2.2.2: Transport d'aigua pel xilema (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 6
Fecha de subida 25/11/2014
Descargas 6

Vista previa del texto

2.2.2:Transport d’aigua pel xilema El xilema és un sistema continu (totes les plantes) i que transporta aigua i alguna hormona. Les seves cèl·lules són les conductores (tràquees i traqueides), les d’emmagatzematge (parènquimes) i les de funció de suport (esclereides i fibres).
Les conductores d’aigua estan adaptades automàticament al transport:   Les traqueides semblen més primitives i tenen porus on no hi ha paret secundària i sí primària, molt prima on passa l’aigua d’una traqueida a l’altra. Totes les plantes en tenen.
Les tràquees són més petites amb Ѳ més grans i variables (20-700 µm). Estan a la majoria d’angiospermes i a gnetòfites (gimnospermes). Tenen regions amb porus anomenades plaques de perforació i és per on s’uneixen i per on passa l’aigua.
L’allargada és molt variable. A la paret també hi ha porus i el vas es delimita perquè a l’última cèl·lula no hi haurà placa de perforació i els porus serveixen per evitar cavitació.
Les cèl·lules conductores, al madurar, moren i queden buides. És un exemple de mort cel·lular programada i queden tubs buits amb parets lignificades.
Es fa en cèl·lules mortes ja que en vives s’hauria de fer en osmosi i en els buits és per flux en massa. El segon és més eficient i més ràpid ja que oposa menys resistència.
El xilema La diferència entre 2 vies és de 108 MPa/m de l’ordre de magnitud. El transport d’aigua és molt més eficient a través del xilema que a través de les membranes de cèl·lules vives.
Com més gran sigui el radi més gran serà el cabal d’aigua.
Les gimnospermes només tenen traqueides i per tant tindran fulles més petites ja que no poden tenir una alta respiració perquè no tenen prou transport d’aigua.
Les angiospermes tenen tràquees i traqueides i per això són més resistents a la cavitació.
Utilitzen les traqueides en condicions d’estrès.
Hipòtesi sobre el mecanisme de transport d’aigua h= 1.49*10-5/r Per moure l’aigua a una v de 4mm/s via xilema  0.02MPa/m Com es poden generar forces de 3MPa? Tres mecanismes proposats:    Capil·laritat Pressió radical Teoria tensió-cohesió Amb la capil·laritat, si augmenta el radi del conducte disminueix l’h de la columna d’aigua. El radi hauria de ser 0.15µm per poder pujar i no hi ha porus tan petits. La capil·laritat NO explica la pujada de l’aigua.
La pressió radical és la pressió positiva al xilema que s’origina a l’arrel. Per comprovar-ho se li pot fer un tall a la tija i si hi ha pressió radical hi sortirà una gota d’aigua ja que hi haurà pressió positiva. Es pot mesurar amb el manòmetre.
La pressió radical es genera degut a l’estructura de l’arrel. Hi ha una part on l’aigua arriba a les bandes de Caspari i l’aigua ha de travessar la membrana plasmàtica (simplast) fins a arribar al xilema.
La p.r. es genera quan no hi ha tensió al xilema (tranpiració =0), per tant el xilema estarà + concentrat, és a dir, el potencial osmòtic serà més negatiu (disminueix Ѱs=-RTCs que augmenta Cs) i a l’escroça no hi ha concentració de soluts, per tant hi ha un gradient entre escorça i interior i així empenys l’aigua al xilema.
La pressió radical és més probable que succeeixi quan la transpiració és baixa o nul·la ja que la Ѱw del sòl augmentarà.
Això produeix gutació, que queden gotes als marges foliars perquè surten a través dels porus (hidatodes) al final dels tubs conductors. Això ajuda a alliberar l’excés de pressió al xilema.
Llavors la pressió radical NO pot ser perquè la p.r. es produeix sense E i per això les plantes no podrien transportar aigua per la fotosíntesi o la pressió que es genera és molt baixa com per fer pujar tant l’aigua. Tampoc s’ha detectat a totes les espècies.
- Valors de P.R.  0,05-0,5 MPa La teoria tensió-cohesió és la més acceptada.
Va ser proposada per Dixon i Joly. La transpiració disminueix el pot de pressió de la fulla i augmenta el gradient de pot hídric.
La transpiració genera una tensió al xilema que actua com a força conductora del moviment de l’aigua. Per això ha d’existir una columna d’aigua contínua  arrel-tija-fulla. La forta cohesió entre molècules d’aigua fa que s’estirin les unes a les altres i ajuda a moure l’aigua.
Les evidències de que la tensió al xilema és generada per la E són: - Variacions dia-nit en el Ѳ de la tija. Durant el dia es contrau perquè hi ha més transpiració i es genera tensió al xilema i les parets d’aquest també es veuen xuclades i hi ha una ccontracció en el radi de la tija(es fa més prima). A la nit no hi ha llum i es tanquen els estomes, per això no hi ha transpiració i la tija augmenta el diàmetre.
Les tensions són més negatives a prop de la capçada i al migdia.
Un cop l’aigua arriba a la fulla surt del xilema i recobreix les cèl·lules del mesofila. Els espais aeris són molt grans i estan darrere els estomes on hi ha evaporació. A mesura que s’evapora, aquesta es retreu cap als espais capil·lars de les parets cel·lulars i la interfíce es corba.
L’aigua recobreix les microfibril·les de cel·lulosa, que anirà fent un radi de corbatura més petit. Ѱp-2T/r. Si baixa r baixa el potencial de pressió.
Genera una tensió que implica una disminució de Ѱw, per tant hi haurà més succió d’aigua cap a les fulles.
Augmenta el gradient hídric  Tensiócohesió.
Objeccions a la teoria de la T-C: Les tensions al xilema podrien: 1) Fer col·lapsar les parets de cèl·lules conductores. Les tràquees i traqueides tenen parets secundàries gruixudes i lignificades.
2) Trencar la continuitat de la columna d’aigua  l’aigua en estat pur pot suportar tensions de fins a -30 MPa a 20ºC i les tensions al xilema són de -0.5 a -2.5 MPa (en spp desèrtiques fins a -30MPa).
3) L’aigua ni es troba en estat pur. La presència de gasos dissolts fa bombolles d’aire i la resistència de la columna es redueix  cavitació (formen bombolles d’aigua al xilema, siguent estrictes) i això provoca embolisme (trencament de la continuïtat de la columna d’aigua)i això fa disminuir la conductivitat de l’aigua.
La cavitació i embolisme són fenòmens freqüents. A moltes plantes comença quan Ѱw és -1 o 2MPa.
Les plantes tenen mecanismes per minimitzar l’impacte de cavitació: 1) Les bombolles no travessen els porus de les parets cel·lulars. Les traqueides no tenen porus als voltants, per això no s’expandeix l’aire. Les tràquees si tenen porus i passen de cèl a cèl fins al final de vas conductor, on hi ha les plaques de perforació.
2) Les bombolles poden ser eliminades quan la transpiració és baixa o nul·la o hi ha pressió radicular al xilema (fa compressió) o quan hi ha tensió al xilema(?).
3) Producció del xilema nou a espècies llenyoses.
EX1: Per què les angiospermes han conservat les traqueides? Pq les tràquees són molt grans i es perd molt de teixit conductor al embolitzar i al tenir traqueides s’asseguren de tenir un flux d’aigua ja que són més petites i és més difícil de que s’hi produeixi embolització.
Factors que afavoreixen la cavitació: - - Congelació: menys solubilitat dels gasos. A temperatures baixes l’aigua gela i els gasos queden en bombolles.
Dèficit hídric: Tensió més forta ja que disminueix potencial hídric. Espècies amb alta resistència a la cavitació toleren millor el dèficit hídric. Les corbes de vulnerabilitat quantifiquen la seva capacitat de les espècies a la cavitació.
Patògens: ex Ulmus minor  grafiosi Ophiostoma ulmi i Ophiostoma nov-ulmi portats per Scoleytus sp(escarbats de l’escorça).
Els oms són més susceptibles perquè tenen vasos més externs i són molt grans.
Els vasos s’embolitzen perquè hi haurà més fèficit hídric i els patògens alliberen una substància que canvia la composició de l’aigua fent que la tensió superficial canviï i així sigui més fàcil la cavitació  àcid oxàlic.
VERTADER O FALS 1.Fals 2.Vertader 3.Fals 4.Fals 5.Vertader 6.Fals 7.Vertader ...