Tema 7 - Assimilació del diòxid de carboni i biosíntesi de foto-assimilats (2013)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Pompeu Fabra (UPF)
Grado Biología Humana - 2º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2013
Páginas 5
Fecha de subida 10/04/2015
Descargas 2
Subido por

Vista previa del texto

Tema 7. Assimilació del diòxid de carboni i biosíntesi de foto-assimilats Cicle de Calvin i C3. Fase de foto-absorció de CO2.
- Fase 1: ribulosa-5-bifosfat a 3-fosfoglicerat; Fase carboxilativa: és on pròpiament es fixa el CO2 no es comú per totes les especies vegetals.
- Fase 2: de 3-fosfoglicerat a 1,3-bifosfoglicerat i a gliceraldehid-3-fosfat. Fase reductiva: es consumeix l’ATP i el poder reductor (que prové de la respiració).
- Fase 3: de gliceraldehid-3-fosfat a ribulosa-5-fosfat. Fase regenerativa: per una banda es forma fructosa i per l’altra es regenera el producte inicial (ribulosa-5-bifosfat ).
*Les dos últimes fases (2 i 3) són comuns per totes les espècies.
- Fase carboxilativa Acció de la ribulosa difosfat carboxilasa-1. Aquest enzim és el responsable d’engegar la fotoabsorció del CO2. La ribulosa difosfat carboxilasa-1 també es coneix com a rubisco. És la proteïna més abundant en la naturalesa i és l’enzim responsable de fixar el CO2 sobre ribulosa-1,5dP.
La rubisco necessita un ió Mg+2 per activarse. Es forma un intermediari inestable que dóna dues molècules de 3fosfoglicerat (3PGA).
- Fase reductiva: Del 3-fosfoglicerat passa a 1,3-difosfoglicerat, consumint-se un ATP. El 1,3-disfosfoglicerat es reduït amb el NADPH2 i es forma el gliceraldehid-3-fosfat. Per cada 1CO2 que es fixa en aquesta etapa estarem consumint 2 ATP’s i 2 NADPH2.
- Fase regenerativa: La dividim en dues parts: a) Síntesi de fructosa: El gliceraldehid-3-fosfat entra en equilibri amb el seu isòmer, la dihidroxiacetona fosfat. Això ho fa mitjançant la isomerasa.
Aquestes molècules conviuran una amb l’altra. L’aldolasa és la responsable de fixar els 3C de la DHAP sobre el gliceraldehid-3P per formar la fructosa1,6-difosfat. Finalment, mitjançant una fosfatasa es formarà la fructosa-6-fosfat, que pot sortir o servir per regenerar la ribulosa-5-fosfat.
b) Regeneració de la ribulosa-5-bifosfat : de la F-6-P volem obtenir un compost de 5aT de carboni. Transcetolasa, enzim responsable de traslladar 2mol de carboni d’una cetona a un aldehid. La transcetolasa agafarà 2C de la fructosa i els posarà sobre el gliceraldehid-3-fosfat formant una xilulosa-6-fosfat (5aT de C). El que queda de la fructosa s’haurà convertit en una eritrosa-4-fosfat.
Ara mitjançant una aldolasa col·loquem la dihidroxialdehid fosfat (DHAP) sobre la eritrosa-4-fosfat obtenint així una sedoheptulosa-1,7-difosfat, compost intermedi, i mitjans una fosfatasa aquesta s’acaba convertint una sedoheptulosa-7-fosfat.
A partir d’aquí la transcetolasa li transfereix dos carbonis de la sedoheptulosa-7-fosfat a un gliceraldehid-3-fosfat i obtenim una ribosa-5-fosfat. Per l’altra banda també obtenim una xilulosa-5fosfat.
Tenim Xu-5P, que per acció de la epimerasa es transformarà en ribulosa-5-fosfat. També tenim ribosa-5-fosfat (R-5P) que, per acció d’una isomerasa, també se’ns transformarà la ribulosa-5fosfat. L’únic que falta es afegir-hi un grup fosfat, per tant, consumirem una molècula d’ATP que donarà un fosfat a la ribulosa i obtindrem la ribulosa-1,5-difosfat.
És un cicle irreversible, això és degut a que els primers passos i els passos que necessiten ATP i poder reductor són irreversibles. Estequiomètricament tot encaixa si es fixen 6àT de diòxid de carboni. Es gasten: 18ATPs i 12NADPH+H.
Regulació del cicle de Calvin (la llum) - Activitat Rubisco: És un enzim que com ha substrat utilitza el CO2, i necessita l’ió magnesi i un pH bàsic (alcalí). Això es dóna en presència de llum.
La fase de foto-assimilació (transport d’electrons acoblat a la síntesi d’ATP) es dóna en l’estroma dels cloroplasts. En aquesta fase s’acumulen protons en el lòcul (acidificant el lòcul i basificant l’estroma). Això el que produeix és una descompensació de càrrega, la qual fa que surti magnesi cap a l’estroma. Per tant, gràcies a aquesta fase, es donen les condicions en que la rubisco podrà ser activa.
- Enzims amb grups –SH: Tenen grups tiol. Aquests són les fosfatases, les quinases i el gliceraldehid-3-fosfat deshidrogenasa. Aquests enzims en la seva forma inactiva tenen ponts de sulfur entre els seus residus de cisteïna. En presencia de llum els ponts disulfur es redueixen i s’alliberen els grups tiols. Aleshores és quan l’enzim passa a ser actiu.
Els electrons que es necessiten provenen de la primera fase de la fotosíntesi (fotoassimilació). L’aigua dóna els seus electrons, perquè es doni la cadena de transport electrònic. Aquest electrons que surten de la cadena els capta la ferredoxina que els donarà a la tioredoxina que cedirà els electrons perquè es redueixin els ponts disulfur. Per tant, la llum també seria la responsable de que tot això es doni.
Sortida d’energia i poder reductor: Permeases cloroplàstiques Pot ser que les molècules reductores i les energètiques es necessitin fora del cloroplast, però tenim un problema: la membrana interna és impermeable. Necessitem un transportador que ens les tregui a l’exterior: permeasa cloroplàstica. En tenim de dos tipus: malat/oxalacetat i Trioses-P/Glicerat-3P.
Quan la cèl·lula necessita aquestes molècules fora del cloroplast, el transportador Trioses-P/Glicerat-3P intercanvia trioses fosfat per fosfoglicerat. És un transport antiport. Dins del cloroplast, el fosfoglicerat es transforma en triosa-fosfat gastant NADPH+H i ATP i és aquesta Triosa-P, la que passa pel transportador i surt a fora.
Allà es transforma en fosfoglicerat obtenint NADH+H i ATP.
L’altra permeasa només serveix per treure poder reductor a l’exterior. En aquest cas l’oxalacetat es converteix en malat consumint poder reductor (NADPH+H) dins del cloroplast. Un cop el malat ha sortit al citoplasma es fa la reacció però de forma inversa (Mal!OAA) i s’obté poder reductor (NADH+H).
Fotorespiració o C2 Les cèl·lules vegetals tenen, per una banda la respiració mitocondrial (cicle de Calvin), que es correspon a la segona fase de la fotosíntesis, foto-absorció. Es dóna als mitocondris i, quan hi ha altes concentracions d’O2, s’arriba a saturar. Per l’altra tenen la fotorespiració que, a diferència de la mitocondrial, els orgànuls que hi intervenen són els peroxisomes, els cloroplasts i les mitocòndries i no es satura per molta concentració d’O2 que hi hagi. A més a més és una respiració molt més ràpida.
La rubisco a part de reaccionar amb el CO2 també ho pot fer amb l’O2. Aleshores es diu que té una activitat oxidasa (i no carboxilasa com en el cicle de Calvin) i es forma un glicolat i un fosfoglicerat.
Tant el cicle de Calvin com la Fotorespiració comparteixen els mateixos gasos, enzims i la ribulosa-1,5-bifosfat, com a substrat inicial. El fet que funcioni molt la fotorespiració vol dir que consumeix recursos del cicle de Calvin i aquest actuarà menys. També pot succeir a la inversa.
El CO2 que s’expulsa en la Fotorespiració pot ser aprofitat en el cicle de Calvin. El 70% de l’activitat normal de la rubisco és carboxilasa, però quan les temperatures són molt altes, la solubilitat de l’oxigen i del CO2 varien. Hi ha més disponibilitat d’oxigen que de CO2 i es veu afavorida l’activitat oxidasa i, per tant, hi ha menys eficiència de la fotosíntesi (cicle de Calvin).
En el cloroplast es fixa l’oxigen i es forma el glicolat. Despès el metabolisme del glicolat és qui ens implicarà la utilització de dos orgànuls més: el peroxisoma, ja que es forma el peròxid d’hidrogen, compost molt tòxic que necessitem eliminar. En els peroxisomes tenim els enzims que ho faran: peroxidases. Finalment es veu implicada la mitocòndria, que desprèn el diòxid de carboni i regenera la ribulosa-1,5-bifofosfat.
...