tema 6 y 7 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrición y Metabolismo Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 4
Fecha de subida 28/03/2016
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TEMA 6: TRANSPIRACIÓN La transpiración hace referencia a la evaporación del agua desde las hojas hacia la atmosfera.
Este proceso se puede demostrar a través de diferentes ensayos que pueden ser sencillos o más sofisticados. Si no se riega la planta pierde peso fresco, el agua se pierde hacia la atmósfera.
Podemos visualizar esta pérdida de vapor si encerramos la planta en una bolsa de plástico.
Obviamente no se puede medir cuantitativamente la transpiración porque la bolsa no lo conserva.
Utilización de papel impregnado en cloruro de cobalto, se mete papel de filtro en la solución y luego se pone en la estufa. La solución de cloruro de cobalto es rosa en el papel, cuando se evapora se vuelve de color azul. Se coloca encima de la hoja y se envuelve en plástico, se ve al cabo de un tiempo que el papel de color azul empieza a volverse rosa pero no en toda su extensión, solo puntos. La mayor parte de agua no se evapora en toda la superficie sino en puntos concretos, los estomas (puntos concretos donde se favorece la pérdida de agua).
Vías y etapas de transpiración - Tenemos una capa externa  células epidérmicas que no tienen cloroplastos Mesófilo con células fotosintéticas Parénquima en empalizada Mesófilo lagunar con mayores espacios intercelulares. Dentro tenemos los nervios que comprenden el cilindro vascular (xilema y floema).
Células epidérmicas (envés)  con células características que delimitan poros llamados estomas. Por donde se evapora el agua. El resto de células epidérmicas se encuentran recubiertas por la cutícula, que es altamente hidrofóbica.
El agua sube por el xilema y por gradiente de potencial hídrico pasa del Mesófilo a la cámara subestomática y por los estomas sale hacia a fuera. Sale cuando fuera no hay un 100% de humedad relativa. Cuando hay déficit hídrico o por la noche se cierran los estomas y se dará transpiración cuticular (cuando hay estomas la transpiración cuticular se da pero en menor cantidad).
Transpiración  TRANSPIRACIÓN CUTICULAR La primera capa de la cutícula es una capa donde se mezcla cutina con ceras y microfibrillas de celulosa, ch y material de la pared.
Después viene la cutícula que no contiene material de la pared, solo cutina y ceras.
Encima de la cutícula propia se encuentran ceras epicuticulares.
La cutina y las ceras tienen características hidrofóbicas, una barrera poco permeable. Hay que tener en cuenta que la cutina tiene una composición no homogénea del todo. Dentro de la cutícula hay zonas más polares y menos polares (hay espacios con proteínas que forman canales hidrofílicos). Esta heterogeneidad depende de la especie de planta y la zona donde vivan. Especies que viven en zonas húmedas tendrán la capa de cutina más fina. El grosor de una capa de cutina nos puede indicar de las dificultades de la planta y de la composición de esta capa. En ambientes secos suele haber una gran cantidad de ceras epicuticulares (menor transpiración).
Magnitud de transpiración A corto plazo se puede igualar el agua perdida y la absorbida.
Se calcula que una planta de maíz durante su crecimiento puede perder unos 200 kg de agua, por ejemplo. Un árbol de tamaño mediano unos 5000 kg/ mes de verano.
En relación a formación de biomasa  coeficiente transpiración (un gramo de agua en función de un gramo de materia seca formada).
 Gramos de biomasa formada por gramos de agua transpirada. La fotosíntesis necesita co2, que entra por los estomas (la apertura de los estomas favorece la salida de agua pero también la entrada de co2).
Concepto de evapotranspiración: hace referencia al conjunto de agua que se pierde en forma de vapor de una superficie en la cual se encuentran plantas. Ocurren dos procesos: la transpiración (pérdida de agua de la planta) y la evaporación (pérdida de agua del terreno).
La mayor parte del agua se transpira por los estomas y hay una distribución de estos muy variable según la especie vegetal. Hay plantas que presentan estomas en ambos lados de las hojas, no solo en el limbo. La captación de co2 y la pérdida de agua tienen que estar balanceados.
Gráfico La transpiración aumenta con el grado de apertura del estoma, cuanto más grande el poro mayor transpiración. No es una relación lineal para los primeros micrómetros de apertura aumenta más pero hay una saturación cuando los estomas están muy abiertos.
Efecto borde La transpiración a través de una superficie porosa es muy eficiente, más que cuando se considera una superficie continua de agua (por ejemplo un vaso de agua). En un vaso se produce una capa que tiene una humedad relativa superior al resto de la atmosfera, el vapor de agua está en contacto con la superficie continua de agua y el gradiente de potencial hídrico cada vez se hace más pequeño. Por el contrario, si tenemos una superficie con poros, el agua tiene mayor facilidad de evaporarse que cuando tenemos la superficie continúa. La capa límite es la que tiene más humedad relativa y menos concentración de co2 porque la hoja lo absorbe y empobrece la capa de aire próxima a la hoja.
Para conocer la porosidad de una hoja  el tiempo que tarda la goma en recobrar su forma tiene relación con el tamaño de los poros.
Potómetro Otra forma de medir la transpiración es por el potómetro. Se mete una rama en un artilugio lleno de agua y que está conectado con un capilar graduado y otro vaso. Se hace entrar una burbuja y puede someterse la planta en la oscuridad, donde la planta no hace nada. Pero en la luz se va desplazando y se puede saber cuánta agua ha perdido la planta.
Lisímetro A veces también interesa saber cuánta evapotranspiración hay en el campo de interés. Los lisímetros miden a través del peso el balance hídrico de un terreno. Se tiene una balanza que pesa la extensión de terreno, cuando llueve el peso aumenta, el agua gravitacional se va, cuando deja de llover se evapora y pesa menos, lo que nos ayuda a establecer balance hídrico. Estos lisímetros también tienen dispositivos para recoger agua que se filtra en el suelo para conocer aspectos relacionados con los minerales, contaminación, etc.
Aparato estomático Consta de dos células que en dicotiledóneas tienen forma de riñón que delimitan el poro llamado ostiolo. Las células en forma de riñón son las formas oclusivas que delimitan el ostiolo por donde sale agua. Al lado hay otras células llamadas anexas que son diferentes a las epidérmicas. En monocotiledóneas las oclusivas tienen forma de auricular telefónico.
TEMA 7: ESTOMAS Y SU REGULACIÓN Las células oclusivas están unidas por sus extremos, importante para entender cómo se abre el estoma. El ostiolo se abre gracias al incremento de la presión de turgencia en las células oclusivas.
Estas células oclusivas tienen pareces celulares particulares, la disposición de las microfibrillas es especial. Hay una disposición de microfibrillas que rodean, abrazan y forman anillos alrededor de las células oclusivas (monocotiledóneas y dicotiledóneas). Cuando hay un aumento de turgencia las células no pueden hincharse, sino que solo se expanden longitudinalmente. Al hacerlo de esta forma y estar unidos en los dos extremos, la única forma de compensar el aumento de presión es arqueando las células oclusivas hacia el exterior.
En la parte interna que da hacia el ostiolo también está reforzada por pared. El potencial de presión abre el estoma. Cuando disminuye la presión de turgencia, estas vuelven a su estado inicial y cierran el ostiolo. El agua se mueve a favor de gradiente, para que se abra el estoma, en el interior de las células oclusivas debe haber un potencial hídrico bajo para que el agua entre a favor de gradiente (el componente más decisivo es la bajada del potencial osmótico).
Los solutos osmóticamente activos acumulados por la célula son: - Orgánicos: malato Inorgánico: potasio. Es poco distorsionador de la estructura de las proteínas, la planta lo utiliza para inducir cambios de turgencia.
Al tener que cerrarse el estoma hay una salida de potasio y una degradación o cambios en su forma del malato para que sea osmóticamente inactivo.
Las células oclusivas que se encuentran en la epidermis de la hoja son las únicas epidérmicas que tienen cloroplastos, pero no realizan el ciclo de Calvin (no realizan síntesis neta de azucares pero si las reacciones fotoquímicas, síntesis de ATP que será útil para realizar movimiento de iones para poder abrir el estoma).
Sí que hay almidón, que cuando tiene que abrirse el estoma se degrada vía glucólisis. El producto de esta glucólisis es el fosfoenolpiruvato, que en las células oclusivas sufre una carboxilación (unión carbono inorgánico) mediante la PEP carboxilasa. El producto de esta reacción es el oxalacetato, que será reducido mediante malato deshidrogenasa a malato. El malato será translocado y alojado en la vacuola. Esto favorece a su vez la translocación de cationes, el catión cotransportado es el potasio (del apoplasto hacia la vacuola, proceso en contra de gradiente y tiene que ser ayudado con energía como es el ATP. Por este motivo hay una bomba ATPasa que bombea protones hacia el exterior lo que favorece la entrada a favor de gradiente electroquímico del potasio).
Por la mañana, la luz activa la bomba de protones tipo ATPasa que utiliza la energía liberada por la hidrolisis de ATP para transportar protones hacia el exterior. Este transporte de protones polariza la membrana, tendremos un potencial de membrana negativo (-90 a -150 mV). Este bajo potencial a la vez actúa sobre canales iónicos que hay en la membrana, como es el canal de potasio. El canal se abre y como hay un gradiente favorable el potasio entra a favor de gradiente electroquímico (aunque la concentración de la célula en el interior sigue siendo alto). La planta a su vez pierde agua pero también capta CO2.
El cierre hidroactivo es un cierre regulado por una fitohormona (hormona de plantas) llamado ácido abscísico o ABA (se pensaba que tenía que ver con la caída de las hojas pero no es así).
Este ácido es un efector para el cierre de los estomas. Cuando hay pérdidas excesivas de agua y el suelo está un poco seco es detectado por las células del mesófilo y en sus cloroplastos se sintetiza la fitohormona, que viajará desde el mesófilo hasta las células oclusivas. Este ácido actúa cerrando los estomas antes de que las propias células oclusivas se deshidraten o pierdan su turgencia. El ácido cuando penetra en el citoplasma de la c. oclusiva, actúa sobre el nivel citoplasmático de calcio.
En el apoplasto la concentración de calcio es bastante elevada pero en el citoplasma la concentración de calcio es bastante baja (0.01- 0.2 micromolar). Cuando entra abscísico en la célula la concentración de calcio se dispara a 1.5 micromolar (entra de fuera o se libera calcio de compartimentos celulares). El aumento en calcio es una señal para la planta de cierre estomático, entre otras funciones. Al aumentar el calcio se inhibe el canal de entrada de potasio, se cierra y al mismo tiempo, el propio ácido activa como inhibidor de la bomba de protones. Por otro lado, el aumento de calcio abre otro canal en la membrana citoplasmática que es el de salida de potasio, el potasio acumulado sale de forma pasiva hacia el exterior. Además como el potencial de membrana sube (+20- +80 mV) inhibe el canal de entrada de potasio y abre el de salida. El agua en consecuencia también sale de las células oclusivas, la presión baja y el estoma se cierra.
Si por otros motivos la planta pierde mucha agua, la hoja pierde su turgencia, se marchita y esto hace que se colapse el estoma iniciando un estado hidropasivo.
De noche las plantas cierran estomas porque no necesitan CO2 para hacer fotosíntesis, cerrar los estomas les favorece para ahorrar agua. Aquí también hay una regulación a través de la luz. La luz azul es la responsable de la apertura del estoma a través de unos fotoreceptores llamados fototropinas y fitocromo. Se sabe que las fototropinas reciben la luz azul, ponen en marcha un mecanismo de transducción de señales que activa la proton- ATPasa. Cuando se apaga la luz las fototropinas no reciben luz y se inhibe el proceso. El propio ácido abscísico puede inhibir esta transducción de señales y la activación de la proton- ATPasa.
Factores que regulan la apertura y el cierre de estomas  -    Potencial hídrico foliar Hidropasivo Hidroactivo, mecanismo feed- back.
Feed- forward: se adelanta al ABA pero no está presente en todas las especies. Las células que rodean el estoma (epidérmicas) pueden perder agua directamente hacia la atmósfera, ésta pérdida local de turgencia actúa sobre la salida de agua de las oclusivas.
Luz (receptor luz azul; fototropina) Temperatura CO2: el aumento de CO2 en la cámara subestomática induce el cierre estomático.
Normalmente la concentración de CO2 en la cámara es muy baja porque es cogido por los cloroplastos para hacer el ciclo de Calvin durante el día.
La planta puede ajustar su necesidad para co2 y necesidad de agua regulando los estomas (no todos están siempre abiertos o todos cerrados, hay un balance).
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