Tema 1. Son i vigília (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Psicología - 2º curso
Asignatura Psicologia Fisiològica II
Año del apunte 2016
Páginas 14
Fecha de subida 05/04/2016
Descargas 21
Subido por

Vista previa del texto

Tema 1. Son i vigília 1. Els ritmes biològics i la seva regulació Definició de ritme biològic: Un ritme biològic és la repetició periòdica d’una sèrie d’estats diferents de l’organisme. La regulació d’aquests és endògena, és a dir, a partir d’estímuls interns (genètics) i està modulada per estímuls externs (sincronitzadors). Els ritmes biològics serveixen per mantenir l’homeòstasi del sistema i així adaptar-se al medi.
Les característiques que el defineixen són el temps que triga l’organisme a tornar a l’estat inicial, la duració dels períodes, el número de períodes, els estímuls interns el·licitadors i els externs sincronitzadors.
Tipus:  Infradiaris: els períodes són de més de 24h (baixa freqüència). N’és un exemple la menstruació femenina.
 Circadiaris: els períodes duren 24 hores. Exemple: el cicle son-vigília i la temperatura corporal.
 Ultradiaris: els períodes duren menys de 24h, per la qual cosa es repeteixen més d’un cop al dia. Exemple: ingesta, atenció.
Definició del rellotge biològic: Un rellotge biològic és l’estructura que regula un ritme biològic de manera endògena, és a dir, promou els diferents estats pels que passa l’organisme a partir de senyals internes. L’estructura que controla el ritme son-vigília és el nucli supraquiasmàtic (NSQ) de l’hipotàlem.
Sabem que és aquesta estructura, per una part gràcies a experiments de trasplantació i per l’altra, perquè una lesió en aquesta àrea provoca que els ritmes es descontrolin. S’ha de tenir en compte, però, que una lesió en el NSQ ocasiona el desajust en el ritme circadiari de la son (és a dir, els moments en que es dorm) però no altera el seu comportament homeostàtic (es dorm el mateix número d’hores).
El NSQ rep informació de la retina: El principal sincronitzador dels ritmes circadiaris en general i del son-vigília en particular és la llum. Per tant, és necessari que el nucli supraquiasmàtic rebi informació de la llum que hi ha a l’entorn. Ho fa a través de la via retinohipotalàmica, que està formada per cèl·lules ganglionars que van de la retina al NSQ de l’hipotàlem. Aquestes ganglionars contenen melanopsina, que és una substància fotoquímica sensible a la llum. Amb la llum es provoca la producció de la proteïna Fos en el NSQ.
El nucli supraquiasmàtic també rep informació de forma indirecte des de la làmina intergeniculada (LIG). El conjunt d’aquestes dues vies seria el gran regulador intern (rellotge biològic del cicle son-vigília). Es creu que la LIG s’encarrega de mediar sincronitzadors diferents a la llum.
Les neurones del NSQ envien projeccions a través d’altres nuclis a l’APOvl i al sistema orexinèrgic, principals nuclis en el control de la son. La sinapsi amb l’APOvl és inhibidora (inhibeix el son) mentre que la sinapsi amb el sistema orexinèrgic és excitadora (afavoreixen la vigília).
A més, el NSQ es comunica amb diverses glàndules del cos. La principal és la glàndula pineal. Al voltant d’una hora abans d’anar a dormir, el NSQ activa la glàndula pineal i aquesta comença a segregar melatonina, una hormona que facilita l’entrada en son. la melatonina actua sobre vàries estructures del cervell.
 Estímuls moduladors: El nucli supraquiasmàtic està modulat per diversos estímuls sincronitzadors (anomenats zeitbergers). El més important en la majoria d’espècies animals és la llum solar, però n’hi d’altres, com un soroll intens, els canvis sobtats de temperatura o d’altres de tipus social com els horaris de feina.
El sentit evolutiu d’aquesta modulació és que l’organisme busca sempre l’homeòstasi per tal d’adaptar-se al medi, és a dir, per sobreviure. En el cas de la llum, per exemple, és útil pel sistema estar actiu mentre hi ha Sol i s’hi pot veure, és a dir, obtenir recursos i consumir energia, i descansar mentre no n’hi ha perquè així el sistema es recupera i, a més, s’eviten els perills associats a la falta de visió nocturna.
El ritme circadiari està associat a una hormona anomenada melatonina. La melatonina es sintetitza a partir de la serotonina a la glàndula pineal i és la hormona associada al ritme son-vigília.
Durant el dia, la concentració de serotonina a la glàndula pineal és alta, mentre que de melatonina a la sang n’hi ha una baixa concentració. El pic més gran d’aquesta hormona el trobem aproximadament 1 hora abans de l’hora a la que habitualment la persona va a dormir ja que provoca l’entrada en son. Durant la nit, la concentració va baixant progressivament.
Alteracions del ritme son-vigília: El nostre ritme biològic son-vigília es podria veure alterat, per exemple, per torns de treball nocturn o en viatges que creuen més d’una zona horària (jet lag), el NSQ dóna la senyal d’entrada en son en moments en que la persona ha d’estar activa. Aquesta discrepància pot provocar alteracions del son i canvis en l’estat d’ànim, i limitar la capacitat d’alerta durant el dia.
Aquest desajust en el ritme son-vigilia pot produir:  Insomni: la persona mostra dificultat per quedar-se adormida quan està al llit o després de despertar-se durant la nit.
 Narcolepsia: és un trastorns neurològic caracteritzat per períodes de son (o alguns dels seus components) en moments inapropiats. La narcolepsia és un trastorn de tipus genètic, però està influit per variables ambientals desconegudes. Els símptomes principals són: a) Crisi de son: la persona sent una necessitat irresistible de dormir, que pot esdevenir en qualsevol moment però, sobretot en situacions de monotonia o avorriment. L’episodi sol durar entre 2 i 5 minuts.
b) Cataplexia: la persona perd el to muscular (hi ha diferents nivells) i pot arribar a quedar- se totalment paralitzada i caure a terra, però es manté plenament conscient. La cataplexia és desencadenada per situacions d’una forta reacció emocional o d’activitat física intensa, especialment si és sobtada.
c) Paràlisi de la son: quan la persona es desperta o està apunt d’adormir-se sent que no es pot moure (cataplexia)  Trastorn de conducta durant el son REM: està provocat per una malaltia neurodegenerativa que afecta als mecanismes cerebrals que produeixen la paràlisis del cos durant el son REM.
Els pacients que el pateixen representen els seus somnis (per exemple, si algú somia que està corrent es posarà a córrer). Durant el son d’ones lentes es poden donar trastorns de la conducta, especialment en l’estadi 4, algunes persones poden orinar-se al llit (enuresis nocturna), caminar adormides (somnambulisme), inclús menjar mentre dormen (trastorns de la ingesta associat al son) o tenir terrors nocturns. Generalment aquestes conductes inadaptatives les pateixen els infants i les superen a mesura que van madurant.
2. Característiques Conductuals i Electrofisiològiques del son i la vigília Per establir les diferents fases del cicle son- vigília s’han utilitzat tècniques que ens donen informació sobre variables fisiològiques:  L’Electroencefalograma (EEG) mesura l’activitat cortical en diferents punts de l’escorça.
Compara l’activitat entre dues zones corticals i en fa la mitjana.
 Electromiograma (EMG): to muscular  Electro-oculograma (EOG): moviments oculars  Electrocardiograma (ECG): taxa cardíaca  Altres: Elèctrodes i altres dispositius per registrar mesures neurovegetatives, com la freqüència cardíaca, la respiració i la conductància de la pell, via sanguínia: contingut d’hormones en sang i termòmetre.
Activitat cerebral durant el dia: Interpretació d’un EEG: Quan una població de neurones mostra una activitat molt alta, la suma de potencials postsinàptics dóna un registre EEG d’alta freqüència i baixa amplitud. Aquest tipus d’activitat es coneix com “desincronia” cortical, i és pròpia de la vigília activa. La resta de ritmes mostra una activitat que s’anomena genèricament “sincronitzada”, caracteritzada per un patró elèctric molt similar entre les diferents poblacions neuronals enregistrades, que resulta en un registre EEG de baixa freqüència i alta amplitud, com es pot observar a la següent imatge.
Tipus d’ones EEG (segons la freqüència): Beta (): 13-30 Hz DESINCRONITZACIÓ cortical Alfa (α): 8-12 Hz Theta (θ): 3,5-7,5 Hz SINCRONITZACIÓ cortical Delta (δ): < 3,5-5 Hz Fusos de son: ràfegues curtes de 12-14 Hz, repetitives Complexes K: ones EEG, alta amplitud, agudes i sobtades L’estat de desincronització es dóna quan el cervell està processant molta informació diferent a la vegada, és a dir, cada part del cervell està treballant en una cosa diferent, tenen un grau d’activació diferents (per això l’electroencefalograma, en aquest estat, es presenta irregular perquè fa una mitjana de totes les neurones que pot detectar). El potencial elèctric entre dues zones cerebrals no és el mateix que en unes altres 2 zones cerebrals: és a dir, que s’està processant molta informació. Durant la vigília ens trobem en aquest estat de desincronització i hi ha dos patrons bàsics d’activitat: alfa i sobretot beta. També ho trobem durant el son REM (beta).
L’activitat sincronitzada es dóna en els Estadis 1 i 2 i durant el SOL (3 i 4). A la primera fase del son (estadi 1) hi ha ones Theta que el que mostren és que el cervell s’està sincronitzant, al cap de poc entra a la fase 2 i tot seguit a les fases 3 i 4, que ja són ones lentes (delta) i, per tant, ja hi ha la sincronització. Que hi hagi activitat cerebral sincronitzada significa que la diferència de potencial elèctric entre dues zones del cervell és estable i de la mateixa manera també ho és la freqüència i l’amplitud de les ones. Significa que hi ha processament de poca informació.
L’activitat elèctrica comuna en la vigília i algunes fases del son, concretament la fase REM, és l’activitat beta. Durant el son REM, l’activitat és d’ones theta i beta i durant la vigília l’activitat és d’ones alfa i beta.
Ones: Ritme Alfa (8-13 c/s)  S'observa únicament quan el subjecte està en repòs, inactiu mentalment i amb les parpelles tancades. També es denomina ritme de base. Desapareix quan l'individu obre els ulls. Es tracta bàsicament d'un ritme de vigília.
 Predomina especialment a les regions occipital i frontal.
 S'organitza en forma de fusos sinusoïdals, els quals poden sofrir oscil·lacions d'amplitud (voltatge).
 D'acord amb la seva distribució i incidència reflecteix el grau de maduresa neuronal assolit per l'individu.
Ritme Beta (14-25 c/s)  És més irregular que el ritme alfa en freqüència i amplitud i es tracta d'un ritme associat a la vigília amb presència d'activitat psicofísica.
 Aquest ritme cortical també és característic de la fase REM i, fins i tot, encara més desincronitzat que en vigília.
Ritme Theta (4-7 c/s)  Adults: s'observa durant el SOL.
 Es tracta d'un ritme dèbil en vigília i que es torna ampli i abundant a partir de l' inici del son.
 Aquest ritme també és característic de l'hipocamp, especialment en dos situacions: en moments d'atenció específica de la vigília i de REM.
Ritme Delta (0,5-3 c/s)  Representa fonamentalment un ritme de son, tant en l'individu adult con en nens. La seva aparició durant la vigília en adults significa, pràcticament sempre, una situació patològica.
 En l'estat de son, aquest ritme és característic de la fase de son més profund (SOL) Fases del son: Son no-REM:  Estadi 1 (son lleuger, 5% del temps de son): disminució i posterior desaparició de l'activitat alfa de vigília, reemplaçada per ones més lentes (theta). Presència de puntes vèrtex, to muscular de mitjà a dèbil i moviments oculars lents. Correspon a l'endormiscament.
 Estadi 2 (50% temps de son): ones comparables a l'estadi 1, però amb figures particulars (fusos de son i complexes K). Presència d'ones delta, preludi del son lent i profund. To muscular dèbil, absència de moviments oculars. Aquest estadi correspon al principi del son pròpiament dit.
Fusos de son o "spindless": cadascun té una durada aproximada de 0,5 ms, formats per 6-7 sinusoides de freqüència entre 13 i 15 cps. Apareixen a l'estadi 2, a regions centrals Complexes K, són ones negatives agudes seguides de components positius més lents.
També s'observen a l'estadi 2. Es poden associar als fusos  Estadis 3 i 4 (son d'ones lentes, SOL, 20% del son total). Es caracteritzen per una activitat delta, to muscular molt dèbil i activitat muscular inexistent. Aquests estadis es consideren com a son de recuperació, i és quan apareixen la major part de les parasòmnies (com els episodis de terror nocturn en nens i de somnambulisme).
Delta: Son REM: Ocupa al voltant del 20% del temps de son. L'EEG és semblant al de l'estadi 1, però sense puntes de vèrtex. Es caracteritza per descàrregues de moviments oculars ràpids i una absència de to muscular. Per tant, presenta la paradoxa d'una atonia muscular associada a una activitat cortical molt pròxima a la vigília.
Es dóna també un increment en certes variables fisiològiques, com la taxa cardíaca, la temperatura i el flux sanguini cerebral, i el ritme respiratori és variable. A més, es produeixen ereccions en els homes i increments en la secreció vaginal en les dones.
Es el període privilegiat per als somnis, però no l'exclusiu. Els somnis en aquest estadi són ràpids, animats, més estranys que en el son d’ones lentes, i pertanyen freqüentment al món de l'afectivitat.
Beta: Theta: En un son de 8 hores es donaran quatre o cinc períodes de son REM. S’alternen períodes de son REM i períodes de son No-REM. Cada cicle dura aproximadament 90 minuts i inclou un episodi de son REM d’uns 20 a 30 minuts. La major part del son d’ones lentes té lloc durant la primera meitat de la nit: les fases no REM (sobretot estadi 3 i 4) són més llargues que les fases REM que duren aproximadament 5 minuts. En els episodis següents de son no REM cada vegada hi ha més quantitat de fase 2 i els episodis de son REM es van fent més llargs (uns 20 minuts).
Ritmes durant el desenvolupament: El nostre ritme de son varia al llarg del desenvolupament ontogènic. A mesura que ens anem fent grans cada vegada tenim menys fases de son REM i més fases de son no REM. Els nadons dormen quasi el 2/3 del dia i hi ha una forta presència de son REM. En les persones grans es redueix la presència de son REM i també hi ha una reducció parcial o total dels estadis 3 i 4 del son no-REM (dels 60-90 anys). Les hores que es necessiten dormir també es redueixen i hi ha molts despertars.
3. Mecanismes neurals del cicle son-vigília Model de la regulació del ritme son-vigília:  Mecanismes de vigília: La vigília, igual que el son, no és unitari. Té diferents estats. Aquest són promoguts per una sèrie de nuclis del tronc de l’encèfal, que projecten a diferents estructures de cervell. Aquests sistemes, anomenats centres de l’arousal, mantenen l’estat d’alerta, la consciència i permeten les funcions cerebrals complexes.
1. Sistema noradrenèrgic  Locus coeruleus (LC) 2. Sistema Serotoninèrgic  Nucli del Rafe 3. Sistema Dopaminèrgic  Àrea Tegmental Ventral i Substància Negra 4. Sistema Glutamatèrgic  Formació reticular (Mesencèfal) 5. Sistema Colinèrgic  Nuclis Tegmentals del Prosencèfal Basal 6. Sistema Histaminèrgic  Hipotàlem posterior (tuberomamil·lar) 7. Sist. Hipocretines/Orexines  Hipotàlem lateral  Mecanismes de son: El son està regulat per tres factors: homeostàtics, al·lostàtics i circadiaris:  Homeostàtics: quan portem moltes hores sense dormir, un cop ens adormim, dormirem més hores del que és habitual (compensar)  Adenosina (APOvl)  Al·lostàtics: factors que ens fan mantenir-nos desperts en situacions d’estrès (per esdeveniments externs).  orexines (?)  Circadiaris: restringeixen el son a un moment determinat del dia, sempre igual  NSQ  Son d’ones lentes A mesura que avança el dia, va augmentar el nivell d’adenosina en sang. L’adenosina és una substància química (neuromodulador) produïda pels astròcits. Arribat a un cert llindar, l’adenosina activa el son mitjançant la inhibició dels mecanismes neurals. Durant els son d’ones lentes, l’adenosina va sent degradada. Quan el son es produeix per acumulació d’adenosina vol dir que estem esgotats. L’acumulació d’adenosina a l’APOvl activa aquesta.
Quan les neurones de l’Àrea Preòptica ventrolateral (APOvl) de l’hipotàlem s’activen, inhibeixen les neurones dels sistemes d’arousal (mitjançant sinapsis GABAèrgiques) i entrem en SOL. Si es destrueix aquesta àrea deixa d’haver-hi son. Alhora, els nuclis de l’arousal inhibeixen l’APOvl. Aquest és un mecanisme de flip-flop.
El sistema orexinèrgic fa la funció de mediar entre el sistema d’arousal i l’APOvl, estabilitzant l’oscilador de flip-flop de son-vigília. Al mateix temps, els sistema orexinèrgic rep aferències del NSQ (rellotge biològic que controla el moment del dia en el que dormim), de señals de gana i de sacietat (les senyals de gana exciten el sistema i les de sacietat l’inhibeixen). Per últim, aquets sistema també rep aferències inhibidores de l’APOvl. Això significa que les senyals de son per l’acumulació d’adenosina poden (si són prou potents) superar l’excitació que produeixen les orexines i fer entrar en son.
 Son REM El son REM es controla per un mecanisme flip-flop similar al que controla els cicles de son i vigília. En aquest mecanismes hi estan involucrades:  Neurones REM-ON: Neurones acetilcolinèrgiques del Nucli Sublateral Dorsal (SLD) de la protuberància dorsal que, a més de jugar un paper important en l'activació cerebral durant la vigília, estan involucrades en l'activació cortical que acompanya el son REM.
Aquestes neurones, quan s’activen, inicien el son REM.
 Neurones REM-OFF: neurones NO-colinèrgiques que regularien el mecanisme flip-flop del REM ubicades a la Substància Gris Periaqüeductal Ventrolateral (SGPAvl), al mesencèfal dorsal.
La regió REM-ON i la regió REM-OFF estan connectades mitjançant un sistema de sinapsis inhibitòries GABA-èrgiques. De manera que quan un sistema està actiu, l’altre està inhibit (flipflop). Durant la vigília, la regió REM-OFF està activada per les aferències del sistema orexinèrgic (HL).
Quan el flip-flop del control son-vigília entra en fase de son comença el son d’ones lentes.
Lentament, els sistemes orexinèrgic, noradrenèrgic i serotoninèrgic (excitadores de les regions REM-OFF) van disminuint d’activitat fins que es desconnecten totalment. En aquest moment, el sistema REM-OFF deixa d’inhibir-se i s’activa el sistema REM-ON (i comença el son REM). Es per aquest motiu que la degeneració de les neurones orexigèniques causa narcolèpsia.
4. Funcions del son Es creu que la principal funció del son d’ones lentes és permetre descansar al cervell (recuperació). A més a més, el son d’ones lentes i el son REM afavoreixen diferents tipus d’aprenentatges i, sembla ser, que el REM afavoreix el desenvolupament del cervell i la consolidació de la memòria.
El son és imprescindible per sobreviure: necessari per tenir una salut òptima i benestar. Quan no es dorm suficient, disminueixen les capacitats cognitives i emocionals (bastant). Pot comportar trastorns psiquiàtrics i neurològics. Les capacitats físiques no es veuen gaire alterades.
Les funcions del son són:  Adaptació biològica: evitació de perills, conservació energia (disminució activitat metabòlica). Les àrees cerebrals més actives durant la vigília disminueixen més l’activitat a l’estadi 4. Hi ha una correlació entre la quantitat de son i la taxa de la vigília.
 Funcions restauradores: reparació de teixits, recuperació del metabolisme i del sistema immunològic i de la termoregulació. Restauració de “materials” incloses les neurones. Si disminuïm el son, hi ha una reducció de la neurogènesi. En les rates si les privem de son hi ha un increment de l’estrès oxidatiu en determinades regions del cervell i del teixit perifèric.
 Funcions cognitives: aprenentatge i memòria, maduració cerebral (durant la infància).
Atenció, llenguatge, raonament, presa de decisions, memòries emocionals.
 Funció emocional: Es creu que els somnis, presents a la fase de son REM, ajuden a processar i mantenir els records emocionals del dia. Sobretot els successos i estímuls involucrats en emocions negatives. Mentre somiem, el còrtex prefrontal està desactivat, el que representa que cau la censura i permet donar sentit a allò que hem viscut durant el dia a partir de informació dispersa Mentre dormim hi ha una reactivació de les connexions realitzades durant el dia que permet una millora en la memòria i la consolidació d’aquesta. Per tant, podem dir que dormim per poder aprendre. Veiem que certes parts de l’hipocamp (encarregat de la memòria) s’activen. Es fa durant la nit perquè no tenim estímuls sensorials.
Son i memòria: Respecte quines fases del son faciliten la consolidació de la memòria, hi ha dues hipòtesis:  Hipòtesi seqüencial de consolidació del son: Malgrat les diferents fases del son influeixen en la consolidació de la memòria, és necessari que primer hi hagi SOL i després REM perquè aquesta es consolidi.
 Hipòtesi del model del procés dual: El son NO-REM i el son REM juguen papers diferents en la consolidació de la memòria declarativa i la no declarativa. El son REM facilita marcadament la consolidació de la memòria d’un record no declaratiu (augmenta la memòria procedimental [hàbits]). La fase no REM (sobretot els estadis 3 i 4) facilita la consolidació de la memòria declarativa. Dormir ajuda a tenir millor memòria.
Experiment: Als subjecte se’ls fa fer una tasca a les 9 del matí, llavors un grup fa migdiada (uns quants arriben a la fase REM i uns altres no) i la resta no en fan.
A la tarda se’ls fa fer la mateixa tasca i es comparen els diferents subjectes. El que s’observa és:  En el cas de la memòria no declarativa, la tasca millora a les 7 de la tarda en aquelles persones que han arribat a fase REM durant la migdiada.
 Els participants en una tasca de memòria implícita (test del mirall) i en una tasca de memòria declarativa (llista de paraules) mostren millores en l’execució després d’haver dormit.
 La privació de son després de l’aprenentatge bloqueja aquesta millora  Després de dormir: es dóna el fenomen de generalització (per exemple, millora la mà no entrenada).
El son millora la fase de consolidació de la memòria, és a dir, la transformació de memòria a curt termini en memòria a llarg termini. Això passa perquè dormir implica la reactivació dels grups neuronals que han estat actius amb l’aprenentatge. Se n’hi diu aprenentatge laberint ja que hi ha uns patrons d’activació de cèl·lules de l’hipocamp similars durant la tasca d’aprenentatge duta a terme en vigília i el son d’ones lentes. És una reprogramació.
Els records que es reactiven i consoliden (es filtren) durant el son se seleccionen segons la importància i sembla ser que es dur a terme durant la fase REM. Després de dormir hi ha una generalització. Una acció feta durant l’aprenentatge amb la mà dreta s’acaba fent amb la mà esquerra també. Si sotmetem a una persona a privació de son, queden afectades:  Funcions cognitives: algunes persones tenen distorsions perceptives, o inclús al·lucinacions i tenen dificultats per a concentrar-se en tasques mentals.
 Resposta a l’estrès: No hi ha una resposta d’estrès fisiològic (però es pot fer activitat física sense problema), per això es diu que el son no és perquè el cos descansi sinó perquè ho faci el cervell. El cervell necessita el son per aconseguir el seu màxim rendiment.
 Funcions emocionals: Les persones privades de son canvien d’humor més fàcilment, estan més irritables, els costa més parar atenció, són més vulnerable a les interferències. Si la privació del son es manté a llarg termini aleshores s’agreuja i pot provocar altres trastorns.
Comporta moltes vegades simptomatologia depressiva i es veu afectada de forma molt forta la consolidació de la memòria.
Els subjectes que han estat privats de son dormen més durant la primera o les dues primeres nits després de la privació, però mai recuperen totes les hores de son perdudes.
...