Bloc II: plantes terrestres (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Botànica
Año del apunte 2016
Páginas 35
Fecha de subida 31/10/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

  BOTÀNICA     BLOC  II:     PLANTES  TERRESTRES                               Clara  Sala  Alcoba   2n  Biologia   Curs  2016-­‐2017         1. GRUPS  BRIOFÍTICS  (hepàtiques  i  molses)  i  PTERIDÒFITS       1.1 –  INTRODUCCIÓ       Les  plantes  terrestres  també  anomenades  plantes  verdes  contenen:   -­‐ Clorofil·∙la  a  i  b   -­‐ Una  capa  de  cèl·∙lules  estèrils  que  envolta  el  zigot  i  el  protegeix.  Aquesta  prové   de   l’arquegoni   (gametangi   femení).   Per   això   s’anomenen   plantes   embriofítiques  (embriòfits)       De  plantes  terrestres  trobem:     GRUP   MORFOLOGIA   REPRODUCCIÓ   TEIXIT  CONDUCTOR   Grups  briofítics   (molses  i  hepàtiques)   Briòfits   Espores   No   Monilòfits   (pteridòfits)   Espermatòfits   Cormòfits   Espores   Si   Cormòfits   Llavors   Si     *   Si   tenen   teixit   conductor   són   plantes   vasculars   (monilòfits   i   espermatòfits)       Les   plantes   terrestres   deriven   dels   cloròfits   i   concretament   de   les   carofícies   perquè   així   lliguen   les   similituds   bioquímiques,   morfològiques,   ecològiques,   moleculars,   i   també   geològiques   del   primer   fòssil   trobat   en   el   Silurià.       Per  això  les  plantes  terrestres  tenen  caràcters  comuns  als  cloròfits:   -­‐ Paret  cel·∙lular:  cel·∙lulosa   -­‐ Cloroplast  amb  clorofil·∙les  a  i  b,  xantofil·∙les  i  carotenoides     -­‐ Substàncies  de  reserva:  midó  (acumulat  dins  els  cloroplasts)   -­‐ Cèl·∙lules  flagel·∙lades  ≈  cloròfits       Fa  500  M.a  van  aparèixer  les  plantes  terrestres.  Per  què  tan  tard?   Hipòtesis:     a) Abans   no   hi   havia   prou   capa   d’ozó   per   reflexar   l’infraroig.   L’O2   que   es   desprenia   oxidava   les   roques   de   manera   que   no   s’acumulava   a   l’atmosfera.   Quan   tot   va   ser   oxidat   va   ser   possible   la   vida.       b) Calia   trobar   mecanismes   de   protecció   al   medi   terrestre   i   això   va   tardar   molt   de   temps.   Només   ho   van   aconseguir   els   cloròfits,   ja   que   es   creu   que   les   plantes   terrestres   deriven   d’aquests,   concretament   de   les   carofícies       c) Primeres   plantes   van   patir   una   simbiosis   amb   els   fongs   aconseguint   així   els   l   líquens       Les  primeres  adaptacions  que  van  patir  els  embriòfits  al  medi  terrestre:   -­‐ zigot  à  embrió  pluricel·∙lular   -­‐ cutícula  per  protegir-­‐se  de  la  dessecació   -­‐ estomes  per  l’intercanvi  de  gasos   -­‐ espores  amb  parets  cel·∙lulars  gruixudes  de  protecció  à  tenen  esporopol·∙lenina     -­‐ gametangis  i  esporangis  protegits  per  una  capa  de  cèl·∙lules  estèrils   -­‐ flavonoides  ajuden  a  absorbir  la  llum  UV   -­‐ canvis  metabòlics  (sistema  d’oxidació  del  glicolat)   -­‐ associació  amb  fongs     -­‐ canvi  del  cicle  (des  de  l’haplobiont  dels  caròfits  al  haplodiplòntic  heteromòrfic   dels  embriòfits)       Aquestes  adaptacions  van  començar  a  l’Ordovicià,  i  la  seva  seqüència  podria  ser:   1) Protecció  de  l’ovocèl·∙lula  per  cèl·∙lules  corticals  à  +  grossa  à  -­‐  atacs  microbians   als  zigots,  -­‐  dessecació,  +  transport  de  nutrients...      2) Retenció  gàmetes  ♀ dins  un  arquegoni  (gametangi)     3) M!  zigòtica  retardada  així  es  fa  una  fase  2n  multicel·∙lular  à  +  reproducció,  ja   que  les  cèl·∙lules  originades  de  la  primera  ovocèl·∙lula  poden  ser  reproductores.       4) Evolució   de   l’esporòfit   2n   multicel·∙lular   que   tindrà   cèl·∙lules   somàtiques   i   reproductores  à  espores  podran  ser  dispersades  a  més  distància     FILOGÈNIA     Les  plantes  terrestres  van  aparèixer  com  a   descendents  dels  caròfits  en  l’Ordovicià  (fa   500  M.a).     Els   primers   fòssils   coneguts   de   plantes   terrestres  tenen  aspecte  de  pteridòfits  i  daten   a  finals  del  Silurià  (fa  425  M.a).   Al   Devonià   (fa   400   M.a)   podrien   haver   colonitzat   els   ambients   pantanosos   mentre   que   els   ambients   més   secs   encara   no   tenien   vegetals.     A   partir   del   Devonià   s’originen   dues   vies   evolutives:   *  Licopodis  (esporangis  laterals)   *  Espermatòfits  (esporangis  terminals)         Al   Carbonífer   es   van   diversificar   els   licòfits   i   monilòfits   (falgueres)   i   també   les   gimnospermes.   L’èxit   d’aquestes   gimnospermes   vers   les   falgueres   s’atribueix   al   Triàsic,   un   període   sec   on   la   llavor   era   més   eficaç   i   més   òptima   per   la   supervivència   que   la  espora.     Al   Cretaci   sorgeixen   i   es   diversifiquen   les   angiospermes  (plantes  amb  flor)   Tradicionalment,  els  embriòfits  (plantes  terrestres)  es  dividien  en  3  grans  grups:   -­‐ Briòfits   -­‐ Pteridòfits   -­‐ Espermatòfits   Però   actualment,   les   anàlisis   filogenètiques   diuen   i   mostren   que   aquests   3   grups   són   parafilètics  i  tot  plegat  fa  que  els  embriòfits  sigui  un  grup  monofilètic.         CICLE  VITAL       Organisme  multicel·∙lular  n     (gametòfit)   Poden  reposar  un  temps   i  quan  les  condicions  són   favorables  germinen   G   Espores     (n)formades  en  un   esporangi     Gàmetes  formats  en   gametangis   ♂  :  anteridi  (flagel·∙lat)   ♀  :  arquegoni  à  s’hi   troba  la  ovocèl·∙lula   (gàmeta  femení)       Oogàmia     S             Organisme   multicel·∙lular  2n   (esporòfit)           Tots  els  embriòfits  tenen  el  mateix  cicle  vital  à  haplodiplòntic  heteromòrfic     -­‐ Molses,  falgueres  à  les  dues  generacions  són  fàcils  de  distingir  a  simple  vista   -­‐ Altres  à  hi  ha  una  generació  més  reduïda  que  és  més  difícil  de  distingir.     Ø Esporòfit  dominant  (+  gran)  /  gametòfit  reduït  (+  petit)     En  les  plantes  més  evolucionades  l’esporòfit  és  el  dominant.         Perquè  l’esporòfit  acaba  sent  el  responsable  o  dominant?         a) Els   esporòfits   2n   són   més   resistents   a   les   mutacions   o   poden   passar   desapercebuts   o   també   poden   tenir   més   capacitat   d’adaptació   à   el   2n   dóna   més  joc!     b) Els  esporòfits  es  van  poder  fer  més  grans  (avantatjós  en  la  competència  per  la   llum   i   la   dispersió),   mentre   que   els   gametòfits   depenien   de   l’aigua   per   la   fecundació.       1.2 –  ELS  BRIÒFITS  (hepàtiques  i  molses)     CARACTERÍSTIQUES       -­‐ Estructura  senzilla   -­‐ Majoria   viuen   en   llocs   humits   (són   terrestres,   alguns   d’aigua   dolça).   També   poden  viure  en  llocs  àrids  mentre  que  en  l’època  de  reproducció  tinguin  H2O   à  poiquilohidres  (no  tenen  vacúols)   -­‐ Poden  viure  en  zones  on  altres  plantes  no  poden     -­‐ No   tenen  teixits   vasculars,  són  petits  i  de  creixement  lent  à  poca  clorofil·∙la  i   fotosíntesi  poc  productiva     -­‐ Aspecte   foliós   o   tal·∙lós   (MAI   FILAMENTÓS)   à   per   això   es   parla   de   rizoides   o   rizines,  caulidi  o  tigetes  i  fil·∙lidi  o  fulletes  à  aquests  no  tenen  la  funció  de  les   arrels,  tiges  i  fulles  com  la  resta  de  plantes  terrestres  (no  és  un  corm  veritable)   -­‐ Tenen   poques   capes   de   cèl·∙lules   (una   a   les   fulletes)   amb   cel·∙lulosa   a   la   PCà   poden  formar  grans  extensions,  però  no  tenen  ni  cutícula  ni  lignina  per  això  són   poiquilohidres.     -­‐ 24.000  sp  à  Es  consideren  descendents  dels  primers  vegetals  que  van  sortir  de   l’aigua  per  viure  a  la  superfície  terrestre   -­‐ Tenen   els   mateixos   pigments,   substàncies   de   reserva,   organització   cel·∙lular   i   altres  caràcters  bioquímics  que  la  resta  de  plantes  terrestres,  o  sigui  hi  ha  una   línia  evolutiva  única,  la  qual  deriva  dels  cloròfits.     -­‐ Cicle  digenètic  haplodiplòntic  amb  alternança  de  generacions  heteromòrfiques   (gametòfit  dominant)  à  l’esporòfit  depèn  del  gametòfit.                                 S,  la  càpsula   També   es   reprodueixen   per   fragmentació   o   propàguls   G,  amb  rizoides,  fulletes  i  tigeta   -­‐ -­‐ Gametangis     Ø Anteridi   (masculí)   =   formació   dels   espermatozoides,   envoltat   de   fulles   perigonials     Ø Arquegoni   (femení)   =   formació   de   l’ovocèl·∙lula/oosfera,   envoltat   de   fulles  periquecials         Zigot   à   fecundació   (oogàmia)   à   embrió   à   creix   un   peu   o   haustori   del   gametòfit   i   en   surt   un   pedicel   o   seta   que   en   capta   substàncies   à   acabarà   formant  l’esporòfit  (2n)  à  col·∙loquialment  anomenat  càpsula   Ø Esporogoni:  peu  o  seta  +  càpsula         Ø Càpsula  à  arquespori:  zona  fèrtil  central  on  té  lloc  la  M!  i  la  formació   d’espores  (n)  à  un  cop  madures  la  càpsula  s’obre  i  el  vent  o  l’aigua  les   escamparan  à  reposaran  i  germinaran         Ø Protonema:   filaments   estrets   que   es   formen   quan   germina   l’espora,   a   partir   del   qual   es   formaran   diferents   individus.   O   sigui,   d’una   espora   n’acaben   surtin   diversos   gametòfits.   à   es   dóna   en   les   molses   (grup   +   evolucionat)         CLASSIFICACIÓ     1  -­‐  HEPÀTIQUES     -­‐ Semblants  a  filaments  del  fetge  (lòbuls  hepàtics)   -­‐ Plantes  terrestres  d’estructura  més  senzilla   -­‐ Gametòfit  laminar,  tal·∙lós  o  foliós     -­‐ 900  sp   -­‐ Molts   cloroplasts   per   cèl·∙lula   i   sense   estomes   à   algunes  amb  porus  aerífers  per  l’intercanvi  gasós     -­‐ Esporòfit   no   clorofíl·∙lic   i   sense   meristema   apical   de   creixement   -­‐ No   fan   protonema   à   només   un   filament   curt   que   forma  un  gametòfit     Porus  aerífers     -­‐ Cutícula   (amb   porus),   clorènquima   (cambres   aeríferes   +   cèl.   assimiladores),   parènquima  (cossos  oleífers  à  reserves  lípids),  rizoides  (ancoratge)                                 porus   Cambres   aeríferes   Cèl·∙lules   assimiladores   Cèl·∙lules  amb   cossos  oleífers   -­‐ Reproducció   asexual  per  propàguls  (gemmes)  à  les  laminars  en  conceptacles   (es  troben  a  les  axil·∙les  o  als  extrems  de  les  fulletes).     Els  propàguls  són  petits  discs  de  teixit  que  s’escampen  i  donen  una  nova  planta     *Hepàtiques   folioses:  simetria  bilateral  i  dorsiventral,  ramificació  dicòtoma,  rizoides  i   sense  porus  aerífers  (també  fan  reproducció  asexual  per  propàguls)       -­‐ Reproducció  sexual  =  hepàtiques  laminars       anteridiòfors               Ø Els  gametangis  són  portats  pels  gametòfors               arquegoniòfors   També   anomenats   carpocèfal   (si   tenen  peu)  à  forma  paraigües   Ø L’esporòfit   =   càpsula   és   petit   i   envoltat   per   la   caliptra   (derivada   de   les   parets  de  l’arquegoni).       La  seta  és  curta  i  incolora  (en  comparació  amb  les  molses)           peu                   seta   Esporòfit  =  càpsula   -­‐ -­‐ Amfiteci:  part  externa   Endoteci:   part   interna   à   s’hi   fa   la   M!   i   es   formen   les   espores,   però   algunes   cèl·∙lules  s’allarguen,  s’engruixeixen  i  formen  els  elàters.       La  càpsula  s’obre  en  4  vàlvules  i  els  elàters  al  ser  sensibles  a  la  humitat  controlen  la   sortida  de  les  espores                       2  -­‐  MOLSES  (BRIATES)     -­‐ Grup  més  nombrós  (>  673  sp)     -­‐ Molts  cloroplasts  per  cèl·∙lula   -­‐ G   sempre   foliós   amb   les   fulletes   disposades   helicoïdalment   i   amb   un   nervi   central  marcat  i  sense  cossos  oleífers     -­‐ S  allargat  i  gros,  amb  peu  i  càpsula,  la  qual  s’obre  amb  un  mecanisme  sofisticat   -­‐ Diferenciem   els   grups   primitius   dels   esfagnes   i   les   andreeides   i   el   més   evolucionat  de  les  bríides,  les  molses  típiques     -­‐ S  verd   -­‐ Fan  protonema   -­‐ Sense  elàters   -­‐ 2  grans  grups:  esfagnes  i  bríides         FULLETA       S   Fil·∙lidis   G   Caulidi   Rizoides                             Nervi  central       ESFAGNES     -­‐ Molses  primitives,  anomenades  molses  de  les  torberes,  ja  que  només  viuen  en   ambients  humits  i  sense  calç  (zones  fredes,  zones  inundades..)     -­‐ No  tenen  rizoides,  ja  que  van  formant  capes  (creixement  apical)     -­‐ El   caulidi   té   branques   laterals,   divergents   i   pèndules,   que   porten   fulles   densament  imbricades  a  la  part  apical.     -­‐ Els   fil·∙lidis   no   tenen   nervi   i   hi   ha   dos   tipus   de   cèl·∙lules:     Ø Hialocists  à  cèl·∙lules  mortes,  hialines,  grans,  amb  porus  i  engruiximents   per  no  aixafar-­‐se   Ø Clorocists   à   cèl·∙lules   verdes   amb   cloroplasts,   estretes   i   menys   nombroses  que  els  hialocists  à  per  això  tenen  un  color  verd  pàl·∙lid                                   -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ clorocist   hialocist   Un  cop  mortes  no  es  descomponen  i  acaben  formant  la  torba  à  llocs  on  viuen:   torberes   S  curt  i  sense  mecanisme  d’obertura   20  sp   Al  massís  de  l’Ardenya  hi  creix  ja  que  hi  ha  substrat  de  roca  granítica.  Creix  amb   una  planta  insectívora     En  Pirineus  i  Montseny  també  se’n  troben:   Ø Allà  on  hi  ha  torberes  són  zones  d’interès  per  l’esquí.   Ø Actualment  les  torberes  són  zones  protegides       BRÍIDES     -­‐ Grup  més  nombrós   -­‐ Ambients  diversos:  dins  H2O,  indrets  humits,  llocs  secs  com  arbres  o  roques,  en   coves  poc  il·∙luminades...  (cap  marina)     -­‐ Mida  petita  i  poca  relació  amb  el  substrat  à  segreguen  substàncies  orgàniques   que   ajuden   a   la   degradació   química   de   les   roques,   a   la   formació   de   sòl   i   precipiten  CaCO3  si  viuen  en  zones  calcàries  (formant  la  roca  tova:  carbonat  +   restes  vegetals)     -­‐ Quan  germina  l’espora  apareix  el  protonema   a  partir  del  qual  surten  diverses   gemmes  erectes  que  donaran  les  tiges  dels  nous  G.             Acrocàrpic   à   e recte   i   p oc   r amificat   -­‐ G       Pleurocàrpic  à  ajagut  i  molt  ramificat             -­‐ Després  de  la  formació  del  zigot,  la  branca  masculina  mor  i  la  femenina  creix  i   dóna   l’   S   à   quan   creix   arrenca   un   tros   de   G   i   forma   la   caliptra   (haploide)   à   podrà  caure  de  seguida  o  no     -­‐ L’S  és  fotosintètic  i  rep  substàncies  del  G.  A  la  càpsula  s’hi  fa  la  M!.  Diferenciem   diferents  parts   de   la   càpsula  à  opercle,  anell,  peristoma,  columel·∙la,  caliptra,   seta,   teixit   esporogen,   teixit   nutrici   (tapet)   i   apòfisi   basal.         anell             S         endoteci:  teixit  intern  o  arquespori   amfiteci:  teixit  extern   Fil·∙lidis  periquecials   peristoma               G             caliptra   arquegoni               Esporòfit   Zigot  à  embrió     -­‐ -­‐             Vagínula   Cèl·∙lules  de  paret  prima   Són  més  primitives  à  espores  van  a  totes  direccions   Un  cop  les  espores  són  madures  à  càpsula  creix  à  caliptra  cau  à  anell  s’obre   à   opercle   cau   à   dents   del   peristoma   s’obren   i   regulen   la   sortida   de   les   espores   Cau  per  la  pressió  que  exerceixen  les  espores   -­‐ -­‐ Polytrichum  o  Dendroligotrichum  són  gèneres  molt  evolucionats  que  tenen  un   intent   de   teixit   conductor   amb   cèl·∙lules   allargades   i   mortes   amb   parets   longitudinals  gruixudes  i  sense  lignificar  (no  tenen  traqueides)  =  hidroides     En  alguns  casos  hi  ha  =  leptoides  que  condueixen  substàncies       ADAPTACIONS  MOLSES         -­‐ Són  plantes  poiquilohidres  (=  humitat  que  l’ambient)     -­‐ Hàbits   =   àrids   i   assolellats   à   protecció   de   radiacions   per   un   pèl   hialí   al   capdamunt  dels  fil·∙lidis.  Aquest  pèl  també  serveix  per  captar  aigua  de  la  rosada   (moment  en  que  fan  la  fotosíntesi)     Ø L’aire   de   la   rosada   toca   el   pèl   (molt   fred),   es   condensa   i   la   planta   queda   molla.           3  –  ANTOCEROTES       -­‐ Ja  amb  estomes   -­‐ 1  sol  cloroplast  per  cèl·∙lula   -­‐ Laminars   -­‐ S  sense  un  meristema  apical  de  creixement   -­‐ No  fan  protonema               ECOLOGIA  DELS  BRIÒFITS     -­‐ Juntament   amb   els   líquens   són   els   primers   colonitzadors   i   ajuden   a   la   formació   del  sòl.     -­‐ En  hàbits  madurs,  com  boscos  vells,  hi  viuen  sp  diferents  de  briòfits  à  adaptats   a   l’ombra   dels   arbres   gegants.   Com   que   de   boscos   madurs   n’hi   ha   pocs,   les   molses  que  hi  trobem  són  sovint  rares  à  bioindicadors   -­‐ A  més   Ø Regulen  la  humitat  del  sòl   Ø Retenen  sòl  i  eviten  l’erosió   Ø Afecten  la  germinació  de  llavors  de  plantes   Ø Són  un  hàbitat  per  invertebrats  i  amfibis           Idees  a  recordar:     -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐     si   els   briòfits   són   tant   diferents   a   la   resta   de   plantes   terrestres,   per   què   se’ls   inclou   com   a   tals   ?   tenen   el   mateix   cicle   biològic   i   a   nivell   bioquímic,   estructural..  són  iguals  o  semblants.     quina   és   l’estructura   de   repòs   als   briòfits   ?   l’espora   à   espera   les   condicions   propícies  per  germinar   què  és  l’arquegoni  ?  és  el  gametangi  femení  (envoltat  per  cèl·∙lules  estèrils)   per  què  van  trigar  tant  les  plantes  a  conquerir  la  superfície  terrestre,  si  la  vida  a   la  terra  ja  hi  era  feia  milions  d’anys  ?  perquè  era  difícil  (diferents  hipòtesis)   quin  tipus  de  cicle  vital  tenen  els  briòfits  ?  digenètic  haplodiplòntic   quines   són   les   estructures   reproductores   que   fa   la   generació   gametofítica   als   briòfits  ?     què   és   i   per   què   serveixen   els   porus   aerífers   de   les   hepàtiques   laminars   ?   intercanvi  de  gasos   com  s’obra  la  càpsula  de  les  hepàtiques  ?  amb  4  valves,  filaments  espirelats   per   què   els   esfagnes   solen   tenir   un   color   verd   clar   ?   tenen   les   fulletes   amb   cèl·∙lules  vives  i  mortes   què   és   una   torbera   i   què   és   la   torba   ?   torbera   =   hàbitat,   torba   =   matèria   orgànica  vegetal  morta  no  descomposada   com  s’obra  la  càpsula  de  les  molses  ?  obertura  de  la  càpsula  més  sofisticada   què  és  el  protonema  ?  filament  que  es  formen  quan  germina  l’espora   què   és   una   molsa   acrocàrpica   i   una   molsa   pleurocàrpica,   i   per   què   reben   aquests  noms  ?   què   és   una   espècie   bioindicador   ?   viu   en   un   hàbitat   singular,   no   és   una   sp   cosmopolita  (en  boscos  madurs,  per  ex)   per   què   els   briòfits   tenen   una   fotos.   poc   productiva   ?   mida   petita   à     poca   clorofil·∙la  à  fulletes  petites  (sense  nervis)   1.3 –  PTERIDÒFITS       INTRODUCCIÓ     -­‐ Primeres   plantes   terrestres   fossilitzades   que   pertanyen   a   l’època   de   finals   del     Silurià.  Alguns  fòssils  són  carbonitzats.     -­‐ Properes  a  l’aigua     -­‐ Aspecte   peculiar   amb   un   esporòfit   ramificat   i   independent,   sense   fulles.       Laterals  à  licòfits   Emparentats   -­‐ Esporangis       (amb  més   Monilòfits  (equisets,  falgueres)       Terminals     èxit  evolutiu)   Espermatòfits       Ø Per  tant,  trobem  dos  línies  evolutives,  fet  que  ha  quedat  marcat  en  l’ADN.   Ø En   la   taxonomia   clàssica,   licòfits,   equisets   i   falgueres   són   els   anomenats   pteridòfits   CARACTERÍSTIQUES     -­‐ Licòfits   i   monilòfits,   tot   i   ser   dues   línies   evolutives   diferents   à   morfologia   i   reproducció  compartida   -­‐ Estructura  cormofítica  amb  teixits  conductors  lignificats   -­‐ Homeohidres  à  aparició  d’una  cutícula  poc  perfecte  amb  vacúols   -­‐ Gametangis  protegits  per  una  capa  de  cèl·∙lules  estèrils     -­‐ Humitat  necessària  per  la  reproducció  à  gàmetes  masculins  mòbils  (“neden”).   Aquest  requeriment  fa  que  hi  hagi  menys  sp  que  en  espermatòfits     -­‐ Rizoma  =  tija  horitzontal  i  ajaguda  que  dóna  més  individus     -­‐ Sorus  =  grups  d’esporangis   -­‐ Fulla  =  fronda   Sorus         fronda           ESPORÒFITS   AMB   CORM:   arrels,  tiges  i  fulles               Arrels   Rizoma           CICLE  BIOLÒGIC     Cicle   digenètic   amb   alternança   de   generacions   heteromòrfiques   à   dominància   esporòfit  amb  gametòfit  independent       Esporangi  i  espores     S     Repòs         Germinació            2n                            n       Anteridis  ♂           G  (=  protal·∙lus)       F!     Arquegonis  (♀)  amb  l’ovocel·∙lula     De  l’esquema  anterior  deduïm:   v L’òrgan  de  repòs  són  les  espores   v Els  òrgans  reproductors  estan  protegits  per  una  capa  de  cèl·∙lules  estèrils   v El  gametòfit  és  independent  de  l’esporòfit,  petit  i  de  vida  curta   v Tenen   gàmetes   masculins   mòbils,   o   sigui   que   per   la   reproducció   sexual   cal   humitat.       -­‐ En  la  majoria  de  falgueres,  les  fulles  són  alhora   Ø Fotosintètiques  (=  trofofil·∙les)  i     Per  això  reben  el  nom   Ø Fèrtils  (=  porten  els  esporangis)     d’  ESPOROFIL·∙LES       -­‐ Falgueres   comunes   à   cicle   isospòric   =   un   sol   tipus   d’espores   (com   en   l’esquema  anterior)     -­‐ Altres   pteridòfits   i   sobretot   la   resta   de   plantes   vasculars   terrestres   à   cicle   heterospòric  =  2  tipus  d’espores  (petites  i  grans):   Microsporangis  à  M!  à  micròspores  (repòs)  à  germinació  à  microG  (=microprotal·∙lus)  à   microgametangis  (anteridis)  à  espermatozoides  à  F!       Megasporangis  à   M!   à   megàspores   (repòs)   à   germinació  à   megaG   (=   megaprotal·∙lus)   à   megagametangis  (arquegonis)  à  ovocèl·∙lula  à  F!     *  Tots  els  espermatòfits  són  heterospòrics     CLASSIFICACIÓ     1  –  LICÒFITS     -­‐ Grup   de   pteridòfits   amb   poques   sp   actuals   però   que   va   tenir   molt   d’èxit   al   Carbonífer  à  hi  havia  grans  boscos  de  Lepidodendrals  en  zones  pantanoses  i   ha  quedat  tot  fossilitzat  (mines  de  carbó  actuals)     -­‐ Més  tard  va  venir  un  període  més  sec  =  Permià     Ø Dificultat  per  la  reproducció  à  necessària  la  humitat   Ø Van   diversificar   els   que   sí   podien   reproduir-­‐se   sense   l’aigua   =   espermatòfits     -­‐ Poc  aspecte  de  falgueres  à  només  queden  representants  herbacis                     2  –  MONILÒFITS     -­‐ Emparentats  amb  espermatòfits   -­‐ 10.000  –  12.000  sp     -­‐ Són  isospòrics  amb  gametòfits  bisexuals                 -­‐ Es  poden  classificar  segons  el  tipus  d’esporangi       EUSPORANGIS   LEPTOSPORANGIS   +  primitiu   +  evolucionat   Es  desenvolupen  a  partir  de  varies   Es  desenvolupen  a  partir  d’una  única   cèl·∙lules  inicials   cèl·∙lula  inicial   Paret  de  l’esporangi  amb  més  d’una  capa   Paret  de  l’esporangi  amb  una  sola  capa   de  cèl·∙lules   de  cèl·∙lules   Produeix  forces  espores  (més  de  100   Produeix  menys  espores  (unes  64  o   espores/esporangi)   menys/esporangi)   Són  dehiscents  (no  tenen  annulus)   Mecanisme  de  dehiscència  especialitzat   (típicament  amb  annulus)       OFIOGLOSSÀCIES  (80  sp  aprox.)       Grup  de  falgueres  amb  caràcters  particulars,  alguns  primitius:   -­‐ Morfologia  estrambòtica   -­‐ Efímers  (duren  poc)   -­‐ Esporòfit  amb  una  única  fronda  dividia  en  dos  segments:  un   fotosintètic  laminar  (dividit  o  no)  i  un  fèrtil  (esporangis)     -­‐ Rizoma  curt  i  micorizogen  (associat  a  fongs)     -­‐ Frondes  no  circinades  (≠    majoria  de  falgueres)     -­‐ Esporangis  eusporangiats  (primitius)   -­‐ Gametòfits   subterranis,   perennes   (desenvolupament   i   F!   Lents),  sense  clorofil·∙la  i  associats  a  fongs                   EQUISETS  O  CUES  DE  CAVALL     Equi    setum     Semblant  la  ramificació   cavall          cua     -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐             Actualment   un   únic   gènere   =   Equisetum   à   ja   hi   era   al   Carbonífer   i   s’ha   mantingut  fins  ara   Molts  fòssils  à  boscos  Carbonífer  à  mines  carbó     Distribució  cosmopolita     Llocs  humits   Rizomes  perennes  (tiges  enterrades  en  el  sòl)   Tiges:   Ø Articulades  que  surten  d’un  eix  principal  i  verticil·∙lades   Ø Tenen  nusos  i  entrenusos   Ø Són  tiges  fotosintètiques.  La  fotosíntesi  no  es  dóna  en  les  fulles,  ja  que   són  molt  petites   Ø ANATOMIA   § Cavitat   central   buida   =   canal   central   o   medul·∙lar   § Parènquima   clorofíl·∙lic   =   clorènquima   (part  verda) ♦   § Teixit  de  sosteniment  =  esclerènquima  à   a  la  cresta  o  carina  ♦   § Parènquima   incolor   amb   conductes   aerífers  =  canals  val·∙leculars   § Epidermis  amb  silici  à  li  dóna  propietats   medicinals   Els  canals  val·∙leculars,  carinals  i  sobretot  el  canal  central  oxigenen  les  tiges     Ø Esporangis  à  s’agrupen  en  esporangiòfors  à  s’agrupen  en  estròbils  à   normalment  situats  al  capdamunt  de  les  tiges  fèrtils  i  no  fotosintètiques                       Estròbil   Tija  fèrtil     -­‐             Espores:     Ø Color  verd  =  tenen  clorofil·∙la  à  la  mantenen  tota  la  vida   Ø Tenen  una  doble  membrana  amb  un  exospori  extern  (es  divideix  fent  4   bandes  helicoïdals  =  elàters  /  hapteris)  i  l’endospori  intern   Ø Elàters   à   tenen   una   banda   interna   de   microfil·∙les   de   cel·∙lulosa   i   una   capa  externa  que  ho  recobreix.  No  tenen  esporopol·∙lenina.     Ø No  tenen  repòs,  si  no  germinen  en  una  setmana  avorten.       Equisetum  arvense  (cua  de   cavall  petita):  en  corrents   d’aigua  freda  i  neta                                       Equisetum  telmateia  (cua   de  cavall  gran)       Usos:     -­‐ Mala  herba  de  llocs  humits  i  tòxica  pel  bestiar  (silici)   -­‐ Substitut  del  paper  de  vidre  à  tiges  són  rasposes   -­‐ Plantes  medicinals             Equisetum   ramosissimum     -­‐   només   forma  un   sol   tipus   de  tiges   -­‐  més  ramificat  de  tots   -­‐  en  llocs  més  secs     FALGUERES  TÍPIQUES  (Leptosporangis)     -­‐ Es  consideren  el  grup  de  pteridòfits  més  evolucionat   -­‐ També  s’anomenen  filicates     -­‐ Des  de  finals  del  Devonià,  Carbonífer.  Les  recents  pertanyen  al  Terciari       Característiques   -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐ -­‐   Xilema  amb  tràquees   Fulles  (=frondes)  sovint  amb  vernació  circinada   Esporangis  leptosporangiats  à  +  evolucionats  à  obertura   especial       Ø Anell  de  cèl·∙lules  amb  PC  més  gruixuda   Ø Paret   de   cèl·∙lules   més   primes   à   espores   pressionen  quan  creixen       Gametòfit   fotosintètic   (=protal·∙lus),   sense   teixit   vascular,   laminar,   amb   1   sola   capa  de  cèl·∙lules  i  rizoides   Colonitzen  tots  els  ambients  de  la  terra  (també  àrids);  són  més  abundants  als   indrets  humits  i  en  climes  tropicals   Sorus  =  agrupacions  d’esporangis  à  protegit  per  l’indusi  =  un  vel  que  cau  quan   els  esporangis  són  madurs                               Osmundals     -­‐ Grup  primitiu     -­‐ Esporangis  sense  anell  d’obertura     -­‐ Esporangi  no  es  troba  sota  les  fulles   -­‐ Zones  amb  aigua  sense  calç             indusi   Osmunda  regalis   (falguera  reial)   Filicals     -­‐ Polypodium   vulgare   à   3   entitats   genètiques   diferents   à   són   diferències   mínimes  però  consolidades  perquè  es  mantenen  al  llarg  del  temps   -­‐ Sorus  no  tenen  indusi     -­‐ No  totes  tenen  fulles  ramificades  =  llengua  de  cérvol   -­‐ Herba  capil·∙lera  =  creix  en  una  roca  calcària     -­‐ Dauradella  =  llocs  secs   -­‐ F.  Aquilina  =  tòxica  i  invasora                         Herba  melsera,  llengua  de   Herba  capil·∙lera     cérvol   (amb  sorus  marginals     amb  pseudoindusi)                         Dauradella   Falguera  aquilina     (amb  esquames  d aurades   (amb  sorus  marginals)     al  rizoma  i  a  les  fulles)         Salvinials  (hidroptèrides  o  falgueres  aquàtiques)     -­‐ Aquàtiques  o  d’ambients  humits  que  s’assequen  periòdicament     -­‐ Morfologia  adaptada  al  medi  aquàtic   -­‐ Leptosporangiades  (paret  prima,  però  sense  anell  d’obertura)   -­‐ Heterospòriques  à  amb  micro  i  megasporangis  que  es  troben  reunits  en  unes   estructures  especials  =  ESPOROCARPS  (adaptat  a  l’aigua  à  coberta  dura)  i  que   són  les  que  funcionen  com  a  òrgan  de  repòs  i  no  pas  les  espores.     -­‐ Ex.  Família  de  les  marsileàcies                                 Marsilea   -­‐ -­‐ Pilularia   Ex.  Família  de  les  salviniàcies   Salvinia  sp  =  3  fulles  à  una  dins  l’aigua,  semblant  a  les  arrels     Azolla   sp   =   algunes   sp   han   estat   introduïdes   des   dels   països   tropicals   amb   el   conreu  de  l’arròs  o  amb  altres  plantes  aquàtiques  ornamentals         Idees  a  recordar     -­‐  Digues  dues  semblances  entre  briòfits  i  pteridòfits     -­‐  Quina  és  la  diferència  principal  entre  ambdós  grups  ?     -­‐  Per  què  en  diem  plantes  homeohídriques  dels  pteridòfits  ?     -­‐  Què  ens  indica  la  presència  de  gàmetes  mòbils  en  aquest  grup  ?     -­‐  Que  a  les  fulles  de  les  falgueres  hi  observem  esporangis,  vol  dir  que  la  planta  és  ...     -­‐  O  sigui  que  és  un  organisme  ...     -­‐  Dins  els  esporangis  es  formen  les  ...  prèvia  ...,  o  sigui  que  les  espores  són  ...     -­‐  Dels  anteridis  en  surten  els  ...     -­‐  Dins  l’arquegoni  hi  ha  ...     -­‐   Tot   i   que   les   falgueres   que   coneixem   no   ho   són,   la   resta   de   plantes   vasculars   terrestres  són  isospòriques  o  heterospòriques  ?     -­‐  Quins  són  els  2  grans  grups  de  pteridòfits  que  hi  ha,  i  quin  té  més  importància  actual  .     -­‐  Totes  les  falgueres  tenen  les  fulles  dividides  ?   -­‐  Quines  són  els  trets  que  fan  que  els  equisets  sigui  un  grup  a  part  dins  dels  pteridòfits  .   Quina  és  la  utilitat  dels  equisets  ?     -­‐  A  les  falgueres  els  esporangis  s’agrupen  en  ...   ,  els  quals  poden  ser  protegits  per  un   tel  o  ...     -­‐  A  les  falgueres  típiques,  els  esporangis  s’obren  ...  .     -­‐  A  les  falgueres  aquàtiques,  les  estructures  de  repòs  no  són  les  espores  sinó  els  ...         2. ELS  ESPERMATÒFITS     2.1 –  CARACTERÍSTIQUES  GENERALS       Els   espermatòfits   són   les   plantes   terrestres   més   abundants,   i   es   caracteritzen   per   la   capacitat  de  produir  llavors  =  una  estructura  pròpia  que  actua  com  a  òrgan  de  repòs.   També  produeixen  espores,  però  no  germinen.       -­‐ A  la  reproducció  fan:     § Grans  de  pol·∙len  à  hi  ha  gàmetes  masculins     § Òvuls  (o  primordis  seminals)  à  hi  ha  l’ovocèl·∙lula  (gàmeta  femení)   Un   cop   ha   tingut   lloc   la   F!   à   l’òvul   es   converteix   en   llavor   i   l’ovari   (l’estructura  que  porta  la  llavor)  en  un  fruit.                               Grup  amb  major  èxit  evolutiu  à  per  què?     a) Millors   adaptacions   a   viure   a   la   superfície   terrestre   à   tenen   el   millor   manteniment  de  l’economia  hídrica  interna,  gràcies  a  la  presència  de:     -­‐ Sistema  radicular  ben  desenvolupat  que  capta  molt  bé  l’aigua  gràcies  a   les  diferències  de  concentració  entre  el  citoplasma  i  el  sòl.     -­‐ Cutícula  més  gruixuda   -­‐ Epidermis  més  funcional,  amb  presència  d’estomes   -­‐ Teixit   conductor   més   complex,   amb   tràquees   com   a   elements   conductors  i  traqueides  com  a  elements  estructurals  de  sosteniment,  és   a   dir,   amb   separació   de   funcions   conductores   i   de   sosteniment   (pot   haver-­‐hi  col·∙lapse  si  no  hi  ha  corrent  d’aigua)       b) Tipus  de  reproducció     -­‐ Els   espermatòfits   fan   un   mecanisme   de   reproducció   sexual   amb   independència  total  de  l’aigua  o  d’un  medi  humit  (sifonogàmia)           CICLE  BIOLÒGIC       -­‐ Aquests   grans   de   pol·∙len   pateixen   una   M!   à   viatgen   (vent,   aigua,   animals)   à   van  a  parar  als  òvuls  à  procés  de  pol·∙linització     Ø Gimnospermes   à   òvuls   es   formen   a   l’axil·∙la   d’una   bràquea   fèrtil   de   l’estròbil  femení.   Ø Angiospermes   à   òvuls   es   formen   dins   l’ovari   i   estan   completament   tancats     La   part   interna   de   l’òvul,   la   nucel·∙la,   és   la   fèrtil   i   la   única   que   pateix   la   M!     Dels   4   nuclis   només   1   és   fèrtil   i   es   fecunda   pel   gran   de   pol·∙len   à   llavor,   la   qual  queda  envoltada  per  la  bràctea  o  dins  l’ovari.       -­‐ Tenen  mecanismes  per  evitar  l’autofecundació     Masc.   Grups   de   sacs     pol·∙línics   portats   per     esquames   o   a   les   anteres     Estructura   (estams)     Esporòfit  S  (corm  típic)   reproductora     (2n)         Fem.   Òvuls   portats   per     esquames   (estròbils)   o   dins     als  carpels  (pistil)         Germinació     Pateixen  una  M!  i  els  grans  de   pol·∙len   duen   a   terme   la     Repòs   pol·∙linització  cap  als  òvuls       Llavor     (cobertes  del   Zigot  (2n)   Fecundació     primordi)     Seminal  +  embrió         S  (2n)    è      esporangis    è      M!    è      espores    è      G  (n)    è      gametangis    è         gàmetes    è      F!    è      zigot    è      embrió   Presenten   alternança  de  generacions  heteromòrfica  i  heterofàsica,   de   manera   que   el   cicle  és  comprable  amb  el  de  grups  anteriors.       Important  recordar:  (contestat  més  endavant)   -­‐ Com  es  diuen  els  gametangis  a  les  plantes  terrestres  embriofítiques?   -­‐ Què  és  un  embrió?   -­‐ On  es  veu  aquesta  alternança  de  generacions?   -­‐ On  és  G  i  S?   -­‐ Per  què  hi  ha  dues  nomenclatures?       v Gametòfit  reduït  (microscòpic  amb  només  unes  poques  cèl·∙lules)  i  depenent  de   l’esporòfit  (comparable  amb  els  briòfits)                                   v Abans  de  Darwin,  es  pensava  que  briòfits  i  pteridòfits  tenien  una  reproducció   ben   diferent   dels   espermatòfits,   per   això   es   va   utilitzar   dues   nomenclatures   diferents  per  les  estructures  reproductores.     Ø Actualment   es   sap   que   hi   ha   una   relació   directe,   de   manera   que   la   nomenclatura   diferent   que   s’emprava   havia   de   tenir   la   seva   correspondència.     Ø Important   § Tots  els  espermatòfits  són  diploides  à  S  (2n)    que  farà  espores     § Tots   són   heterospòrics,   és   a   dir,   que   com   algunes   pteridòfits   primitius,   l’   S   té   micro   i   megàspores   produïdes   en   micro   i   megasporangis  (l’últim  pas  varia  ja  que  hi  ha  una  reducció  de  la   part  haploide)     microsporofil·∙les  è  microsporangis  (M!)    è  micròspores  (repòs)  è  microG!  è  anteridis  è  espermatozoides   megasporofil·∙les  è  megasporangis  (M!)  è  megàspores  (repòs)  è  megaG!  è  arquegonis  è  F!  (zigot...)         Portats  per  fulles  fèrtils  o  megasporofil·∙les   GRANS  DE  POL·∙LEN       • Pteridòfits   =   micròspores   à   repòs   à   microgametòfit   • Espermatòfits   =   grans   de   pol·∙len   à   no   repòs   à   tub   pol·∙línic   à   2   nuclis   fèrtils.   Un   per   la   fecundació   i  l’altre  amb  destins  diferents  (diferent  amb  plantes   amb  o  sense  flor)     Ø Angiospermes   =   s’uneix   a   2   nuclis   del  megasporòfit   Ø Gimnospermes  =  degenera       ÒVULS       • Pteridòfits  =  megàspores  à  repòs  à  megagametòfit   • Espermatòfits  =  part  interna  de  la  nucel·∙la  à  no  repòs  à  gametòfit  molt  reduït         Generalitats:   -­‐ L’òvul  pot  ser  una  fulla  modificada   -­‐ Només  la  part  interna  de  l’òvul  és  fèrtil,   hi  ha  M!     -­‐ Dels  4  nuclis,  en  degeneren  3   -­‐ Pel  micròpil  hi  entra  el  gra  de  pol·∙len   -­‐ Els  integuments  serveixen...         v Es  fa  un  teixit  de  nutrició  del  zigot  à  l’endosperma     Ø Gimnospermes   à   és   n,   endosperma   primari   que   prové   del   megagametòfit     Ø Angiospermes  à  és  3n,  endosperma  secundari  que  prové  de  doble  F!  I   es  convertirà  en  el  teixit  de  reserva  de  la  llavor,  consumit  per  l’embrió   abans  o  després  de  la  germinació       LLAVOR     • Estructura  pròpia  dels  espermatòfits,  òrgan  de  repòs.     • Conté  un  embrió  (=  zigot  que  ha  iniciat  el  desenvolupament)  protegit  per  unes   cobertes  (testa)  i  acompanyat  per  teixits  de  reserva  (endosperma)  capaços  de   nodrir-­‐lo   durant   el   procés   de   germinació   que   es   produirà   quan   les   condicions   siguin  favorables,  i  així  podrà  donar  lloc  a  un  nou  individu.     • És  la  gran  diferència  entre  els  espermatòfits  i  les  plantes  terrestres:   Ø Inicien   el   creixement   d’una   petita   planta,   la   tanquen   en   aquesta   estructura  tot  formant  la  grana  i  n’aturen  el  creixement.     El   creixement   no   es   reprendrà   fins   al   cap   d’un   temps   quan   les   condicions  siguin  bones.     Per  això  de  la  llavor  se’n  diu  la  càpsula  de  la  vida,  preparada  per  viatjar.     ORIGEN  I  SISTEMÀTICA       • L’origen  estaria  en  el  grup  de  les  progimnospermes     • Van   tardar   a   dominar   la   terra   perquè   la   llavor   és   una   estructura   adaptada   a   ambients  secs  i  el  Carbonífer  va  ser  un  període  molt  humit.     • Les   progimnospermes   són   arbres   altíssims,   es   va   veure   que   són   pteridòfits   ja   que  es  reprodueixen  per  espores.     • Les  primeres  llavors  tenen  un  origen  molt  antic  (350  M.  a)  del  Devonià.     • Gimnospermes   (Archaeopteris)   i   pteridospermes   o   falgueres   amb   llavor   (Medullosa)  =  à  Paleozoic       RESUM  GENERAL     • Millor  adaptació  a  la  vida  terrestre  à  millor  captació  i  menys  pèrdua  d’aigua   • Reproducció  sexual  independent  de  l’aigua  i  la  humitat   Ø F!  per  sifonogàmia  (oogàmia  particular)   Ø Produeixen  llavors   1) Apareix   l’heterospòria,   la   megàspora   no   cau   de   la   planta   parental   es   mou   la   micròspora     2) Màxima  reducció  de  la  fase  haploide  provinent  de  les  espores     3) La  megàspora  no  cau,  pot  envoltar-­‐se  de  teguments  de  protecció  +  nutrició  a   partir   de   la   parental   diploide.   Aquests   teguments   formaran   l’òvul,   del   qual   es   desenvolupa  la  fase  n  gametofítica  (reduïda).     4) Un  cop  la  F!,  l’ovocèl·∙lula  (nucli  fèrtil  femení  que  surt  del  desenvolupament  de   la  megàspora)  es  forma  l’endosperma  i  una  coberta  de  l’òvul  eficaç  à  llavor     5) La  llavor  es  dissemina,  sola  o  dins  al  fruit,  pel  vent,  aigua  o  animals.         Idees  a  recordar:     -  Hom  parla  d’espermatòfits  per  anomenar  les  plantes  amb   -  un  cop  fet  al  F!  en  què  es  transforma  l’òvul?    I  l’ovari?     -  per  què  són  el  grup  més  nombrós  i  amb  més  èxit  evolutiu  ?   -  fan  espores  els  espermatòfits  ?   -  quin  és,  doncs,  l’òrgan  de  repòs  als  espermatòfits  ?   -  a  què  són  comparables  les  micròspores  d’un  pteridòfit  heterospòric  en  un   espermatòfit  ?   -  si  d’una  micròspora,  quan  germinava,  donava  ...  ,  què  en  surt  de  la  micròspora   d’un  espermatòfit  ?   -  on  creix  el  gametòfit  ♀  als  espermatòfits  ?   -  què  és  l’endosperma  ?   -  per  què  s’anomenen  les  llavors  com  la  CÀPSULA  DE  LA  VIDA  ?             2.2 –  GIMNOSPERMES       Són  plantes  espermatofítiques  que  tenen  els  òvuls  no  tancats  en  un  ovari,  sinó  que  són   portats   per   una   bràctea   i   per   això   el   gra   de   pol·∙len   contacta   directament   amb   l’òvul.   A   diferència   de   les   angiospermes   que   tenen   els   òvuls   tancats   dins   un   ovari   i   el   gra   de   pol·∙len  és  dipositat  damunt  l’estigma  baixant  per  l’estil  fins  a  trobar-­‐se  amb  l’òvul.       CARACTERÍSTIQUES  GENERALS     - 800  sp  (coníferes  ocupen  un  25%  de  la  Terra)     - Gimnosperma   vol   dir   “llavor   nua”,   és   a   dir,   la   bràctea   o   megasporofil·∙le   que   porta  els  òvuls  (primordis  seminals)  no  forma  una  estructura  tancada  sinó  que   porta  2  o  més  òvuls  a  la  seva  axil·∙la,  i  les  diverses  bràctees  es  reuneixen  en  una   estructura  densa  formant  l’estròbil  =  pinya  =  conus   - La   disposició   d’aquestes   bràctees   pot   generar   remolins   que   ajuden   a   la   caiguda   del  gra  de  pol·∙len,  que  sempre  és  transportat  pel  vent  (pol·∙linització  anemòfila).       FILOGÈNIA     - Les   gimnospermes   s’originen   a   finals   del   Devonià,   a   partir   d’alguna   progimnosperma   que   ja   tenia   un   teixit   conductor   complex,   una   estructura   pròpia  d’espermatòfit  amb  la  llavor.     - Grup  poc  real,  sense  un  caràcter  clar  i  confús,  però  important.   - La  relació  entre  les  gimnospermes  no  és  clara.  Segons  la  seqüenciació  del  DNA   el  Ginkgo  no  es  relaciona  amb  cap  altre  sp  de  gimnosperma.     - Apareixen  quatre  grups  durant  l’evolució:   a) Cicadals     b) Ginkgo   c) Coníferes   d) Gnetals       CONIFERALS     - Gran  grup   - Presenten  estructures  reproductores  en  estròbils:   Ø ♂:  color  groc,  es  converteixen  en  pinyons.  Són  molt  visibles   Ø ♀:  color  marronós.  Porten  el  gra  de  pol·∙len  i  duren  1  setmana.       - Sempre  unisexuals           ♀   ♂             - Les   fulles   són   simples,   aciculars   o   esquamiformes,   solitàries   o   bé   reunides   en   grups  de  2  o  més,  en  un  braquiblast.     Es  troben  amb  1  o  2  nervis,  disposades  helicoïdalment  o  bé  en  grup  verticil·∙lats.                               braquiblast   macroblast   Ginkgo  biloba   - - Apareixen  a  finals  del  Paleozoic  i  van  ser  dominants  al  Mesozoic  fins  a  finals  del   Cretaci   quan   comencen   a   dominar   les   angiospermes.   Actualment   encara   són   importants  als  boscos  de  llocs  freds  i  “selves”  temperades.     Importància  econòmica  per  la  fusta  i  les  llavors  (pinyons)  i  en  jardineria.   Fan  micorizes  amb  fongs  basidiomicets  del  grup  d’agaricals  (gènere  Lactarius)     Hi  trobem  els  arbres  més  alts,  més  gruixuts  i  més  vells  del  món.       REPRODUCCIÓ     Estròbils:  són  branques  de  creixement  limitat,  ni  verda  ni  fotosintètica  que  porta  fulles   fèrtils.  (modificades)     Ø ♂:  s’hi  disposen  les  microsporofil·∙les  (esquames  o  bràctees)  cadascuna  amb  2   sacs   pol·∙línics   situats   a   la   cara   abaxial   (inferior)   on   es   farà   la   meiosis   i   en   sortiran  els  grans  de  pol·∙len.     Se   situen   a   la   part   del   mig   de   l’arbre,   en   grups   a   l’extrem   d’una   branca   i   un   cop   alliberat  el  pol·∙len,  s’assequen  i  cauen.                   Estròbil  ♂  del  gènere  Pinus           Secció  longitudinal  d ’un   estròbil  ♂   2  sacs  pol·∙línics     - -         Com  totes  les  gimnospermes  actuals,  les  coníferes  són  anemòfiles  (efectuen  la   seva   pol·∙linització   amb   el   vent)   i   fan   grans   quantitats   de   pol·∙len.       El  pol·∙len  del  gènere  Pinus  és  gros,  consta  de  dos  sacs  aeris   laterals   disposats   simètricament   a   cada   costat   i   que   s’originen   per   separació   de   les   capes   externes   (extexina)   i   internes  (endexina)  del  gra.  Aquests  sacs  els  permeten  volar   per  distribuir-­‐se  i  per  flotar  en  la  gota  de  l’òvul.     Té  un  sol  porus  d’apertura  a  la  cara  distal  del  gra  entre  els  sacs.     En   germinar   el   gra   de   pol·∙len   es   formen   2   cèl·∙lules   protàl·∙liques   (restes   de   l’antic   gametòfit)   i   un   nucli   vegetatiu   que   dóna   el   tub   pol·∙línic,   i   la   cèl·∙lula   generativa  o  nucli  fèrtil.     Ø ♀:   s’hi   disposen   les   esporofil·∙les   (esquames   o   bràctees)   à   portaran   els   esporangis.   En   el   gènere   Pinus   els   estròbils   (conus)   femenins   hi   ha   2   tipus   de   bràctees:     • Fèrtils   à   portadores   d’òvuls   à     seminíferes   à   presenta   a   la   part   externa   un   escudet   i   apòfisi   (protuberància   més   o   menys   desenvolupada)   • Estèrils  à  no  portadora  d’òvuls  à  tectriu   Es   disposen   a   la   part   superior   de   l’arbre   i   generalment   estan   orientats   cap   a   dalt   per   rebre   pol·∙len   d’un   altre   individu.       El  pol·∙len  queda  entremig  de  les  bràctees  que  són  obertes   i  un  cop  finalitzada  la  pol·∙linització  les  bràctees  creixen  i  es   tanquen.     La  fecundació  tarda  un  any  a  realitzar-­‐se  i  aquestes  pinyes   femenines  tarden  3  anys  en  madurar.         DESENVOLUPAMENT  GRA  DE  POL·∙LEN     Quan  el  gra  arriba  a  l’òvul  entra  pel  micròpil  i  el  nucli  vegetatiu  forma  el  tub  pol·∙línic,  el   qual   es   va   allargant   i   prop   de   l’arquegoni,   la   cèl·∙lula   espermatògena   es   divideix   en   2   espermàtides.       Dels  2  nuclis  fèrtils  (les  2  espermàtides)  només  el  nucli   gros   fa   la   fecundació   i   l’altre   degenera   (a   diferència   de   les  angiospermes)       El   gametòfit   femení   primer   es   divideix   en   diversos   nuclis   lliures   i   al   final   esdevé   cel·∙lular   i   es   formen   1-­‐6   arquegonis  a  la  seva  superfície.       Quan   l’embrió   és   madur   queda   cobert   per   l’integument   que   queda   dur   i   que   pot   fer   una   ala   per   a   la   disseminació   de   la   llavor.   Les   bràctees   i   tot   el   conus   es   lignifiquen   i   no   s’obre  fins  al  cap  d’uns  anys.                   PRINCIPALS  ESPÈCIES  DE  CONÍFERES     Abies  (avets)   - Fulles  solitàries     - Abies  alba  (avet  comú  o  pivet)  à  fulles   escotades  a  l’àpex         Picea  (pícea)   - Fulles  solitàries   - P.  abies  (pícea  avet  roig)  à  molt  semblant  a  l’avet         Pinus  (pins)   - Braquiblast  de  2  en  2  amb  l’excepció  del  pi  blanc  americà  Pinus  strobus  (5).     - Pinus   halepensis   (pi   blanc)   à   se’l   diferencia   per   la   seva   pinya   que   té   un   peduncle.  Viu  arran  de  mar  (penya-­‐segats  del  litoral).     - Pinus   pinaster   (pi   pinastre)   à   es   troba   on   hi   ha   molts   metalls   pesats   (=   sp   serpentínica)  à  centre  P.  Ibèrica.     - Pinus  pinea  (pi  pinyer)  à  en  llocs  sorrencs.  Poca  diversitat     - Pinus  sylvestris  (pi  roig)  à  molt  comú,  fulles  curtes,  color  característic     - Pinus   nigra   (pinassa)   à   tronc   recta   i   pinyes   petites   de   color   bru   clares   amb   escudets.     - Pinus  mugo  (pi  negra)   à  fulles  verd  fosc,  la  menys  vermellosa  de  tots  els  pins.   Té  una  punxa  característica.     Després  d’un  foc  aquestes  sp  de  pins  envaeixen  la  zona  cremada.       Cedrus  atlantica  (cedre)   - Es   troben   a   les   muntanyes   més   fredes,   no   poden  baixar  de  la  muntanya  perquè  el  clima   no   és   propici   i   no   poden   anar   a   la   muntanya   del   costat   perquè   és   massa   llunyana   (=   nàufrags)  à  per  això  tenen  el  problema  que  a   dalt  de  tot  no  hi  ha  gaire  diversitat.     - Molt  apreciades  à  importants  en  l’antiguitat   - La  pinya  femenina  té  forma  de  bota.     Pseudotuga  menziesii  (avet  de  Douglas)   - Única  sp  de  gimnospermes  invasora  a  Catalunya.   - Les  dos  esquames  (seminífera  i  tectriu)  es  mantenen.       Larix  decidua   - Arbre  caducifoli  amb  fulles  d’un  groc  característic       Taxus  (taxàcies)   - Arbre  dioic,  amb  fulles  d’un  verd  fosc  i  disposades  en  un  pla   - Plantes  tòxiques  per  la  presència  de  l’alcaloide  taxina     - Arbres  protegits   - A  Europa  à  Teix  (Taxus  baccata):   Ø Estròbil  masculí:  es  troben  als  extrems  de  les  branques  i  cada  esquama  té  de  4   a  8  sacs  pol·∙línics.     Ø Estròbil  femení:  no  n’hi  ha,  sinó  que  fa  òvuls  solitaris.  La  llavor  queda  amb  una   coberta  carnosa  =  aril  (comestible)  à  única  part  no  tòxica     - Arbre  sagrat  pels  Celtes  i  emprat  per  diversos  usos     - Pot  viure  molts  anys       Cupressus  (cupressàcies)   Xiprer   - Arbre  monoic  amb  fulles  esquamoses  i  estròbils  llenyosos   - Forma  piramidal   - Cupressus  sempervirens  (xiprer  comú)                     Estròbils  ♀     Estròbils  ♂     Tuia   - Branques  aplanades     - 3  sp  al  món  à  la  resta  es  van  extingir   (1  és  de  la  Xina  i  les  altres  2  d’Amèrica)     - Arbres  sagrats  en  cultures  índies     - S’assemblen  morfològicament  als  xiprers       Tetraclinis  articulata  (xiprer  quadrivalve)     - No  es  sap  l’origen   - Pinya  femenina  amb  4  bràctees   Juniperus     - Arbres  dioics     - Fulles  aciculars  i  estròbils  femenins  carnosos  (gàlbul)  à   No  són  fruits!   - Juniperus  communis  (ginebre)  à  a  l’anvers  de  la  fulla  té   una  sola  banda  blanca  i  té  el  gàlbuls  madurs  blau  foscos     - Juniperus  oxycedus  (càdec)       Sequoia  sempervirens   Estròbil  masculí   - Arbres  més  alts  del  món  (100  m)     (ginebre)   - Dinàmica  d’un  bosc  lent  (els  nutrients  són  a  l’arbre)           Idees  a  recordar:     - Per  què  a  les  gimnospermes  el  gra  de  pol·∙len  contacta  directament  amb  l’òvul?   Perquè  els  òvuls  no  estan  del  tot  tancats   -  La  clau  per  saber  fer  llavors  fou  que  no  caigués  de  la  planta  la  espora  parental   -  Per  què  les  coniferals  són  el  grup  més  important  de  gimnospermes  ?  Perquè  hi   ha  moltes  sp  i  es  troben  a  tot  arreu.     -  Com   es   defineix   el   conus   o   estròbil   de   les   coniferals   ?   Tenen   un   creixement   limitat  i  fulles  fèrtils     -  Quants  sacs  pol·∙línics  porta  cada  bràctea  de  l’estròbil  ♂  a  les  pinàcies  ?  2   -  Quants  òvuls  porta  cada  bràctea  de  l’estròbil  ♀  a  les  pinàcies  ?  2   -  Quants  sacs  pol·∙línics  porta  cada  bràctea  de  l’estròbil  ♂  a  les  cupressàcies  ?  De   3-­‐5  sacs.     -  Quants  òvuls  porta  cada  bràctea  de  l’estròbil  ♀  a  les  cupressàcies  ?  Molts         CICADALS     - Grup  més  primitiu   - Apareixen  al  Carbonífer  tot  i  que  els  primers   fòssils   són   del   Triàsic   i   van   ser   molt   abundants   al   Mesozoic.   Fa   poc   que   s’ha   descobert   que   les   espècies   actuals   es   van   originar  fa  5-­‐12  M.a   Casi   no   en   queden   comparant   amb   l’antiguitat.     - Fulla   pinnada   amb   aspecte   de   palmera,   tronc   curt   i   les   fulles   a   la   part   apical.   Aquestes   fulles   són   dures   per   la   seva   cutícula  molt  gruixuda  i  fibres  lignificades  i,   a  vegades  espinoses  à  difícil  digestió  à  Dinosaures.     -             Aquestes  fulles  contenen  tòxics  que  poden  tenir  valor  terapèutic,  però  també   poden  aportar  malalties.     El  creixement  és  lent  sense  anells  visibles.     Les  rels  són  superficials  i  associades  a  fongs  endofítics  i  cianobacteris.   Plantes   dioiques   i   fan   estructures   reproductores   grosses.   Fan   estròbils   i   no   tenen  els  òvuls  tancats  en  cap  ovari.     Ø Els   estròbils   ♂   són   formats   per   esporofil·∙les   (bràctees   fèrtils)   que   porten  diversos  sacs  pol·∙línics.     El  pol·∙len  arriba  pel  vent  o  també  per  insectes   Ø Els  estròbils  ♀  són  formats  per  esporofil·∙les  grosses  i  vellutades,  encara   amb  aspecte  de  fulla,  però  ja  no  són  verdes.  A  la  base  porten  diversos   òvuls   à   són   els   més   grossos   de   tots   els   espermatòfits,   ataronjats   i   despullats.     Esporofil·∙le     Sacs   pol·∙línics   ♀             CICLE  BIOLÒGIC     - Els  grans  de  pol·∙len  arriben  als  primordis  seminals  que  han  segregat  unes  gotes   captadores  de  pol·∙len.     - Després   germinen   i   en   surten   2   espermatozoides   pluriflagel·∙lats,   arrodonits   i   molt  grans  que  es  veuen  a  simple  vista.     - La  fecundació  pot  trigar  6  mesos.       Ex  cicadal:  Zamia         GINKGOALS     Va   ser   important   al   Mesozoic,   des   del   període   Triàsic   fins   al   Juràssic   quan  hi  havia  3  famílies.  Només  ha  quedat  una  sp  =  Ginkgo  biloba:   - Arbre   caducifoli   amb   fulles   de   nervació   dicotòmica   i   en   braquiblast   forma  de  ventall.     - Planta  medicinal     - 2  tipus  de  bràctees   Ø Macroblasts:  branques  principals  de  creixement  llarg   macroblast   Ø Braquiblasts:   branques   laterals   curtes   d’on   neixen   fulles  i  les  estructures  reproductores.     ♂   Estròbil   ♂   -                         Arbre  dioic   No  té  els  estròbils  típics   Ø ♂:  molt  lax.  És  un  eix  que  porta  grups  de  sacs  pol·∙línics  (microsporangis)   pedunculats.   Als   microsporangis   s’hi   fa   la   M!   i   es   formen   els   grans   de   pol·∙len   que   en   arribar   a   l’òvul   alliberen   2   espermatozoides   mòbils   flagel·∙lats.     Ø ♀: fa   òvuls   completament   despullats.   Surten   en   grups   de   2   a   l’extrem   d’un  peduncle,  dels  quals  només  se’n  desenvolupa  un.     Una  vegada  arriba  el  gra  de  pol·∙len  à  F!  encara  triga  mesos     A   la   maduresa,   la   llavor   es   troba   recoberta   per   un   embolcall   carnós   (sarcotesta)   que   desprèn   una   olor   intensa   relacionada   amb   la   disseminació  per  animals.     La   llavor   és   protegida   per   una   segona   coberta   interna   (esclerotesta)   endurida.  No  té  període  de  repòs.         sarcotesta   Òvul  avortat   esclerotesta es   - El  Ginkgo  viu  molts  anys  i  és  resistent  a  les  plagues  i  a  la  contaminació.     Es  planta  als  parcs  i  jardins   Considerat  un  arbre  sagrat  a  la  Xina  i  Japó   Aplicacions  medicinals       Idees  a  recordar:       - Per  què  a  les  gimnospermes  el  gra  de  pol·∙len  contacta  directament  amb  l’òvul  ?   -  La  clau  per  saber  fer  llavors  fou  que  no  caigués  de  la  planta  la  ...   -  Què  vol  dir  la  paraula  Cycas  [del  grec  kykas]  ?   -  Ginkgo  biloba  és  monoic  o  dioic  ?   -  Ginkgo  biloba  és  perennifoli  o  caducifoli  ?   -  Què  és  un  braquiblast  ?   -  Quines  són  les  utilitats  actuals  de  Ginkgo  biloba  ?           GNETALS     - És  un  grup  divers  amb  només  3  gèneres  actuals  que  corresponen  a  3  famílies   diferents.     - Línia   evolutiva   que   ha   intentat   fer   innovacions   i   no   ha   tingut   èxit   à   té   una   morfologia  força  diferent  a  la  resta  de  gimnospermes   - Alguns  caràcters:   Ø Captació  de  pol·∙len  pels  insectes   Ø Protecció  de  les  llavors  per  bràctees     - Semblen  de  pas  cap  a  les  angiospermes  però  la  seva  relació  filogenètica  és  més   estreta  amb  les  coníferes.       Efedràcies       - Plantes   arbustives   amb   tiges   articulades   (semblants   als   equisets),   fulles   reduïdes  a  esquames.     - Viuen  en  llocs  secs,  dunes  litorals...  (platges  d’Empordà)     - Tenen   alcaloides   (efedrina)     à   s’usa   en   malalties   cardiovasculars   i   s’obté   principalment  de  les  parts  joves.     - Plantes  dioiques     - Ex:  Ephedra  distachya       - Estròbils:       Ø ♂:   pinyes   amb   una   flor   a   l’axil·∙la   de   cada   bràctea,   amb   2-­‐8   microsporangis   al   capdamunt   d’un   pedicel   i   1-­‐2   parells   de   bractèoles  membranoses.                                   Ø ♀:  pinyes  semblants  als  masculins  però  només  les  branques   superiors   són   fèrtils   amb   1-­‐2   primordis   seminals   envoltats   per  2  o  més  parells  de  bràctees.       Aquestes   bràctees   que   envolten   els   primordis   es   tornen   carnoses  i  fan  un  sincarpi  vermellós.       Welwitsquiàcies     - Planta  molt  antiga   - En  deserts   - Pinyes  masculines  i  femenines  són  tocades  per  escarabats  (pol·∙linització)                                   Gnetàcies     - Hi  ha  un  intent  de  tancar  els  òvuls  en  un  ovari,  però  no  arriben  a  estar  tancats,   per  tant,  no  són  angiospermes.                                                     ...

Comprar Previsualizar