filaments intermedis (2015)

Resumen Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biotecnología - 2º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2015
Páginas 5
Fecha de subida 08/01/2015
Descargas 8
Subido por

Descripción

microtúbuls, filaments intermedis, orgànuls i compartiments cel·lulars, citoplasma, transport nucli-citoplasma, transport mitocondris, cloroplasts i peroxisomes, ruta secretora, transport vesicular i ruta endocítica

Vista previa del texto

Tema 3. CITOESQUELET DE FILAMENTS INTERMEDIS Els filaments intermedis són molt diferents als altres elements del citoesquelet.
Distribució cel·lular La distribució cel·lular dels filaments intermedis s’assembla a la dels microtúbuls. Proporciona resistència mecànica a la cèl·lula, no totes les cèl·lules tenen filaments intermedis, solament aquelles que intenten evitar l’aixafament. Amb la mateixa finalitat també envolten els orgànuls.
Formen unes “cordes” d’uns 10nm de diàmetre.
Els filaments intermedis no tenen polaritat, tampoc tenen direccionalitat. Les proteïnes associades no són motores i s’uneixen formant feixos, xarxes o s’uneixen a membranes.
Els filaments intermedis s’extenen per tot el citoplasma, així com cobreixen la cara interna de l’envoltura nuclear de les cèl·lules animals en interfase. En la perifèria, els filaments intermedis s’associen a especialitzacions de la membrana plasmàtica, com ara els desmosomes o hemidesmosomes.
Estructura molecular Té també una estructura molecular molt diferent a la dels altres elements del citoesquelet.
No té nucleòtids units: ni ATP (com l’actina) ni GTP (com la tubulina).
Els filaments intermedis estan composats de diferents molècules que varien en funció de la cèl·lula i el teixit. S’han trobat més de 70 proteïnes diferents que constitueixen aquests filaments, organitzats en sis grups en funció de les similituds entre les seves seqüències d’aminoàcids. Tenen un pes entre 40 i 130 KDa.
A diferència de l’actina i la tubulina que són proteïnes globulars, les proteïnes dels filaments intermedis són proteïnes filamentoses.
Tot i que com a proteïna, tenen estructures semblants format per dos dominis, que determinen la funció: - DOMINI CENTRAL: Hèlix-α en grups de 7 aminoàcids repetits: o 310 aminoàcids a filaments citoplasmàtics.
o 350 aminoàcids a làmines nuclears.
4 segments en hèlix-α (1A – 2B) o 26 aminàcids en 1A, 32 aminoàcids en 2B.
3 separadors (L1, L12 i L2) que determinen la formació d’homo o heteropolímers de filaments intermedis.
Paper en l’assemblatge: el primer pas en l’assemblatge dels filaments intermedis és la formació de dímers en els quals els dos dominis centrals de dos cadenes polipeptídiques estan enrotllades una al voltant de l’altre en una estructura en hèlix superenrotllada (“coiledcoil”). Els dímers aleshores s’associen d’una manera esglaonada antiparal·lela per formar tetràmers, que s’ensamblen extrem amb extrem per tal de formar protofilaments. Cada filament conté aproximadament 8 protofilament enrotllats un al voltant de l’altre en una estructura semblant a una corda (10nm de diàmetre). Degut a que l’assemblatge es produeix a partir de tertàmers antiparal·lels, els dos extrems dels filaments intermedis són equivalents.
- DOMINIS GLOBULARS: N i C-terminals són molt variables.
En aquests dominis es troben els llocs de fosforil·lació (N-terminals).
Regulació de l’assemblatge per Pi.
Aquests dominis sobresurten del filament.
Aquests dominis determinen les funcions específiques.
Cinètica de polimerització Els filaments intermedis no tenen la dinàmica de renovació dels altres elements del citoesquelet.
No presenten polaritat, i per tant: - Assemblatge: On una subunitat forma un tetràmer. I un filament està format per 8 tetràmers o protofilaments en paral·lel, és a dir, 32 hèlix enrotllades.
- Omplir espais: Com que no presenta polaritat, si amb un làser elimino una zona del filament intermedi: Ex: Vimentina + GCP (fluorocrom) Aleshores, es poden unir subunitats al forat i acabar d’omplir-ho, a diferència de si fossin polaritzats, que sempre hi hauria una petita separació que s’aniria desplaçant.
Classificació Segons el tipus de proteïnes que els formen, hi ha 6 famílies de filaments intermedis. Es coneixen 70 gens que codifiquen filaments intermedis.
Classe I i II: QUERATINES Origen ectodèrmic embrionari. És la família de filaments intermedis més diversa. Cada filament de queratina està format per una quantitat idèntica de cadenes de queratina tipus I (àcides) i cadenes tipus II (bàsiques).
Són heterodímers compostos per una queratina àcida i una bàsiqca. Tenen funcions mecàniques (les queratines dures) i no mecàniques (les citoqueratines).
Els filaments intermedis de queratina es troben sobretot als epitelis (la pell), ja que proporcionen força mecànica perquè s’enganxen als filaments intermedis dels desmosomes (contacte cèl·lula a cèl·lula) o en els hemidesmosomes (contacte cèl·lula-matriu). Tenen possibilitat de sulfatació: queratines dures.
Tenen importància en la pell perquè fan que tingui l’estructura que ha de tenir. L’epidermis té quatre capes: basal (queratina 5 i 14), espinosa (queratina 1 i 10), granular (queratina 1 i 10) i còrnia (queratina 9). Si hi ha qualsevol mutació en alguna d’aquestes queratines, provoquen greus malalties de pell.
Classe III: VIMENTINA Origen mesodèrmic embrionari, proporciona protecció d’òrgan o teixit connectiu.
Formen homo i heteropolímers entre si. Mai s’uneixen a filaments de classe I i II (transició epitelial/mesenquimal) La vimentina s’uneix a microtúbuls. També s’uneix a la desmina en el múscul esquelètic.
Classe IV Inclou diverses proteïnes de neurofilaments (tipus: NF-L, NF-M, NF-H dependent del seu pes molecular), sovint associades amb microtúbuls. Normalment hetropolímers que determinen el grau d’empaquetament.
Responsables del creixement radial (diàmetre) de l’axó i la velocitat de transmissió de l’impuls. I per tant, estan relacionats amb algunes patologies neurals.
Classe V Formen la làmina que dóna suport a la membrana interna nuclear, que només quan toca s’ha de deformar desfent l’envoltura i la membrana. Hi ha de tres tipus: A, B i C.
La fosforilació de les lamines provoca que es desorganitzi el polímer. Això succeeix durant la profase: fosforilació per Cdk. En canvi, la desfosforilació té lloc durant la telofase, per tal de formar de nou l’embolcall.
Ja que la làmina nuclear està formada per filaments intermedis, existeix una continuïtat entre la làmina i el citoesquelet. En conseqüència, quan hi ha l’estructuració del nucli a través de la làmina de la làmina nuclear, es posiciona el Aparell de Golgi, els mitocondris i el MTOC.
Proteïnes d’associació a filaments intermedis (IFAPs) Família plaquines, proteïnes associades a complexes d’unió Aquestes proteïnes d’associació a filaments intermedis coordinen les interaccions entre els filaments intermedis i altres elements del citoesquelet i orgànuls, incloent les unions associades a la membrana, per exemple els desmosomes i hemidesmosomes en les cèl·lules epitelials. Les IFAPs actuen com a ponts d’unió amb els filaments intermedis i per tant, organitzen el citoplasma i confereixen estabilitat mecànica als orgànuls, cèl·lules i teixits.
- Desmoplaquines: entrecreuen els filaments intermedis a les cadherines desmosomals. Les cues citoplasmàtiques de les cadherines estan unides a través de proteïnes adaptadores als filaments intermedis, formant una xarxa estructural.
Els desmosomes són contactes cel·lulars puntiformes que es mantenen units entre sí. Són abundants en la pell, múscul cardíac i en el coll de l’úter.
- Plectines: són proteïnes molt grans (500KDa) que poden unir-se a microtúbuls, filaments d’actina, filaments intermedis i espectrina, per tant, interrelacionen tots els components del citoesquelet.
Els hemidesmosomes es troben en la regió de contacte entre alguns tipus de cèl·lules epitelials unides a la seva làmina basal. Abundants en la còrnia, pell, mucosa oral, mucosa esofàgica i mucosa vaginal. Presenten integrines unides a filaments intermedis per plectines.
- BRAG1n: aquetes proteïnes proporcionen l’unió dels filaments d’actina amb els filaments intermedis, per exemple, en els axons de les neurones. La quantitat d’aquestes és bastant petita.
Regulació de les proteïnes d’associació de filaments intermedis Làmines nuclears Es troben sota la membrana nuclear de les cèl·lules donant resistència. Quan la cèl·lula s’ha de dividir les membranes nuclears s’han de trencar i eliminar, això passa fosforilant les estructures. Per després tornar a crear aquestes membranes, s’ha de desfosforilar.
- - Mitosi Profase: fosforilació de làmines A, B i C. Es desorganitza el polímer. (Cdk: cinases dependents de cilclina).
Telofase: la desfosforilació provoca la polimerització, per tant, l’embolcall es forma de nou.
...