Virologia Tema 1 (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Virologia
Año del apunte 2015
Páginas 8
Fecha de subida 13/03/2015
Descargas 25

Vista previa del texto

1 TEMA 1 –NATURALESA I MULTIPLICACIÓ DELS VIRUS 1.1 INTRODUCCIÓ.
Els virus es troben a qualsevol lloc (sòl, aigua, aire) a més també es troben en organismes vius perque els infecten. S’estima que hi ha entre 1030 – 32 partícules víriques a la terra. El conjunt de virus de la biosfera es diu virusfera. 10-15 g es el pes mitjà d’un virus. Si comparem la biomassa dels essers humans amb la biomassa de la virusfera, veiem que aquesta última dobla la biomassa dels humans. El diàmetre mitjà d’una partócula vírica és de 125 nm. Aquestes dues estimacions ens permeten tenir una idea de la magnitud de la virusfera terrestre, i ambdues ens indiquen que ens trobem davant d’uns organismes molt nombrosos i que no ocupen tan poc volum com en un principi ens pot semblar.
A més, els virus són capaços d’infectar qualsevol tipus d’organisme: bacteris, protists, animals i fins i tot plantes. De fet, el virus virgaviridae tobacco va ser el primer identificat com a tal. Nota: tots els noms de família han d’anar en cursiva! La tècnica utilitzada per visualitzar virus és la microsòpia electrònica, doncs són tan petits que no són observables per microscopia òptica. Aquest és un dels motius per els quals els virus van ser descoberts després dels bacteris.
Hi ha virus que coevolucionen conjuntament amb l’hoste que en un principi han infectat. Per exemple, en el cas dels humans, tenim l’herpesvirus. Si extraiem sang d’una població concreta i l’analitzem, trobarem anticossos capaços de reaccionar amb aquest virus. Això vol dir que aquest virus té una alta prevalència sobre la població. Entre nosaltres, a més, ens anem transmetent aquests virus. La nomenclatura utilitzada és HumanHerpesVirus X (HHVX), on X és un nombre de l’1 al 8. Aquests herpesvirus són els que causen les “panses” als llavis, i és degut a que per una baixada de la guàrdia del sistema immunitari aquest virus inicia el cicle lític i llavors apareixen els símptomes de la malaltia. També hi ha l’ HHV3 o varicela, l’herpesvirus causant de la mononucleosi i un sarcoma virus.
En cada espècie hi ha uns virus que van circulant entre ells igual que en els humans.
Un percentatge del nostre genoma (8%) procedeix de la inserció de genomes vírics, sobretot de retrovirus, degudes a la coevolució amb aquests organsimes.
1.2 ESTRUCTURA I MIDA DELS VIRUS.
Podem classificar els virus segons la seva estructura. Tenim els virus simples, que consisteixen en repeticions d’una mateixa proteïna que s’ordenen segons un patró geomètric i presenten simetria única, i els virus no simples que no tenen una estructura simètrica única i estan formats per proteïnes ordenades d’una forma més complexa.
El adenoviridae, per exemple, tenen una estructura de la càpsida de forma icosaèdrica. Tenen una cavitat a l’interior que conté l’àcid nucleic. La càpsida és un icosaedre, composta de 20 repeticions d’una proteïna triangular. A base de repetir el mateix gent 20 cops, per tant, puc obtenir la càpsida, la qual cosa m’estalvia molt d’espai en el genoma.
Els virus amb estructura helicoïdal consisteixen bàsicament en una mateixa proteïna ordenada seguint una forma d’hèlix, dins de la qual hi ha el DNA estirat com si fos un pal. Els virus amb aquesta simetria fan partícules víriques de diferent mida, per a un mateix àcid nucleic. D’aquesta manera, si una hèlix és més gran, el genoma que conté tindrà més espai per incorporar DNA forani, que pot incorporar característiques que li dónin avantatge evolutiu. Aquesta característica és utilitzada per fer virus recombinants. Dins d’ells podem posar els gens que ens interessi expressar. De fet, els primers vectors d’expressió van ser derivats de virus amb estructura helicoïdal.
Virus complexos sense simetria única, com per exemple Myoviridae i Poxviridae. Poxviridae (variola virus, primera malaltia 100% eradicada en humans gàcies a la vacunació a nivell mundial) presenta estructura pleomòrfica, és a dir, que no totes les partícules víriques presenten la mateixa forma. És característic de virus amb membrana (també anomenats enveloped virus). Si fem un tall longitudinal dels primers veurem que dins contenen unes estructures proteiques i al centre hi ha l’àcid nucleic del virus. Els virus sense membrana els anomenem naked. Myoviridae té un cap icosaèdric i una cua helicoïdal, a més d’una base de la qual es desprenen microfibres.
Els virus són entitats biològiques complexes i no tan petites com ens pensem.
Virus molt gran  Mimivirus (Mimicking microbe) medeix 0,75 um. És mes gran que els bacteris mes petits.
1,2 Mpb codificant per 911 proteïnes; és un genoma força gran! S’ha determinat que ells mateixos tenen virus que els infecten  virufags paràsits “Sputnik”. Els virus virufags Sputnik parasiten els centres de formació de proteïnes del Mimivirus, amb la qual cosa aquest comença a fer còpies de proteïnes d’Sputnik. Perquè un Sputnik infecti un Mimivirus, cal que aquest últim estigui dins d’una cèl·lula hoste (sinó no pot obtenir energia per fer les seves funcions). El què fa l’Sputnik llavors és infectar la cèl·lula hoste i inhibir el cicle de replicació del Mimivirus (no del tot, al final acabaran sortint algunes còpies de Mimi). En la imatge veiem un Mimi amb Sputniks a dins.
Virus molt petits  VIH 1. En la imatge apreciem una gemmació, fruit de la sortida d’una partícula vírica de dins d’una cèl·lula. El mínim de proteïnes produïdes per un virus és 2. VIH en fa 15. Tot i ser petit aquest virus esta causant la pitjor pandèmia de la humanitat.
Els virus no són tan petits com ens pensem, doncs alguns d’ells poden ser apreciats a través de microscopia òptica.
Un cas molt particular és el de Pandoravirus, descobert el 2013. És un virus paràsit d’amebes, i és molt gran.
El seu genoma conté més de 2500 regions codificants de proteïnes, i el 93% del seu gen no té homologia amb la seqüència de cap altre organisme conegut i del qual tinguem el genoma seqüenciat completament.
Pandoravirus és un virus que el 93% del seu genoma és diferent del de tot ésser vivent conegut. No podem seguir el seu fil evolutiu.
1.3 DEFINICIÓ DE VIRUS Què entenem per virus? Un virus és una entitat biològica que no es pot multiplicar (NO REPLICAR) ni obtenir energia independentment, només a través dels mecanismes d’una cèl·lula hoste. Els virus, per tant, presentaran dues formes de vida: l’extracel·lular (sense vida, que anomenem virió) i la intracel·lular (que es considera viva). En la forma viriònica pot fluctuar d’una cèl·lula a una altra.
Tot i que no es consideren organismes vius, en algun moment del seu cicle necessiten der un RNA codificant de tipus missatger perquè puguin expressar els seus gens i es puguin multiplicar. Els virus no disposen ni de ribosomes ni de mecanismes d’hidròlisi d’ATP per obtenir energia; per tant han de parasitar una cèl·lula hoste per expressar el seu material genètic. Dins de la cèl·lula es formaran les partícules víriques, que s’ensamblaran i finalment s’alliberaran a l’exterior, amb la conseqüent mort de la cèl·lula hoste. Tot i això, alguns virus poden fer RNAt i splicing.
1.4 DIFERÈNCIES ENTRE VIRUS I BACTERIS.
Els bacteris causen malalties infeccioses, i són organismes vius sensibles a antibiòtics que es reprodueixen per fissió binària.
Els virus són paràsits estrictes, inactius metabòlicament, que es multipliquen i que també causen malalties infeccioses. Els virus infecten cèl·lules i dirigeixen les seves activitats per completar el cicle i fer còpies d’ells mateixos.
1.5 TRANSMISSIÓ I ZOONOSI.
Perquè hi hagi virus és necessari que la cadena d’infecció entre hoste i hoste es mantingui; si aquesta es perd el virus pot desaparèixer. Quan es van fer les campanyes a nivell mundial de la vacunació de la verola, va ser aquest el mecanisme que es va impedir i que per tant va permetre la seva eradicació. Hi ha dos patrons generals de transmissió: Entre dos organismes d’una mateixa espècie com per exemple el virus de l’hepatitis A que es passa entre persones per la via fecal-oral. O bé la malaltia del dengue, que es transmeten entre primats a través d’un vector (mosquit). Si aquest mosquit ha interaccionat amb un primat i s’ha infectat, i posteriorment transmet aquest virus a un humà, es parla de transmissió entre dues espècies diferents. El fenomen de transmissió entre un animal i una persona, com el que acabem de veure, s’anomena zoonosi. També s’utilitza antropocèntricament per parlar de la transmissió de malalties víriques entre dos animals d’espècies diferents.
1.6 COM SÓN LES MALALTIES VÍRIQUES? Entenem per malaltia tots els processos patològics que passen durant la infecció: el virus intentant multiplicarse amb la maquinària cel·lular i com reacciona el sistema immunitari de l’hoste davant d’aquest fenomen. La majoria d’infeccions víriques que patim causen símptomes lleus i els superem fàcilment (la grip), d’altres són agudes i les patim un cop a la vida però les superem i quedem immunitzats (xarampió, rubèola), i també n’hi ha de mortals (VIH, etc.).
En virus de la mateixa família poden existir diferents tipologies de malaltia. Per exemple, els herpesvirus causen infeccions en humans: HHV4 (mononucleosi) afecta a les cèl·lules epitelials i cèl·lules B, relacionades amb el desenvolupament de linfomes. HHV1 ataca a fibroblasts i cèl·lules epitelials, i es manifesten clínicament com panses in encefalitis.
Entre diferents poblacions humanes els efectes d’una mateixa família vírica poden ser diferents.
Un mateix virus pot manifestar-se en símptomes diferents en una mateixa població. Un exemple és el Poliovirus, el causant de la poliomielitis, que es pot eradicar però hi ha països amb problemes socioeconòmics que no ho permeten. El nom actual del virus és enterovirus C, i és un virus RNA. Aquest infecta i pot ser que individus que no tinguin símptomes pateixin el virus i l’eliminin fàcilment. D’altres pateixen una malaltia menor, que pot ser que arribi o no a les meninges, però també s’acaba eliminant. Altres pot ser que desenvolupin la malaltia fins el moment de causar paràlisi, i en el pitjor dels casos la mort.
1.7 CICLE LÍTIC I CICLE LISOGÈNIC Fases víriques: l’extracel·lar i la intracel·lular. En la fase extracel·lular, les partícules víriques es mouen pel medi, no tenen moviment actiu, interaccionen amb aquest fins que els receptors puguin reconèixer a la cèl·lula hoste i infectar-la. En el cas dels fags, la partícula vírica interacciona amb la cèl·lula hoste, li injecta el seu àcid nucleic i la càpsida queda a fora. En els virus animals, la càpsida entra completament dins de la cèl·lula. Aquest moment és quan comença la fase intracel·lular.
Els fags poden tenir cicle lític o lisogènic. En el lisogènic, el fag insereix el genoma víric dins del genoma cel·lular (profag), i està “latent”. Quan la cèl·lula es divideixi per fissió binària donarà lloc a dues còpies d’aquest profag (2^n on n és el nombre de profags). Quan la cèl·lula no pugui dividir-se més entrarà en cicle lític i donarà lloc a partícules víriques, i el mateix succeïrà amb totes les seves cèl·lules filles. El cicle lisogènic és exemple de transferència vertical en bacteris. El cicle lític dóna pas a la transferència horitzontal. Nota: no tots els virus poden fer cicle lític, n’hi ha que només poden fer el lisogènic.
1.8 INFECCIONS EN PLANTES És difícil infectar una planta perquè la paret de la cèl·lula vegetal és impossible de penetrar per un virus, de manera que aquests les infecten quan es produeixen fissures o trencaments. Un cop son dins del sistema cel·lular de la planta, passen d’una cèl·lula a una altra pels canals que les comuniquen. Quan es produeix la infecció, el prinicpal símptoma és la clorosi, que són les zones de mort cel·lular en planta. Hi ha insectes que poder fer de vector de transmissió entre plantes.
Però no tots els efectes dels virus en plantes són perjudicials. Infectant plantes amb virus podem aconseguir efectes ornamentals, com per exemple una orquídia variegada. A més, hi ha el cas particular d’una planta que habita en un ambient calorós que és imprescindible que estigui infectada per un virus per tal de que pugui sobreviure. Concretament, el virus infecta un fong que en últim terme colonitza la planta i li produeix beneficis.
1.9 EL “CONCEPTE ICEBERG” Un iceberg representa una població. La part de l’estructura que queda per sota de l’aigua representa la part de la població infectada per un virus, i la part que queda a l’exterior és la part de la població que està infectada i que presenta els símptomes. Això és una modelització per explicar els resultats de l’experiment de John Paul: va analitzar sèrum sanguini de molta gent sana i va trobar-hi molts anticossos vírics. Va deduïr que com que hi havia molts anticossos molta gent passava la malaltia pero no la manifestava.
1.10 DIVERSITAT DELS VIRUS Hi ha molta més diversitat biològica dins dels virus que dins de qualsevol altre regne. Això és degut a que els virus són capaços de parasitar qualsevol organisme.
Els virus poden tenir genoma lineal o bé circular, una càpsida o vàries. En general són haploides però sempre hi ha excepcions (per exemple els retrovirus, que són haploides). El genoma víric més gran consisteix en 2,5 milions de parells de bases, i el més petit 2kpb.
La mida dels virus va dels 20 als 100 nm, per la qual cosa queden fora de la resolució del microscopi òptic.
Tanmateix, trobem partícules víriques que estan al límit com Mimivirus o Pandoravirus que poden ser visualitzats de forma molt simple amb microscopi òptic. Les càpsides dels virus són proteïnes; per tant podem obtenir la seva estructura 3D per cristal·lografia de raigs X amb una resolució força elevada.
TEM: impactem la mostra amb electrons. Aquests poden passar o bé xocar contra algun lloc de major densitat, com pot ser un àtom de metall pesat. Els electrons que passen incidiran en una placa fotogràfica i aleshores veurem “blanc”. L’agent de contrast (metall) no podrà ser travessat i es veurà negre.
SEM: els electrons impacten amb la mostra amb un cert angle, de manera que provoca la dispersió d’aquests.
Això dóna una imatge amb profunditat, volum. En la imatge veiem la membrana de la cèl·lula infectada amb les partícules del retrovirus que s’estan formant. Amb microscopi SEM podem analitzar mostres criogenitzades, que podem apreciar amb un contrast negre.
1.11 COMPOSICIÓ DE LA PARTÍCULA VÍRICA.
Els virus sense envolta es composen de proteïnes, que formen la càpsida, que pot ser la repetició d’una mateixa proteïna o vàries de diferents. Un capsòmer és la mínima unitat estructural vírica observada al microscopi. Dins d’aquesta càpsida hi ha l’àcid nucleic. L’estructura composta per aquests dos elements és la nucleocàpsida. Els virus amb envolta tenen la nucleocàpsida dins d’una membrana, que prové de l’última cèl·lula hoste que ha infectat. Els virus poden “decorar” les membranes amb proteïnes víriques, que intervenen en la transmissió a noves cèl·lules hoste. Per tant, podem dir que aquests virus estan formats per àcids nucleics, proteïnes i lípids, encara que aquests últims no hagin sigut sintetitzats per ells mateixos.
En virus sense envolta i amb envolta tenim simetria icosaèdrica i helicoïdal. També podem trobar virus de simetria complexa, d’ambdós gèneres. Com veiem en la imatge, l’adenovirus té unes projeccions. A la punta té unes proteïnes que interaccionen amb la cèl·lula hoste. Per altra banda, els virus amb simetria helicoïdal tenen forma de bastó.
Quan trobem virus amb envolta i amb estructura icosaèdrica diem que tenim una estructura pleomòrfica. Els virus amb envolta i helicoïdals poden tenir forma pleomòrfica o bé ser filiformes, com el virus de l’ebola.
D’exemple de virus amb envolta i complex tenim el poxviridae. Els fags són complexos i sense envolta.
El motiu per el qual el virus de l’ebola té tanta variació de longitud (400 nm -1,4 micres) és perquè s’uneixen diferents molècules del genoma lateralment.
Quina és la funció de la càpsida? Dur a terme la interacció amb l’hoste i portar l’àcid nucleic correctament fins al punt que toca, obrir-se i que el genoma s’alliberi a la cèl·lula. És un moment clau en el cicle víric i està altament regulat. La manera per com es desplaça la càpsida per dins de la cèl·lula és a través del citosquelet.
L’energia per al moviment, per tant, ve donada per aquesta estructura. En els virus amb envolta, els receptors per mediar aquest procés pertanyen a la membrana. Anomenem “virus attachment protein” a aquestes proteïnes víriques d’unió a receptor cel·lular.
1.12 GENOMA VÍRIC Hi ha molta varietat de genomes dins dels virus: DNA monocatenari, bicatenari, RNA monocatenari +/-, etc.
Una estratègia que utilitzen els virus per encabir més material genètic en el mínim espai possible és tenir un RNA meitat + i meitat -. També ens trobem en casos de virus que tenen meitat cadena simple i meitat cadena doble.
Baltimore va idear una classificació en la qual va posar tots els virus en set classe diferents depenent del genoma. La classificació d’hepadnavirus i retrovirus van ser les últimes en ser establertes. A la família d’hepadnavirus pertany el virus de l’hepatitis B.
Baltimore va idear una classificacio en la qual posa tots els virus en set classes ddiferents depenent del genoma que tenen. DNA: ss,ds RNA: ss + o – i ds, RMA+DNA ssRNA retrovirus dsDNA hepadnaviruses. DNA i passen a RNA coma intermediari i despres passen a DNA. Exemple el de l’hepatitis b. Retrovirus:El primer que fa es copiarse a dna. L’rna es degradat. El virus fa l’altra cadena de dna amb la polimerasa. Llavors sintegra amb el genoma hoste gracies a la integrasa. Hepadnavirus: la polimerasa de RNA fa l’RNA a partir del DNA hoste i després el torna a passar a DNA.
Un cop hem pogut seqüenciar el genoma víric s’ha vist que la organització dels gens en aquests està fet de manera que s’acumulen regions concretes amb aquells gens involucrats en diferents parts del cicle víric: regions amb gens estructurals i regions amb gens no estructurals. Les regions reguladores d’expressió d’aquests gens poden ser comunes. Això permet al virus tenir moltes funcions en un espai molt petit (?). Per exemple el polyomavirus té una regió de gens no estructurals (early) i una regió late amb gens estructurals que faran la càpsida. RNA+  gens estructurals 5’ i gens no estructurals en 3’.
Els virus RNA de cadena simple si són de polaritat – necessiten una polimerasa, que trobem dins de la partícula vírica i no pas a la cèl·lula hoste. Tanmateix, pot haver-hi virus RNA que la hoste reconegui com a missatger i pugui traduïr directament a proteïnes, sense necessitat de que hi intervingui cap polimerasa en el procés.
Els virus que estan fets per DNA de cadena simple sintetitzaran la cadena complementària, després es farà una altra síntesi de la cadena complementària de manera que al final obtindrem una molècula de DNA idèntica a la inicial.
Si el virus fa el cicle al citoplasma, aquest portarà la polimerasa dins la partícula vírica (com per exemple el virus de la verola, DNAvirus). En canvi els que poden accedir al nucli no els farà falta.
DNA DNA: necessiten la polimerasa. Durant la replicació només sintetitzen molècules de DNA.
RNA  RNA: els anomenem “virus RNA”. L’enzim responsable de la seva síntesi és la RNA polimerasa vírica: a la cèl·lula hoste no hi ha proteïnes capaces de fer aquest procés. Els virus que poden traduïr-se directament a proteïnes (RNA+) no necessiten aquesta RNA polimerasa vírica, poden ser reconeguts com a missatger directament.
RNA  DNA: els anomenem “retrovirus”. L’enzim responsable és la retrotranscriptasa (vírica, la cèl·lula no la té). Són virus RNA amb intermediari de DNA (per aixo no els classifiquem dins del grup de virus RNA). En la partícula vírica tenim el genoma i aquest enzim. Un cop hem fet el DNA hi ha la integrasa vírica que fa que s’insereixi al genoma hoste.
DNA  RNA: són virus DNA que requereixen polimerases de RNA i de DNA, són virus DNA amb intermediari de RNA (contrari que els retrovirus). Els anomenem també hepadnavirus. L’activitat de passar de DNA a RNA la pot fer la cèl·lula si pot entrar dins del nucli. Però després aquest RNA ha d’esdevenir DNA i això requereix d’una transcriptasa inversa. El més curiós és que la transcriptasa inversa serà sintetitzada per la pròpia cèl·Lula, no es troba dins de la partícula vírica! Aquest DNA no s’integrarà al genoma víric i formarà un episoma, que és un DNA circular tancat de doble cadena.
1.13 CICLE DELS RETROVIRUS.
Es produeix la fusió de membranes entre la nucleocàpsida i la membrana plasmàtica de l’hoste. Dins de la partícula vírica, que haurà quedat dins d’una vesícula, es fa la polimerització de la doble cadena de DNA a partir de l’RNA.
RNAssDNAeliminació de l’RNA-  còpia complementària  dsDNA La doble cadena de DNA anirà al nucli i s’integrarà al genoma hoste amb la integrasa vírica, que ve dins de la nucleocàpsida. Un cop integrat el fragment es dóna lloc a la transcripció. La RNA polimerasa cel·lular transcriurà: ho pot fer per segments o bé de tot el genoma sencer. Amb l’RNA obtingut es produïran proteïnes estructurals del virus, que s’ensamblaran espontàniament i sortiran de la cèl·lula. La sortida pot fer-se per lisi de la cèl·lula o bé per gemmació (només virus amb envolta), que no mata la cèl·lula però la deixa molt malmesa.
1.14 INFECCIÓ NO PRODUCTIVA La infecció vírica a vegades no és efectiva i no arriben a produïr-se noves partícules víriques. Poden produïrse 5 fenomens després de la infecció de la cèl·lula hoste: 1 CÈL·LULA TRANSFORMADA. Alguns virus estimulen el cicle cel·lular per aprofitar el seu metabolisme hiperactiu i fer més partícules víriques, i això els pot portar a desenvolupar una transformació cancerosa de la cèl·lula, que no li permetrà fer còpies del virus.
2 LISI CEL·LULAR. Si al virus li ha donat temps de fer partícules víriques no passa res.
3 CÈL·LULA PERMANENTMENT INFECTADA que emet partícules víriques al llarg de la seva vida.
4 INFECCIÓ LATENT. La cèl·lula no fa partícules víriques, però en un determinat moment pot activar-se el mecanisme. No confondre amb cicle lisogènic! Aquest és típic de fags i perquè es dóni el genoma víric ha d’estar en forma de profag integrat al genoma hoste. En infecció latent, el genoma víric pot estar en forma d’episoma (com per exemple els herpes).
5 FUSIÓ CEL·LULAR. Hi ha virus que necessiten fer fusió de membranes per completar el cicle. Pot ser que erròniament interaccioni amb més d’una cèl·lula, es fusionin i donin lloc a una cèl·lula multinucleada no funcional.
1.15 REGIONS DEL GENOMA VÍRIC Trobem dues regions clarament diferenciades en el genoma víric. Primer trobem un segment de gens no estructurals, que són els primers que s’expressen. Després es fa replicació del genoma gràcies a la transcripció d’aquests primers, i finalment s’expressen els gens estructurals. Cada gen s’expressa en el moment adequat i fins que no s’acaba una fase no s’inicia la següent.
1.16 ELS RETROTRANSPOSONS Aproximadament un 8% de genoma humà són retrotransposons, i són uns elements genètics mòbils presnets en tots els organismes. El més estudiat és de llevat i s’anomena Ty. Són uns fragments integrats al DNA, que gràcies a la RNA polimerasa poden traduïr-se a RNA. Aquest segment pot ser translocat al citoplasma i allà es pot traduïr donant lloc a proteïnes. Un cop s’han fet proteïnes es poden ensablar en estructures semblants a les càpsides víriques (“virus-like particles”). A més, es pot localitzar dins les càpsides RNA que corresponen a aquest trànscrit. Aquí és on es col·loca la transcriptasa inversa, que prové de la traducció de l’RNA. A partir de l’RNA encapsidat pot sintetitzar una doble cadena de DNA, que és conduïda al nucli i alliberada. Aquest fragment de DNA s’integrarà al genoma.
Els retrotransposons es transmeten de les cèl·lules mare a les cèl·lules filles (verticalment). Són classificats com a virus segons l’ICVT (en les famílies pseudoviridae i metaviridae). Cal notar que tot i ser classificats com a virus, els falta la fase extracel·lular del cicle. En relació amb això, hi ha un retrotransposó de D. Melanogaster anomenat Gypsy que és del tipus metaviridae i té l’habilitat de moure’s de cèl·lula a cèl·lula. És considerat un element “subviral”. Segons anàlisi filogenètics s’ha arribat a la conclusió que sembla ser que els retrotransposons van donar lloc als virus. Algun retrotransposó va sortir de la cèl·lula per casualitat, i això va ser favorable i la selecció natural va propiciar la seva perpetuació. El primer tipus era de tipus retrovirus, posteriorment va evolucionar a virus.
...