tema 10 y 11 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrición y Metabolismo Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 6
Fecha de subida 04/04/2016
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TEMA 10: ABSORCIÓN DE NUTRIENTES. TRANSPORTE PASIVO Y ACTIVO La planta absorbe los nutrientes por la raíz, por la hoja es mucho más difícil.
Relación suelo- planta en la nutrición La gran superficie de contacto y absorción gracias a los pelos radiculares. Esto puede ser aumentado por la producción de micorrizas (asociación con hongos, proporcionan especialmente fósforo a las plantas). También se tiene que tener en cuenta el movimiento del suelo a la raíz, a medida que se van absorbiendo nutrientes la concentración alrededor de ella disminuirá, lo que favorece el movimiento de nutrientes por difusión. Si cerca de la raíz hay pocos nutrientes pero un poco más lejos si y hay agua, hay un flujo de nutrientes. No solamente por difusión se mueve sino también por flujo de masa, cuando los estomas están abiertos hay un flujo de agua constante lo que hace arrastrar iones nutritivos hacia la raíz.
Vías de absorción El agua puede formar dos vías: apoplasto (paredes celulares y espacios intercelulares) y simplástica (atravesar mb y pared celular). La vía del apoplasto queda interrumpida a nivel de la endodermis y en algún momento antes tienen que entrar en el simplasto, aquí se ejerce control de lo que entra en el cilindro vascular. Los nutrientes en este camino simplástico además de ir al cilindro vascular también pueden entrar en las vacuolas de las células de la raíz, que son una forma de almacenamiento de nutrientes cuando estos se encuentran en exceso y sirven de reserva.
El agua saldrá de nuevo de la planta pero los nutrientes serán compartimentados dentro del organismo. Hay puntos de control importantes.
Compartimentación Años 50 empezaron a estudiar la concentración del elemento que se acumula en la planta en función del tiempo (con isótopos radioactivos). Se vio que había una fase de absorción rápida seguida de una lenta, este comportamiento se interpretó como una absorción en diferentes compartimentos de la raíz. La primera fase rápida corresponde a la absorción en el apoplasto, la entrada ocurre por difusión y es un proceso reversible. La segunda parte, la lenta, correspondería a la entrada de los nutrientes en el simplasto, paso a través de barrera semipermeable y sería un proceso irreversible. Cuando se ven estas curvas exponenciales y cinéticas de absorción, Epstein tuvo la idea de aplicar a este comportamiento el nombre de cinética enzimática, es decir, como reacciones catalizadas por enzimas. A la mitad de la velocidad máxima la concentración se interpretaría como una constante que nos habla de la afinidad del ion transportado por algo, que sería un transportador. En los años 50 nadie aún había descrito transportadores de transmembrana, pero a partir de las cinéticas se dedujo que había algo en la membrana que determinaba este comportamiento de afinidad de los iones.
Se pudieron determinar las constantes de afinidad: el transportador (T) y el ion (A) transportar forman una unión transitoria para después el ion poderse liberar en el simplasto.
Velocidad de absorción Podemos realizar una serie de investigaciones sobre la inhibición del transporte igual que se puede inhibir una enzima. Podemos tener dos situaciones: si aumenta la constante de afinidad del transportador pero se mantiene la velocidad máxima tenemos una inhibición competitiva. Si ponemos un medio donde se mantiene km pero baja la velocidad máxima tendríamos una inhibición no competitiva.
Más tarde, en los años 70 se vio que estas representaciones cinéticas podían presentar comportamientos bifásicos, dos curvas exponenciales (una curva para concentraciones bajas y otra para concentraciones altas). Hablamos de dos tipos de transportadores, uno con alta afinidad y otro sistema de más baja afinidad. Hoy en día este comportamiento se puede adscribir a comportamientos identificados. Cuando hay alta concentración de potasio en el medio los genes son silenciados y entran en juego los transportadores de baja afinidad para que no haya exceso de potasio, por ejemplo.
La absorción hacia el apoplasto puede ser por difusión o por flujo de masa.
Por otro lado tenemos absorción activa que requiere de energía por parte de la planta, va en contra de gradiente electroquímico, si la planta invierte energía puede cambiar el gradiente a favorable.
Para saber si los iones son absorbidos activamente o pasivamente nos sirve el potencial de membrana que se genera por la absorción de iones, éste es medido en las plantas.
Ley de Fick Ecuación de Nernst Si se cumple la ecuación de Nernst sería solo originado por movimientos pasivos. Normalmente los potenciales de membrana no son como los de Nernst calculado. Este potencial se obtiene por diferencia de potencial químico de los elementos a un lado y otro de la membrana. En la fórmula la gravedad se puede eliminar porque no influye en el potencial de membrana. El potencial químico se indica con ‘mu’.
Podemos expresar el potencial químico del ion ‘i’ en el interior y exterior de la célula. A partir de ahí se puede calcular el potencial eléctrico, la diferencia entre el potencial eléctrico en el interior respecto el exterior. Sería el potencial de membrana teórico si los iones se reparten de forma pasiva. El cálculo se puede hacer si se conocen las actividades.
Sistema de Donan Cuando se considera la difusión pasiva de nutrientes también hay que tener en cuenta la posibilidad de que la difusión de iones no solamente corresponda al gradiente de concentraciones sino que también viene influenciado por la carga. Si en un compartimento tenemos una carga fija que no difunde, la repartición de iones pasiva por difusión da lugar a un flujo de cationes inusualmente mayor hacia el compartimento donde está la carga fija negativa. Si tenemos una carga fija negativa el flujo de potasio es mayor que lo que explicaría una simple difusión por la membrana. El equilibrio Donan se puede obtener en las paredes celulares. El potencial de Donan se puede calcular igual pero teniendo en cuenta los aniones que actúan como atrayentes de los iones.
La difusión se produce según las leyes de Fick.
Ecuación de Ussing Teorell Ecuación de Goldman Se tiene en cuenta el potencial de membrana y todos los diferentes iones que hay en el sistema.
También el coeficiente de permeabilidad.
TEMA 11: ABSORCIÓN ACTIVA La absorción activa es la responsable del potencial de membrana. Claramente las plantas son capaces de absorber activamente iones en contra de gradiente y absorberlos de forma selectiva.
Tabla: absorción selectiva de iones en algas Estudios con dos tipos de algas, una de agua dulce y otra de agua marina. Se tienen en cuenta la concentración de diferentes tipos de iones. Cuando se daña la membrana citoplasmática de una célula, lo primero que se observa es un flujo de potasio porque dentro hay mucha concentración y entra más en contra de gradiente. En la segunda, hay menos sodio dentro que fuera y al ser bastante toxico es capaz de expulsarlo hacia fuera. El alga tiene un transporte selectivo. Valonia también evita tener calcio y lo expulsa hacia fuera. Del cloro tenemos un transporte pasivo en Valonia, las concentraciones son prácticamente iguales.
El transporte es sobretodo activo y selectivo, hay muy pocos casos de pasivo. La absorción es selectiva i en contra del gradiente de concentración. Esto se puede aplicar a plantas superiores.
Si hacemos un cultivo hidropónico y analizamos los diferentes iones, podremos observar la concentración en las plantas con el paso del tiempo. Las plantas absorben agua y nutrientes, si la concentración del medio baja quiere decir que han absorbido más nutrientes que agua.
Ejemplos tabla: La judía absorbe mucho más calcio que el maíz (porque tiene menos sustancias pécticas y la pared lo necesita). En el caso del sodio, ni la judía ni maíz son halófitas y no absorben mucho porque puede ser tóxico pero igualmente lo hacen (aunque absorbe más agua que el propio sodio, lo evita), la plantase enriquece en potasio pero excluye al sodio. El fosforo se agota prácticamente porque la planta lo necesita mucho. No todo el contenido que tiene la planta puede ser detectado en el jugo de la planta porque en ese momento puede encontrarse en otros compartimentos. Los sulfatos son absorbidos al mismo tiempo que se absorbe agua o incluso menos.
Mecanismos de absorción activa Una parte de iones puede pasar por difusión en el caso de sustancias poco polares. Algunos de los nutrientes que se absorben en forma de cationes pueden ser modificados. La mayoría de los cationes acceden por canales proteicos o por proteínas transportadoras que facilitan el paso por la membrana.
Hablamos de canales en el caso de transportadores que pueden regular su grado de apertura pero no están acoplados a la hidrólisis de ATP. Su transporte siempre es a favor de gradiente, su apertura sí que puede ser regulada lo que aumenta o disminuye la resistencia al paso. Cuando están abiertos facilitan la difusión a favor de gradiente.
En muchos casos están acoplados a un gasto de energía. Podemos tener transportadores que funcionan en sintonía con ATPasas de protones, las llamadas bombas de protones o transportadores que ellos mismos son bombas que transportan otros iones como el calcio (bombas de calcio o sodio) y son ATPasas.
La hidrólisis de ATP proporciona energía para el transporte. En una bomba de protones esta utiliza la energía liberada de la hidrolisis para transportar protones en contra de gradiente, creando gradiente electroquímico que favorece el antitransporte de otros iones que van a favor de gradiente.
Las ATP sintasas o ATPasas se diferencian de eso en que estas utilizan un gradiente de protones a favor de gradiente para sintetizar ATP (se encuentran en mitocondria y cloroplasto). En la mitocondria tenemos un transporte de electrones debido a NADH, etc (poder reductor). Quien genera el gradiente de protones son los fotosistemas y por lo tanto la luz.
El ATP es utilizado para generar un gradiente de protones, que facilita la absorción en contra de gradiente de otros iones.
En las plantas las más conocidas son las bombas de protones pero no tienen una función primordial las bombas de sodio potasio (son más típicas de las células animales).
Canal iónico Los más característicos son los que tienen compuerta (gated), que vienen regulados por cadenas de transducción de señales. Además tenemos canales que se pueden ensanchar o cerrar por tensiones de la membrana.
H+ATPasa de plasmalema Las proteínas forman loops o lazos debido a porciones hidrofóbicas que quedan ancladas en la membrana.
Energía del gradiente electroquímico de protones Las ATPasas generan una fuerza motriz de protones.
Energía útil del gradiente electroquímico de protones: ΔμH+ Esquema situación distintos transportadores en la célula vegetal En los diferentes sistemas membranosos hay transportadores porque cada compartimento celular tiene que recibir los nutrientes necesarios, hay una homeostasis entre los diferentes orgánulos.
La proton ATPasa en plasmalema: bombea del citoplasma al apoplasto. El pH es casi neutro en el citoplasma y el transporte se da en contra de gradiente. Los protones tienen tendencia a volver a entrar y por simporte pueden entrar otros iones o moléculas. También hay antiportes.
Tipos de ATPasas (NO HACE FALTA APRENDER LA TABLA) Tenemos ATPasas y pirofosfatasas, estas últimas utilizan la hidrólisis de pirofosfato para el transporte de protones y se sitúan en el tonoplasto.
ATPasas  2 tipos: síntesis de ATP (ATP sintasas, F0F1) o Hidrólisis de ATP (Bombas de protones, E1E2 y V).
ATP- binding cassette (ABC transporters) Las bombas de tipo ABC estan implicadas en el secuestro vacuolar de metabolites amfipáticos y xenobióticos, como por ejemplo los herbicidas.
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