es va realitzar un treball de camp amb cargols terrestres a Noruega. El nínxol es defineix en funció del diàmetre de les pedres que mengen. En funció de la mida dels cargols les pedres que mengen poden ser més o menys grans. Com més gran el cargol, pedres més grans pot menjar. El nínxol està representat com un % de pedres que mengen. Les dos poblacions de cargols estan separades, i el màxim de diàmetre de les presses està en els dos casos solapats. El que es va fer va ser trencar la barrera de les dos espècies i deixar que es trobessin. Allà on coexistien, es va desenvolupar una separació que permetia a les dos espècies coexistir. Es va mesurar la similitud, i era de 1 exactament. El que es va fer va ser mesurar les closques dels cargols que vivien separats i dels que coexistien (gràfics de baix). Quan coexisteixen, sempre hi ha una espècie amb closca més gran que l’altre. En canvi, quan es troben separades, el solapament de les mides de les closques és quasi complet.
Aquest fenomen es coneix com a desplaçament de caràcters, que és resultat de la selecció natural i que permet la coexistència de dos espècies.
...