3. El cromosoma eucariotic (2012)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 2º curso
Asignatura citogenetica
Año del apunte 2012
Páginas 6
Fecha de subida 07/11/2014
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

TEMA  3:  EL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC     CITOGENÈTICA   1.  TIPUS  DE  CROMOSOMES   Virus  i  bacteris:  1  cromosoma,  normalment  circular  (origen  i  terminació  de  replicació).   Fongs  i  llevats:  generalment  +1  cromosoma,  grans  i  amb  proteïnes.   Eucariotes  superiors:  +1  cromosoma,  molècula  lineal  de  DNA  fortament  unit  a  histones.   2.  ESTRUCTURA  QUÍMICA  DEL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC   a)  Organització  de  la  fibra  de  cromatina   Cromatina:  conjunt  format  per  ADN,  histones  i  proteïnes  no  històniques.   Nucleosoma:  146pb  al  voltant  d’un  octàmer  d’histones  (2  dímers  H2A-­‐H2B  i  tetràmer  H3-­‐H4)   Histones:   proteïnes   bàsiques   i   positives   (Lys   i   Arg)   que   interaccionen   amb   el   DNA   (carrega   negativa).  Tenen  la  cua  N-­‐ter  cap  enfora  i  un  domini  de  plegament  que  interacciona  amb  el   DNA  (entre  d’altres)  formant  ponts  d’Hidrogen  entre  els  fosfats  (-­‐)  i  aminoàcids  Lys  i  Arg  (+).   En   un   nucli   interfàsic   podem   trobar   3   nivells   d’organització   que   determinaran,   juntament   Citogenètica Tema 3: El cromosoma eucariòtic amb  la  laxitud  de  la  regió,  l’activitat  transcripcional   de  la  seqüència.   - Organització de la cromatina en el cromosoma interfàsic à   Estructuració   de   la   fibra   de   10nm   de   Ø   (collar   de   perles):   es   disposa  una  histona  H1  a  la  base  de  cada  nucleosoma.     CONEGUT à   Estructuració   de   la   fibra   de   30nm   de   Ø   (solenoide):   participació   activa   de   les   histones   H1,   que   s’uneixen   a   altres   H1   de   nucleosomes   adjacents   i   les   cues   de   les   histones   H4,   que   interaccionen  amb  altres  elements.   CROMOSOMA INTERFÀSIC à   Estructuració   de   la   fibra   de   300nm   de   Ø   (hipòtesi):   nivell   d’organització   màxim   d’un   cromosoma   interfàsic,   la   fibra   de   30nm   s’organitza   formant   loops   sobre   un   esquelet   proteic   amb   regions  SAR  on  s’ancora  la  cromatina.   b)  Dinàmica  del  cromosoma  interfàsic:  eucromatina  i  heterocromatina   Eucromatina  és  la  transcripcionalment  activa.  Generalment  en  30nm  (10%  en  10nm).   Heterocromatina  és  la  transcripcionalment  inactiva,  amb  un  elevat  empaquetament.  N’hi  ha   dos  tipus:  la  constitutiva  (DNA  altament  repetitiu  dels  centròmers  i  telòmers)  i  la  facultativa   (corpuscle   de   Barr:   cromosoma   X   inactiu   en   femelles   mamífers.   N’hi   ha   tants   com   cromosomes  X  -­‐  1).  En  nuclis  interfàsics  es  tenyeix  molt  (centròmers  i  corpuscles  de  Barr).           1   TEMA  3:  EL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC     CITOGENÈTICA   Hi  ha  dos  factors  que  regulen  el  grau  d’empaquetament  del  DNA:   1-­‐  Modificacions  de  l’extrem  N-­‐ter  de  les  histones:  són  modificacions  covalents  reversibles   realitzades  per  enzims  específics  i  no  en  pot  haver  dues  a  la  mateixa  terminació:     ü Acetilació  de  Lisines  i  Arginines   ü Metilació  de  Lisines  i  Arginines   ü Fosforilació  de  Serines   ü Ubiquitinització   El   codi   de   les   histones   fa   referència   a   la   combinació   de   modificacions   nucleosomals   que   Citogenètica determinen   com   i   quan   es   pot   empaquetar   el   DNA,   ja   que   actuen   com   a   senyals   que   són   reconeguts  per  altres  proteïnes  que  canvien  el  grau  de  condensació:   Tema - Lectura del codi de les histones -­‐  Acetilació  Lisina/Arginina  à  amaga  càrregues  +  (no  unió  histones),  reduint  la  condensació.   • Exemple 2: Participació de les proteïnes Sir (Silence information regulator): -­‐  Metilació  de  Lisina  i  Arginina  à  evita  l’acetilació,   mantenint   les  desacetilades càrregues  depositives.   reconeixen les cues les histones. Algunes indueixen la desac Lectura  del  codi  de  les  histones:   Exemple   1:   participació   de   les   proteïnes   HP1,   que   reconeixen   la   metilació   d’aminoàcids;   s’uneixen  a  una  metil-­‐transferasa  i  metilen  els  nucleosomes  adjacents  als  ja  metilats.   Exemple   2:   participació   de   les   proteïnes   Sir,   que   reconeixen   les   cues   desacetilades   (algunes   n’indueixen)   de   les   histones   i   s’hi   uneixen,   formant  un  bloc  que  compacta  el  DNA;  a  més,  hi  ha  DNA-­‐binding  proteins   que   reconeixen   seqüències   específiques   dels   telòmers   i   reconeixen   les   Sir,  unint-­‐se  a  totes  dues.     Citogenètica Tema 3: - Model d’extensió del senyal eu/heterocromàtic Extensió   del   senyal   eu/heterocromàtic:   les   proteïnes   reguladores   de   gens   interactuen   amb   els   enzims   que   modifiquen   les   cues   de   les   histones   (writers).   Aquests   writers   produeixen   un   senyal   que   és   reconegut   per   les   proteïnes  que  llegeixen  el  codi  (readers,  ex:  HP1  o  Sir),  que  tenen  dos  llocs   d’unió   a   writers,   propagant   el   senyal.   És   un   model   que   implica   senyals   Citogenètica Tema 3: El cromosoma eucariòtic barrera   aturin   l’extensió   del   senyal,   marcant   una   frontera   entre   regions   - Estructures d’ordre superior: Model del (radial-loop) eucromàtiques   i  hSolenoide eterocromàtiques.     El model implica la pres marquen una frontera e heterocromàtiques CROMOSOMA INTERFÀSIC 2-­‐   Presència   de   variants   d’histones:   tot   i   que   les   histones   estan   molt   conservades   a   nivell   evolutiu,  hi  ha  variants  que  modifiquen  la  conformació  de  la  cromatina.   Exemple  1:  CENP-­‐A  (variant  H3),  es  troba  unit  al  DNA  del  centròmer,  fent-­‐lo  heterocromàtic.   Exemple  2:  H2AX  (variant  H2A),  en  diversos  llocs  del  genoma,  relació  amb  la  reparació.   c)  Estructures  d’ordre  superior   1-­‐  Model  del  solenoide:             Citogenètica 2-­‐  Model  mini-­‐band:    Tema 3: El cromosoma eucariòtic - Estructures d’ordre superior: Model mini-band CROMOSOMA MITÒTIC         2   - Condensació màxima permet: Separació de les dues molècules de DNA (dues cromàtides) Protegir la molècula de DNA de trencaments durant l’anafase • El cromosoma mitòtic: grau de condensació màxim TEMA  3:  EL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC     CITOGENÈTICA   - Modificacions histones - Participació de les condensines: formen una xarxa que manté el D cel·lular superior   d)  El  cromosoma  mitòtic:  grau  de  condensació   Per  aconseguir  aquest  grau  de  compactament  calen:   Histones:  formen  els  nucleosomes,  compactant  la  fibra  de  10nm.   No  histones:  formen  l’esquelet  proteic  que  permet  generar  la  fibra  de  300nm.   Condensines:  tenen  un  domini  pestell  amb  capacitat  d’obrir-­‐se  i  tancar-­‐se  i  un   domini  globular  amb  activitat  ATPasa.  Rodegen  el  DNA  d’una  mateixa  cromàtide   coordinadament,  contribuint  a  la  compactació  (gastant  ATP).   3.  ESTRUCTURA  EXTERNA  DEL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC   Es  tCitogenètica roba  en  morfologies  diferents  segons  la  fase  de  divisió   Tema 3: El cromosoma eucariòtic a)  El  cromosoma  metafàsic  mitòtic   • El cromosoma metafàsic mitòtic Cada cromosoma esta format per dues cromàtides Dues  cromàtides  per  cromosoma   i   cadascuna   d’elles   formada   per   una  molècula  de  DNA.   El   Cada cromàtide esta formada per una molècula de DNA braç  p  és  el  curt,   per  sobre   del   centròmer   i  el  q el  llarg,  plaer   sota.   En termes generals, s’admet la constància en  é las  morfologia, mida i el nombre de cromosomes - Morfologia: morfològica en funció de la posició del centròmeracrocèntric  o  telocèntric.   Segons  la   posició  dClassificació el  centròmer:   submetacèntric,   metacèntric,   Citogenètica         Tema 3: • Definicions: Complement cromosòmic, cariotip i idiograma Citogenètica Complement Cromosòmic: Conjunt de cromosomes d’una cèl·lula o organisme Tema 3: El cromo Cariotip: Estudi de les caract • Definicions: Complement cromosòmic, cariotip i idiograma Extensió d’Homo sapiens externes (forma, mida i núm ordenant els parells de crom relació a la seva mida i forma Complement Cromosòmic: Conjunt de cromosomes d’una cèl·lula o organisme Cariotip: Estudi de les característiques m Cario externes (forma, mida i número) que es No  hi  ha  relació  entre  el  nombre  de  cromosomes  i  el  seu  contingut  en  DNA  i  el  nombre  de   ordenant els parells de cromosomes hom Extensió d’Homo sapiens -Mida: Variable en funció de la tècnica utilitzada cromosomes  no  té  un  significat  evolutiu  directe.   Citogenètica relació a la seva mida i forma - Número: Les cèl·lules somàtiques de la majoria de les espècies es caracteritzen per la presència de una parella • El cromosoma metafàsic meiòtic - Metafase I: Es presenten en forma de bivalent, cada cromosoma (format per dues cromàtides) aparella amb el seu homòleg unit pels quiasmes Segons el nombre, la localització dels quiasmes i la mida dels cromosomes els bivalents presenten morfologies diferents: Cariotip d’Homo sa parell de cromosomes es coneixen amb el nom de cromosomes homòlegs.
Complement  cromosòmic:  conjunt  (extensió)  de  cromosomes  d’una  cèl·∙lula  o  organisme.   Ideograma: Representació gràfica del cariotip citòiracue amosomorc lE :3 ameT Cariotip:   estudi   de   les   característiques   morfològiques   externes   dels   cromosomes   (forma/mida/nombre).   S’ordenen   els   parells   de   cromosomes   homòlegs   segons   Idiograma d’Homo sapiens mida  i  forma.     citòiem cisàfat le bma allerapa )seditàmorc seud rep tamrof( amosomorc adac ,tnelavib ed amrof ne netn semsaiuq c)  El  cromosoma  metafàsic  meiòtic   seigolofrom netneserp stnelavib sle semosomorc sled adim al i semsaiuq sled óicaztilacol Idiograma:  representació   (artificial,   per  odel rdinador)   Ideograma:gràfica   Representació gràfica cariotip del  cariotip.     Idiograma d’Homo sapiens Metafase  I:  forma  de  bivalent  (cromosomes  homòlegs  aparellats  pels  quiasmes).  Depenent   del  nombre  i  la  posició  dels  quiasmes,  el  bivalent  tindrà  una  o  altra  morfologia   Metafase  II:  les   cèl·∙lules   son   haploides   (1   sol   cromosoma   homòleg,   tot   i   que   2   cromàtides)   i   les  dues  cromàtides  es  troben  unides  només  pel  centròmer.   Tema 3: El cromosoma eucariòti   sedarapes tlom seditàmorc seud sel netneserp semoso - Metafase II, els cromosomes presenten les dues cromàtides molt separades b)  El  Complement   romosòmic,   cariotip   i  idiograma   de cada tipus deccromosoma.
El número de cromosomes es representa per 2n i les cèl·lules com a diploides. El     3   tica TEMA  3:  EL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC     CITOGENÈTICA   4.  ESTRUCTURA  INTERNA  DEL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC   Un  cromosoma  funcional  és  una  molècula  lineal  de  DNA  que  conté:     Múltiples  orígens  de  replicació  que  permeten  que  s’iniciï  la  replicació.     1x  Centròmer  que  permeten  la  segregació  de  les  còpies  replicades  cap  als  pols.     2x  Telòmers  que  protegeixen  el  DNA  de  l’acció  d’enzims.   a)  El  centròmer   Citogenètica Tema 3: El cromosoma eucariòtic És   regió   del   cromosoma   que   s’associa   amb   les   fibres   del   fus   mitòtic   durant   la   divisió,   - Organització molecular del centròmer: facilitant  la  migració  de  les  cromàtides  germanes/cromosomes  homòlegs  cap  als  pols  durant   Identificació de seqüències de DNA centromèriques en S. Cerevisiae que presenten seqüències molt l’anafase.   Inclou   l  cdiferents inetocor,   regió  associada   mb  microtúbuls  del  fus.   similars entre eels cromosomes d’aquestaaespècie: CDE I i CDE III Unió a proteïnes implicades en la estructuració del cinetocor   *   Organització   molecular   del   centròmer:   en   S.   cereviciae:   les   seqüencies   del   DNA   CDE III Regió d’unió amb un nucleosoma que presenta una variant de l’histona H3 centromèric  de  tots  els  seus  cromosomes  son  iguals  (125pb  en  3  segments:  CDE  1,  2  i  3):   Citogenètica Tema 3: El cromosoma eucariòtic DNA centromèric pot ser molt variable entre espècies. La relació DNA centromèric per microtúbul entre espècies varia entre 1000 i 10000 vegades   DCE  2  té  una  seqüencia  de  nucleòtids  molt  rica  en  A-­‐T:  senyal  perquè  el  nucleosoma  que  es   forma  en  aquesta  regió  presenti  una  variant  de  la  histona  h3.Les  altres  dues  regions  estan   compreses  per  nucleòtids  modificats,  permetent  la  unió  de  les  proteïnes  responsables  que   CENP-A s’hi  uneixin  les  proteïnes  del  fus   mitòtic.  La  variant  de  la  histona  h3  fa  que  la  interacció  entre   DNA  i  proteïnes  sigui  feble,  permetent  la  unió  de  les  proteïnes  que  formen  el  cinetocor.     *   Organització   en   Drosophila   melanogaster:   té   una   repetició   en   tàndem   AAGAG,   presenta  transposons,  Citogenètica ADN  satèl·∙lit  AATAT  i  petites  regions  d’ADN  no  repetitiu.   Tema 3: El cromosoma euca Tema 3: El cromos La cromatina centromèrica presenta un empaquetament especial dels nucleosomes omatina centromèrica presenta un empaquetament especial dels nucleosomes     *   Organització   en   metazous:   les   regions   centromèriques   són   molt   grans   i   caracteritzades   per   ADN   alfa   satèl·∙lit   i   ADN   repetitiu.   La   part   central   d’heterocromatina   cèntrica  presenta   la  variant   e  diferents la  histona   h3,  flanquejada  per  heterocromatina  pericèntrica.   Seqüències no conservades entre d els cromosomes Això   fa   que   quedi   molt   compactat   i   es   permeti   la   constricció   del   centròmer.   La   Citogenètica Tema 3: El cromosoma eucariòtic heterocromatina   cèntrica   es   troba   en   contacte   amb   el   cinetocor,   mentre   que   la   pericèntrica   La cromatina centromèrica presenta un empaquetament especial dels nucleosomes no   està  en  contacte  amb  l’altre  cromosoma.         En eucariotes superiors les proteïnes d’associació estructuren el cinetocor: Complex multiproteic que s’uneix a les fibres del fus, format per proteïnes homòlogues en la seva funció a les que actuen a S.
cerevisiae 4   En eucariotes superiors les proteïnes d’associació estructuren el cinetocor: Complex multiproteic que Citogenètica Tema 3: El cromosoma eucariòtic TEMA   3:  EL  CROMOSOMA   EUCARIÒTIC     • Telòmers: Seqüències localitzades als extrems dels cromosomes d’eucariotes importants en la CITOGENÈTICA   replicació i en el manteniment dels cromosomes. Repeticions en tàndem d’una seqüència simple de DNA.
Centròmer  localitzat:  inserció  dels  microtúbuls  restringida  a  un  segment  del  cromosoma.   Organism Telomeric repeat sequence Centròmer  difús:  inserció  dels  microtúbuls  sobre  tota  l’extensió  cromosòmica.  2  tipus:     Yeasts Cromosomes  holocèntrics:  1  sol  centròmer  situat  al  llarg  de  tot  el  cromosoma.     Schizosaccharomyces pombe G1 3T Saccharomyces cerevisiae G2 m 5TTAC Cromosomes  policètrics:   últiples  centròmers  al  costat  de  l’altre.   Protozoans Anomalies:   de  segregació:   Tetrahymena produeixen  problemes   GGGGTT   Dictyostelium   Arabidopsis   Human Plant G1 8A Acèntrics:  no  hi  ha  centròmer.   AGGGTTT Dicèntrics:  2  o  més  centròmers.   Mammal Misdivisió:  segregació  tAGGGTT ransversal  del  cromosoma  respecte  del  centròmer.   b)  Els  telòmers   Seqüències fortament unides a proteïnes que formen estructures circulars que protegeixen extrems simple   de   DNA   Repeticions   en   tàndem   d’una   els seqüencia   d’exonucleases, eviten la fusió entre cromosomes i associen (rica   en   G-­‐T)   localitzades   als   extrems   dels   cromosomes   els telòmers a dominis específics dins el nucli.
eucariotes.   Són   importants   en   la   replicació   i   en   el   manteniment   dels   cromosomes.   Estan   altament   heterocromatinitzats.     Funció   de   manteniment:   el   DNA   dels   extrems   lineals   dels   cromosomes   es   troben   units   a   determinades   proteïnes   que   afavoreixen   la   formació   d’un   t-­‐loop.   Per   la   formació   d’aquest   loop   cal   que   hi   hagin   trencaments   en   el   DNA.   Implicació   de   3   conjunts   de   molècules:   les   proteïnes   de   reparació   del   DNA,   enzims   de   processament   del   DNA   i   proteïnes   d’unió   al   DNA   monocatenari.   Triple   funció:   eviten   l’acció   de   les   nucleases,   la   fusió   de   cromosomes   i   ancoren  els  cromosomes  al  nucli  interfàsic.   Funció   en   la   replicació:   la   cadena   de   DNA   que   es   replica   de   manera   discontínua   (3’-­‐5’)   necessita   primers   de   RNA   per   replicar-­‐se,   però   un   cop   arriba   a   l’extrem,   no   hi   ha   espai   suficient  per  posar-­‐hi  l’últim  i  el  telòmer  s’escurça.   A   les   cèl·∙lules   germinals,   però,   hi   ha   telomerasa:   enzim   amb   un   RNA   molt   curt   a   l’interior   complementari   amb   les   seqüències   telomèriques,   que   li   permet   allargar   el   telòmer   i   possibilita  posar-­‐hi  més  primers.  A  les  cèl·∙lules  somàtiques  (a  excepció  de  tumorals),  no  hi  ha   telomerasa  i  els  telòmers  s’escurcen  amb  cada  divisió.   • Regió organitzadora nucleolar: Constricció Ocupa una posició subterminal al cro En el nucli interfàsic organitza el nucl Conté els gens que codifiquen per l’R c)  Els  cromòmers   Són  partícules  discretes  de  cromatina  variables  i  ordenades  linealment  sobre  la  longitud  del   cromosoma.  En  una  tinció,  són  els  llocs  més  densos,  interpretats  com  enrotllaments.   d)  Regió  organitzadora  nucleolar   És   una   constricció   secundària   (la   primària   és   el   centròmer)   que   es   troba   en   alguns   cromosomes   metafàsics   (els   acrocèntrics:   13,   14,   15,   21   i   22).   Ocupen   una   posició   subterminal   (segment   distal   =   satèl·∙lit)   i   contenen   gens   que   codifiquen   ARNr.   En   el   nucli   interfàsic,  el  nuclèol  (  síntesi  de  ribosomes)  s’hi  organitza  al  voltant.       A- ideog B- mitoti C- lampb DAPI/CM Satèl·lit Regió orga metafàsic 5   TEMA  3:  EL  CROMOSOMA  EUCARIÒTIC     CITOGENÈTICA   5.  ARQUITECTURA  NUCLEAR  I  TERRITORIS  CROMOSÒMICS   a)  Territorialitat  cromosòmica   Els   cromosomes   ocupen   territoris   discrets   al   nucli   interfàsic.   Això   s’aconsegueix   per   mitjà   d’unions  entre  els  cromosomes  i  l’embolcall  nuclear.  Hi  ha  2  tipus  d’evidències:   Evidències  indirectes:  s’observa  que  hi  ha  molts  intercanvis  entre  cromosomes  homòlegs  en   Citogenètica malalties   que   originen   trencaments   cromosòmics.   A   més,   es   veu   que   hi   ha   translocacions   INTERFÀSICA entre  cromosomes  no  homòlegs  més  freqüents  que  d’altres  (ex.  CÈL·LULA Cromosomes   9  DE i  2POLLASTRE 2).   Evidències  directes:  estudis  de  localització  cromosòmica  mitjançant  tècniques  d’hibridació  in   situ  fluorescents.   b)  Criteris  de  territorialitat   cromosòmica   !!!!! CITOGENÉTICA Cromosom Densitat   gènica:  tot  i  que  no  és  aplicable  a  totes  les  espècies,  en  humans  sembla  que  a  la   unque también seperifèria   ha visto que hay una territorialidad deamb   los genes dentro ciertos se   situen   els   cromosomes   menys   gens  de (ex   18)   i   al   centre   els   que   tenen   més   Lo erritorios.
gens  (ex  19).  Se  suposa  que  és  una  qüestió  de  protecció  dels  gens.   Cada cromosoma ocupa un territori discret o Cuando se identifica en qué posición del territorio están los genes activos del Mida   cromosoma X, secromosòmica:  sembla  que  els  cromosomes  grans  se  situen  cap  a  la  perifèria,  mentre   ve que están en la periferia; mientras que en el cromosoma X LOCALITZACIÓ EN CÈL Citogenètica Tema 3: CROMOSÒMICA El cromoso Braços 1p i 1q inactivo, se encuentran en el centro.
que  els  petits  se  situen  al  centre.   Aquesta   territorialitat   tant   concreta   es  organización.
veu   dins   dels   mateixos  implicats territoris  en la replicació, transcripci Compartiment intercromosòmic (IC): Complexes multienzimàtics n conclusión, dentro de• cada nivel cromosómico hay un altotambé   nivel de splicing cromosòmics,   pel   que   es   veu,   els   braços   p   i   q   d’un   mateix   cromosoma   no   es   demás estos territorios son porosos: o Si se toman núcleos interfásicos de ciertas células de línea linfoide y se marcan mesclen.  A  més,  s’ha  vist  que  determinats  gens  actius  del  cromosoma  X  actiu  es   Xa las histonas H2B, loa  que observa es unacromosoma,   imagen con dos estructuras troben   la   se perifèria   del   mentre   que  negras els   mateixos   gens   del   The interchromatin compartment (nucléolos) además de regiones de color negro las cuales representan la Xi cromosoma   LASER CONFOCAL sections through a HeLa ausencia de cromatina. X  inactiu  es  troben  ‘dins’  del  cromosoma.   o Esto quierec)  decir que el núcleo interfásico no presenta cromatina por todas with greenfluorescent-protein (GFP)-tagged Compartiments   intercromosòmics   partes.
S’observen   porus   sense   cromatina,   que   posteriorment   o En una segunda ronda experimental se identifican factores de splicing mediante es   van   identificar   com   a   a. Section showing GFP-tagged chromatin anticuerpos de color rojo sobre la imagen verde (las H2B marcadas de verde). multienzimàtics   implicats   en   compartiments  intercromosòmics   (IC),   que   són   uns   complexos   (high density, white; low density, grey), tw Se observó en las zonas donde no hay cromatina se encuentran estosCada   IC   la  que replicació,   transcripció,   reparació   i   splicing   del   DNA.   està   especialitzat   en   una   and the interchromatin compartment (IC) s factores de splicing.
i   quan   els   cromosomes   s’han   de   replicar,   transcriure...   ‘viatgen’   fins   els   IC   que   els   o que se formuló funció,   es la teoría o hipótesis del territorio cromosómico y los ompartimentos interessen.   intercromosómicos.
b. Speckles visualized in the same section u o Los cromsomas se organizan en territorios cromosómicos, y a su vez, ellos se odel  CT/IC   en donde se encuentras proteínas con funciones to the non-snRNP splicing factor SC-35.
organizand)   enM compartimentos de replicación, reparación y splicing del DNA.
És  un  transcripción, model  dinàmic   proposat   per  Cremer   el  2000.  Es  basa  en  que  els  territoris  cromosòmics   c. Overlay of sections (chromatin, green; sp o El núcleo interfásico está lleno de “fabricas” destinadas a 3: realizar estas itogenètica Tema El cromosoma eucariòtic (CT)   són   els   dinàmics,   mentre   que   els   compartiments   intercromosòmics   (IC)   tenen   poc   funciones: cada uno tiene un lugar especializado (espacio para la replicación, shows that speckles form clusters in IC lacu dinamisme.   Si  Complexes es   fa   umultienzimàtics na   prova   eimplicats xperimental   marcant   alguns   gens   inactius   d’un   CT,   s’observa   • Compartiment intercromosòmic (IC): en la replicació, transcripció, reparació i para la reparación…) splicing que,  qmolécula uan  s’activen,   el  CT  alguna com  ede ls  gestas ens  afunciones, ctivats  es  ese mouen  cap  a  la  regió  enzimàtica  (IC).     o Cuando alguna de DNAtant   necesita cromosoma viaja a la región correspondiente.
The interchromatin compartment LASER CONFOCAL sections through a HeLa cell nucleus with greenfluorescent-protein (GFP)-tagged H2B a. Section showing GFP-tagged chromatin (high density, white; low density, grey), two nucleoli (nu) and the interchromatin compartment (IC) space (black).
Tema 3: El cromosoma eucariòtic b. Speckles visualized in the same section using antibodies emer et al. 2001) to the non-snRNP splicing factor SC-35.
osome territories) omatin compartment): Complexes multienzimàtics implicats en la of replicació, transcripció, c. Overlay sections (chromatin, green; speckles, red) Modelo CT/IC licing shows that speckles form clusters in IC lacunas.
o CT (chromosome territories) o IC (interchromatin compartment): Por el hecho de que los genes viajan hacia estas regiones donde se encuentran las enzimas que los 6   ...