Fitohormonas (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 04/11/2014
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Introducció Mantenir la forma i la funció d’un organisme multicel·lular no seria possible sense una comunicació eficaç entre les cèl·lules, els teixits i els òrgans. En les plantes superiors, la regulació i la coordinació del metabolisme, el creixement i la morfogènesis solen dependre de senyals que van d’una part a una altra de la planta.
El desenvolupament vegetal és un procés molt pautat. En l’embriogènesis de totes les plantes, una cèl·lula es va desenvolupant fins a formar-se l’embrió. Això implica un complex i ordenat patró de: divisions, extensions, diferenciació cel·lular, histogènesis, organogènesis. Tot això, està molt bén regulat, ja que es dóna de la mateixa manera. Hi ha diversos factors de regulació que poden ser, intrínsecs intracel·lulars o intercel·lulars i extrínsecs.
Els factors intrínsecs intracel·lulars (dins la cèl·lula) estan formats per la seqüenciació d’àcids nucleics i també l’expressió genètica diferencial, ja que no tots els gens de la planta s’expressen en totes les cèl·lules. Per tant, el desenvolupament d’una planta requereix d’una seqüència programada d’activació de gens per obtenir el producte desitjat. Necessiten d’uns factors de transcripció molt importants ja que determinen quins gens s’expressaran.
Els factors intrínsecs intercel·lulars estan relacionats amb les fitohormones, que són les que aporten coordinació entre cèl·lules i entre grups de cèl·lules. Fins fa poc es creia que estava regulat únicament per aquestes 5 hormones auxines, gibberel·lines, citoquinines, etilè i àcid abscísic. Ara però es coneixen també les esteroides, els brasinosteroides. Les auxines i citoquinines són necessàries per la viabilitat de la planta.
Els factors extrínsecs també són molt importants ja que informen a la planta. Aquets solen ser ambientals, com ara la llum, la temperatura, gravetat, humitat del sòl, vent...
El patró final de desenvolupament d’una planta és el resultat d’una interacció completa de diferents factors de regulació.
Hormonas Una hormona vegetal és un compost orgànic que se sintetitza en alguna part d’una planta i que es transloca en una altra part, on en concentracions molt baixes causen respostes fisiològiques. Les hormones en plantes es defineixen com molècules de senyalització. Tenen efectes importants en el desenvolupament a concentracions molt baixes.
Els llocs de síntesi generals són els següents:        Àpex meristemàtic (tiges i arrels) Òrgan vegetatiu o reproductor en el seu estat inicial Llavors en desenvolupament Òrgans madurs en un estat de desenvolupament concret La resposta hormonal depèn de diferents factors: Concentració de l’hormona: a nivell d’hormona lliure Síntesi i degradació.
La compartimentació és un procés que també regula la concentració hormonal. Aquest no permet que sigui funcional si l’hormona es troba a la membrana plasmàtica, haurà d’anar al citosol per fer la seva funció, també passa amb el vacúol. La compartimentació està regulada.
La conjugació també juga un paper important, si l’hormona lliure es lliga a una altra substància, deixa de ser funcional ja que l’hormona funcional només ho és quan estar lliure.
    Sensibilitat del teixit Nombre de receptors Afinitat amb el receptor Capacitat de resposta del teixit Mecanismos de accion de las hormonas y regulacion de sus niveles Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante transporte a través de los vasos xilemáticos y floemáticos. Les hormones tenen la principal característica d’actuar sobre les cèl•lules, aquestes però han de disposar de receptors específics.
No se sap molt bé quin és el mecanisme d’acció de les hormones però s’accepta que un estímul hormonal primari finalment dóna com a resultat modificació de l’activitat enzimàtica i canvis en processos metabòlics.
El crecimiento vegetal es un proceso muy complejo en el que intervienen varias hormonas, aunque las concentraciones de estas determinaran la diferenciacion cel·lular.
En un estudio realizado con leche de coco (Cocos nucifera) se observo que en algunas especies (A) bastaba con esta sustancia para hacer crecer un cultivo de celulas vegetales por division celular, y no por la expansion de estas. Sin embargo, en otras plantas (B), era necesaria la adiccion de las auxinas para que la leche de coco tuviese efecto. Gracias a este estudio se descubrio que el crecimiento y division celular depende de los niveles de concentracion de auxinas y citoquininas, y que ademas la variacion de estos es la responsable del crecimiento de los diferentes tejidos de la planta. Podemos afirmar que sin las citoquininas no habria diferenciacion de organismos en el reino vegetal (ver foto).
Les quantitats relatives de xilema i floema formades estan regulades per la concentració d’auxina, una concentració alta indueix la diferenciació del xilema i el floema però a concentracions baixes només es diferencia el floema. Encara que l’elongació de l’arrel principal s’inhibeix a concentracions d’auxina superiors a 10-8M, la formació de les arrels laterals s’estimula a nivells elevats d’auxina.
Auxines (processos en els que intervenen) Les auxines influeixen en casi tots els estats del cicle vital de les plantes. La seva síntesi és més habitual a les parts aèries de les plantes. Es troben al floema i en alguns casos també al xilema. La auxina natural mes important es l´IAA. Les auxines regulen molts processos del desenvolupament, com per exemple: En la majoria de les plantes superiors, el creixement de la gemma apical inhibeix el creixement de les gemmes laterals. Aquest fenomen és conegut com dominància apical. Si s’elimina la gemma apical aleshores es dóna el creixement de les laterals. L’auxina pot actuar substituint aquesta gemma apical i per tant suprimint el creixement de les gemmes laterals.
Les auxines també promouen la formació de les arrels laterals. Les arrels laterals es formen a partir de petits grups de cèl·lules, les auxines estimulen la divisió d’aquestes.
Les auxines retrassen l’inici de la caiguda (o abscisió) de les fulles. En la majoria de les plantes, l’abscisió de les fulles ve precedida per la diferenciació d’una capa particular de cèl·lules, la capa d’abscisió. Els nivells d’auxines són alts en les fulles joves i van disminuint progressivament en les fulles madures, es a dir, es va formant una capa d’abscisió . L’eliminació de les auxines en una fulla madura accelera la formació de aquesta capa.
El transport d’auxines regula el desenvolupament floral de les gemmes. Si tractem una planta amb un inhibidor del transport d’auxines, això provoca un desenvolupament floral anormal.
Les auxines regulen el desenvolupament del fruit. Les auxines es formen en el pol·len i en l’endosperma i l’embrió de llavors en desenvolupament, d’aquesta manera el fruit que s’està desenvolupant pot accedir en les auxines en qualsevol de les etapes.
Les auxines indueixen la diferenciació vascular.
Gibberel·lines Els efectes de creixement induït per les gibberel·lines són més evidents en les plantes nans. Quan tractem aquestes plantes amb gibberel·lines s’assemblen a les varietats més altes de les mateixes espècies.Es sintetitza als fruits i les llavors en desenvolupament i en els embrions durant la germinació.
Les gibberel·lines augmenten l’extensibilitat de la paret cel·lular sense acidificar-la, com ja hem vist a la classe de teoria, els anomenat creeps. La velocitat d’elongació pot estar influïda tant per l’extensibilitat de la paret cel·lular com per la velocitat d’incorporació d’aigua dirigida osmòticament. Aquest augment de l’extensibilitat sembla que també està influenciat per les auxines ja que no s’han trobat gibberel·lines presents en teixits en absència d’auxines.
Les gibberel·lines regulen la transcripció de les quinases en el cicle cel·lular dels meristemes intercalars. Per estudiar l’efecte de les gibberel·lines sobre el cicle cel·lular, els investigadors van aïllar nuclis dels meristemes intercalars i van quantificar la quantitat de DNA per nucli. Les gibberel·lines activen la divisió cel·lular primer en la transcripció de la fase G1 a S, donant lloc a un augment de l’activitat mitòtica.
ABA: acido abscisico Permet que la planta sobrevisqui en codicions d’estrés ja que augmenta la seva concentració. La planta creix millor amb presència d’ABA tot i que pot aturar el creixement. En algunos casos es considerado un inhibidor, ya que evita el crecimiento de la planta y promueve la caida de hojas.
Control genetico: La gran importancia del ABA dentro de la planta queda patente cuando se observa el papel que esta fitohormona ejerce sobre la expresión génica, habiéndose observado en experimento de microarrays (micromatrices) que el ABA es capaz de modificar el patrón de expresión de casi el 10% de los genes de Arabidopsis. Es probable que en efecto, muchos de estos genes estén regulados por ABA 13 .
Tolerancia a la desecacion: Durante la fase de embriogénesis, la semilla sufre un proceso de desecación que comporta la pérdida de hasta un 90% del contenido hídrico de la semilla, lo que lleva a esta a un estado latente de dormición. El embrión es capaz de tolerar esta situación gracias a la acumulación de proteínas que retienen agua y protegen a las membranas y al resto de proteínas de daño que pudieran sufrir a causa de la disponibilidad limitada de agua . El ABA participa directamente en estos procesos, ya que es capaz de inducir la síntesis de proteínas durante el desarrollo de la semilla. La disminución de la cantidad de ABA en la semilla por su catabolismo libera a la semilla de esta dormición y permite su germinación, aunque no es la única fitohormona que participa en este proceso.
El ABA ayuda a combatir el estrés hídrico: Cuando existe un estrés hídrico, los niveles de ABA en la planta se incrementan. El ABA es capaz de inducir el cierre de estomas para minimizar así las pérdidas de agua por transpiración. El cierre de estomas se lleva a cabo mediante cambios en el potencial de membrana y el flujo de iones, que conlleva alteraciones en el turgor de las células oclusivas y consecuentemente su cierre. El ABA también induce la síntesis de solutos compatibles (osmolitos, moléculas generalmente pequeñas, solubles, sin carga e inocuas en altas concentraciones, no afectando así a la función celular, como prolina, glicina-betaína y trehalosa 26 27 28 . Estos solutos hacen disminuir el potencial hídrico de las células, pudiendo así captar más agua circundante o retener la que poseen. Los solutos compatibles también incrementan la estabilidad e integridad de membranas y proteínas, evitando daño cel·lular. Si las condiciones de estrés hídrico se prolongan en el tiempo, se acumulan también algunas proteínas LEA que evitan la agregación de proteínas o ayudan en su plegamiento. Algunas de estas proteínas LEA también son inducidas por ABA.
Defensa contra estrés biotico (patogenos): La función del ABA en la resistencia a enfermedades es compleja de establecer debido a que varía dependiendo del tejido, la etapa del desarrollo de la planta y el tipo de interacción.
El papel del ABA durante las etapas pre-invasivas viene dado por su función en el cierre de estomas. Debido a su posición interfásica entre el interior de la planta (tejidos vegetales) y el exterior (ambiente), los estomas son una puerta de entrada para la colonización endofítica por algunos fitopatógenos, por ello el cierre de estomas dependiente de ABA es probable que funcione como una barrera de defensa pre-invasiva contra algunos patógenos virulentos Etileno Su biosíntesis se incrementa en plantas sometidas a estrés y se asocia con procesos de senescencia y maduración.
Dentro de sus funciones fisiológicas más investigadas, se encuentran las relacionadas con la abscisión de hojas, marchitamiento de flores y otros procesos relacionados con el envejecimiento, pues se plantea su participación en la degradación de clorofila y peroxidación de lípidos de membranas. Es claro que el etileno es una hormona que hace posible la maduración, una sustancia química producida por frutas con el específico fenómeno biológico de acelerar el proceso de maduración de fruta y envejecimiento. La maduración es el paso final del proceso, cuando la fruta cambia el color y desarrolla el sabor, textura y aroma, que es lo que se define como calidad óptima de consumo.
Citoquininas Control del ciclo celular: Las citoquininas, en conjunción con las auxinas, controlan el ciclo celular de las células vegetales. Concretamente, las citoquininas regulan la entrada de la célula en la fase G1 tras la mitosis, es decir, determinan el comienzo de un nuevo ciclo al promover la acumulación de ciclinas tipo D, que se unen a kinasas dependientes de ciclinas G1. También controlan la transición entre las fases G2/M, el último punto de control antes del comienzo de la mitosis. La entrada en S seria controlada por la Gibberelinas.
Control de la diferenciación celular: Las citoquininas regulan la formación y el desarrollo del tallo. Ejercen su papel regulando la expresión de genes que determinan la identidad del meristemo apical como KNAT1 y STM (Shootmeristemless). El meristemo se caracteriza por mantenerse siempre joven y poco diferenciado. Tienen capacidad de división y de estas células aparecen los demás tejidos.
Control del desarrollo de los cloroplastos: Las citoquininas regulan la síntesis de pigmentos fotosintéticos en los cloroplastos junto con otros factores como la luz y el estado nutricional de la cèl·lula.
Retraso de la senescencia foliar: Las citoquininas ralentizan el proceso de degradación de la clorofila, el RNA, los lípidos y las proteínas que ocurre en las hojas en el otoño o al ser separadas de la planta.
Expansión de los cotiledones (def: la primera o cada una de las primeras hojas de la planta que se forman en el embrión de las plantas con flor. ): Durante la germinación, las citoquininas promueven la elongación de las células de los cotiledones en respuesta a la luz.
Aplicaciones en la agricultura de las hormonas Los Frutos que comemos han sido, en su gran majoria, controlados por hormonas. Como hemos visto, las hormonas promueven el crecimiento, la aparicion de flores, la maduracion... por eso suelen ser usadas para obtenir Frutos de mayor tamaño, flores mas bonitas o plantes mas altes, aunque dependiendo de los resultados que queramos obtenir, usaremos unes u otras.
Por ejemplo, el etileno se usa para:     Maduración de frutos climatéricos Provocar abscisión de órganos y frutos Estimula la germinación Inducción de floración Las citoquininas en cambio se usan para:  Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde     En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano) Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro.
Ejemplo: Cytoplant 400 etimula la division celular en procesos de frutifizacion. Tiende a incrementar el porcentaje de zumo de la fruta y a disminuir el espesor de la piel. (explicar cuadro para ver metodos de uso pero muy brevemente, diciendo que cada especie tiene una produccion natural diferente de hormonas y que por lo tanto si queremos potenciar su crecimiento tendremos que añadirle el producto en esas determinadas epocas.) Si volvemos all experimento presentado inicialmente, recordaremos que las plantas del tipo B no crecian cuando tan solo aplicabamos la leche de coco, sin las auxinas. En conclusion podriamos decir que hay un inhibidor natural en las plantas B que evita la accion de la leche, pero que no puede funcionar cuando se le añaden las auxinas.
Existen inhibidores naturales que regulan el crecimiento de la planta. Evitan, por ejemplo, que el fruto empiece a germinar cuando todavia no se ha desenganchado de la rama. Dicho inhibidores son utilizados expresamente en cultivos ornamentales. El uso de inhibidores y retardantes del crecimiento vegetal es muy conocido entre los profesionales de la agricultura y floricultura, para conseguir plantas más compactas, con más fruto, más flores , igualar la maduración de los frutos , etc.
Por ejemplo, ¿no os habéis fijado que si plantamos una semilla de petunia o de caléndula sale una planta de largos tallos y en cambio si la compras en tiesto parace un manojito de flores compacto?, pues la diferencia está en el uso de las hormonas vegetales. O por ejemplo, en el caso de los Bonsais, a parte de recortar las ramas (con lo que estamos impidiendo la accion de las hormonas de crecimiento) suelen aplicarse estos productos para retrasar su crecimiento. Al igual que en el caso de los potenciadores, existen determinadas cantidades para las distintas especies de plantas.
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