tema 14 la adhesion celular (2018)

Apunte Español
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Biotecnología - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2018
Páginas 7
Fecha de subida 28/05/2018
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1 ALEJANDRA DIAZ DE AGUINAGA La adhesión celular es el conjunto de mecanismo que mantienen la cohesión entre las células, permitiendo su comunicación e interacción entre ellas y con la matriz extracelular.
En los organismos pluricelulares, las células se agrupan en tejidos, y estos se agrupan en orgános. Esto se debe a que las células se reconocen y se relacionan uniéndose las unas a las otras.
Por ejemplo, durante los estadios iniciales del desarrollo embrionario, todas las células poseen la misma información genética. Sin embargo, a medida que empieza a evolucionar el desarrollo, estas comenzarán a expresar partes diferentes del genoma diferenciándose. Las del mismo tipo se unirán entre ellas, y con otras células formarán capas diferenciadas.
Si estas celulas fueran separadas, pasado un tiempo, son capaces de reconocerse entre sí, formando las diferentes capas. Las interacciones entre un grupo celular y otro pueden variar, siendo más fuerte y rápidas entre dos grupos, o más débiles entre otros dos.
La interacción pues que se da entre las células B ha de ser superior a la de las celulas A, pues el núcleo se encuentra formado por células de tipo B.
Es pues a esta capacidad de reconocerse a lo que se le denomina adhesión celular, lo que se lleva a cabo mediante las expresión en la superficie celular de moléculas de adhesión.
Este proceso de adhesión es de gran importancia en el desarrollo de tumores, pues cuando se forma un tumor primario, las células tumorales permanecen en el sitio, pero cuando pierden sus propiedades adhesivas, estas se desprenden del sitio y producir metástasis, ya que al llegar al torrente sanguíneo, estas célula pueden ser diseminadas por el cuerpo, adhiriéndose en otros tejidos, formando un nuevo tumor.
2 ALEJANDRA DIAZ DE AGUINAGA 1. TIPOS DE MOLÉCULAS IMPLICADAS EN LA COHESIÓN CELULAR La cohesión de las células en los tejidos, se consiguen mediante proteínas intermembranales denominadas moléculas de adhesión celular (CAMs). Entre estas encontramos las cadherinas, las inmunoglobulinas de adhesión, las integrinas y las selectinas. Estas poseen un dominio transmembranal corto y un gran dominio extracelular. Además, pueden llevar a cabo distintos tipos de uniones, o bien homofílicas o heterofílicas.
CADHERINAS: Las cadherinas llevan a cabo uniones de tipo homofílico, ya que se unen a cadherinas de su mismo tipo de células vecinas. Se caracterizan por ser las interacciones más permantente. La adhesión se encuentra mediada en el dominio extracelular por calcio, que facilita al reconocimiento de las células entre sí para formar tejidos.
INMUNOGLOBULINAS DE ADHESIÓN: Llevan a cabos uniones de tipo homofílico con inmunoglobulinas de su misma clase, y uniones heterofílicas con integrinas. A pesar de no tener nada que ver con la respuesta inmune, estas poseen un dominio extracelular con alta similitud al de las inmunoglobulinas.
INTEGRINAS: Llevan a cabo uniones de tipo heterofílico, y que interaccionan con elementos de la matriz extracelular, en su caso, con la fibronectina. Posee dos dominios extracelulares, alfa y beta, mediante por los cuales se une a dicha molécula.
SELECTINAS: Llevan a cabo uniones del tipo heterofílico. Poseen un gran dominio extracelular en cuyo extremo aparece un dominio lecitina, que le aporta afinidad por los carbohidratos de la superficie de células vecinas.
PRINCIPIOS GENERALES DE LA ADHESIÓN: •cada célula expresa un juego de moléculas de adhesión que es el que determina su asociación a otras células. Deberán ser otras células que expresen moléculas de adhesión que interaccionen con las primeras • La célula puede controlar el grado de adhesión regulando la cantidad de moléculas de adhesión presentes en su membrana • La adhesión es importante: ciertas adhesiones pueden activar vías de transmisión de señal que provocan cambios en la expresión génica y como consecuencia en el comportamiento celular 3 ALEJANDRA DIAZ DE AGUINAGA 2. LAS UNIONES CELULARES Gran parte de las uniones celulares, implican al citoesqueleto, esto se debe a que en las uniones célula-célula, por la cara interna de la célula, aparecen moléculas accesorias que interaccionan con éste. Cabe destacar que los tipos de uniones celulares pueden clasificarse de dos modos diferentes, bien con qué interacciona, por ejemplo, uniones célula-célula o célula-matriz, bien por su función, oclusión, anclaje o comunicación.
CLASIFICACIÓN POR FUNCIÓN: UNIONES DE OCLUSIÓN O DE CERRADO UNIONES DE ANCLAJE (IMPLICACIÓN CITOESQUELETO) Uniones estrechas Uniones con filamentos de actina Uniones de adhesión célulacélula (cinturones de adhesión) Uniones de adhesión célulamatriz (contactos focales) Uniones con Uniones célula-celula filamentos (desmosomas) intermedios Uniones célula matriz (hemidesmosomas) UNIONES DE Uniones de hendidura (gap junctions) COMUNICACIÓN Sinapsis química Plasmodesmos CLASIFICACIÓN POR TIPO DE UNIÓN: UNIONES CÉLULA-CÉLULA UNIONES CÉLULA-MATRIZ Uniones estrechas Cinturones de adhesión Desmosomas Uniones tipo Gap Plasmodesmos Hemidesmosomas Contactos focales UNIONES DE OCLUSIÓN O DE CERRADO: En este tipo de uniones, encontramos las uniones estrechas. Estas se caracterizan por acercar mucho a una célula con otra, generando una unión impermeable que bloquea la libre difusión de lípidos y proteínas de la zona apical a la basolateral de una célula a la otra.
Las moléculas implicadas en este tipo de adhesión son proteínas con varios dominios extracelulares de pequeño tamaño, que es lo que hace que ambas células se encuentren tan 4 ALEJANDRA DIAZ DE AGUINAGA próximos. Estas proteínas son las claudinas y las ocludinas, que atraviesan varias veces la membrana, e interaccionan con las claudinas y las ocludinas de la célula vecina.
Son uniones típicas de las células epiteliales, y pueden aparecer uniones con las inmunoglobulinas de adhesión. Las claudinas y las ocludinas se disponen formando surcos alrededor de la célula donde los péptidos se entrecruzan entre sí. Se asocian al citoesqueleto de actina mediante unas proteínas denominadas ZO.
UNIONES DE ANCLAJE: En este tipo de uniones, dos células se unen mediante la acción de proteínas, una de las principales proteínas implicadas son las cadherinas.
Además, este tipo de uniones tienen implicado al citoesqueleto. Entre ellas encontramos los cinturones de adhesión y los desmosomas.
-CINTURONES DE ADHESIÓN: En los cinturones de adhesión, una molécula de cadherina presente en la membrana plasmática de la célula, se une de forma directa con una molécula de cadherina idéntica situada en la membrana de la célula vecina. Mientras tanto, estas cadherinas se unen al citoesqueleto de actina mediante la interacción con proteína p120 y cateninas.
Entre los haces de actina se intercala la miosina II, que aporta la capacidad al cinturón para contraerse.
Por otro lado, se cree que estas uniones poseen una alta importancia en el desarrolla, pues la contracción de los haces apicales de los filamentos de actina que conectan a unas células con otra a través de la unión, produce un estrechamiento de las regiones apicales, de manera, que en función de la orientación de la contracción, el epitelio se pliega para formar un tubo o bien invaginarse formando una vesícula.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS CADHERINAS: Las cadherinas son moléculas de adhesión como dominios extracelulares de gran tamaño.
Estas se asocian entre sí formando un dímero, sin embargo, dicha unión requiere de la unión al Ca2+. La unión a calcio aparece cada 110 aminoácidos, que forman los dominios de unión para otra molécula de cadherina, este dominio se denomina CD.
Cuando aumentan las concentraciones de calcio, este interacciona con su sitio de unión, lo que supone que el sitio CD se mantenga erguido, lo que permite la interacción de esta molécula de cadherina con otra de la célula vecina.
5 ALEJANDRA DIAZ DE AGUINAGA -DESMOSOMAS: En los desmosomas un conjunto diferente de moléculas de cadherinas se encuentra ancladas a los filamentos intermedios (concretamente queratinas) por el lado citosólico. Estas uniones al citoesqueleto de filamentos intermedio se llevan a cabo mediante una placa densa de proteínas de anclaje denominadas desmoplaquina y placoglobina ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS INTEGRINAS: Se encuentran formadas por dos cadenas polipeptídicas (α yβ). Estas poseen sitios de unión para el Ca2+, lo que les permite ser activadas.
Llevan a cabo uniones de tipo heterofílico con los elementos de la matriz extracelular, generalmente con la fibronectina. Poseen además una alta capacidad señalizadora, pues informa a la célula si tiene el espacio suficiente para dividirse.
Las integrinas pueden estar en forma inactiva; plegadas mirando a la membrana.
Es en presencia de cationes divalentes o señales cuando se produce un cambio de conformación que le permite a estas integrinas interaccionar con elementos de la matriz extracelular.
-CONTACTOS FOCALES: Se llevan a cabo uniones de la matriz extracelular con la célula.
En este tipo de unión participa el citoesqueleto de actina. Y las proteínas encargadas de la unión, son las integrinas.
Son uniones no permanentes que permiten a la célula desplazarse.
Por el lado extracelular, la integrina interacciona con la secuencia RGD de la matriz extracelular, mientras que por el lado citosólico, esta interacciona con el citoesqueleto de actina a través de la α-actinina o la filamina, que se une a la vinculina para unirse a la fibra de actina.
Cabe destacar que, entre unos contactos focales y otros, aparece intercalada la miosina II que permite que estos sean contráctiles. Son pues, estas fibras de actina las que constituyen los denominados haces de estrés, que son los responsables de la contracción de las células no musculares.
6 ALEJANDRA DIAZ DE AGUINAGA -HEMIDESMOSOMAS: Son similares a los desmosomas, sin embargo, en estos, al contrario que en los desmosomas, interaccionan por el lado extracelular las integrinas con las secuencias RGD de la misma, y por el lado citosólico, mediante la placa formada por proteínas de anclaje como la plectina, interacciona con los filamentos intermedios.
UNIONES DE COMUNICACIÓN: Existe un último tipo de unión entre dos células que son denominadas uniones comunicantes. Estas permiten el pasaje de iones y de moléculas pequeñas de una célula a otra. Entre ellas encontramos las uniones de tipo GAP, la sinapsis química y los plasmodesmos.
-UNIONES TIPO GAP: Estas permiten la comunicación entre los citoplasmas de dos células. En este tipo de unión se encuentran implicadas las conexinas, un tipo de proteínas que se agrupan de seis en seis formando un conexón. Estos conexones se encuentran en la membrana plasmática de dos células vecinas, y se disponen de tal manera que se delimite una zona de paso de moléculas entre las dos células.
El dominio de unión de un conexón es muy corto, de manera que las membranas se disponen muy próximas la una de la otra.
Cabe destacar que estos conexones no se encuentran permanente abiertos, sino que la célula regula su apertura. Los conexones pues, permiten que muchas células respondan a una señal aunque solo una de ellas la reciba.
-PLASMODESMOS: Son conexiones citoplasmáticas que atraviesan la pared celular de dos células contiguas. A diferencia de las uniones GAP, los plasmodesmos son canales citoplasmáticos recubiertos por membrana plasmática. Por tanto, el citoplasma en las células vegetales, gracias a este tipo de unión es contiguo desde una célula a la siguiente. Por lo general, el plasmodesmo, posee una estructura tubular fina denominada desmotúbulo que deriva del retículo endoplasmático liso.
7 ALEJANDRA DIAZ DE AGUINAGA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS INMUNOGLOBULINAS DE ADHESIÓN (IgCAM): Poseen una estructura similar a la de los anticuerpos. Poseen varios dominios extracelulares. Además, tienen la capacidad de llevar a cabo tanto uniones heterofílicas como homofíicas.
Cuando un linfocito interacciona con una célula que presenta un antígeno, se activan las integrinas, que interaccionan con las IgCAM. Esta estabilización es necesaria para que el macrófago, la célula qque presenta el antígeno, lo exponga en su superficie, y los linfocitos B los reconozcan para sintetizar anticuerpos determinados.
-PAPEL DE LAS CAMs EN EL MANTENIMIENTO DE LA SINAPSIS: Para que la sinapsis pueda llevarse a cabo de manera eficiente, es necesario que el terminal axonal de la membrana pre-sináptica y la membrana post-sinaptica se encuentren muy juntas.
En estas regiones, esta proximidad se encuentra mediada por proteínas de adhesión como son las cadherinas, que aparecen en la membrana pre-sinaptica, las IgCAM que van de una membrana a la otra, y proteínas exclusivas de este tipo de celulares, que son la neurexina y la neuroligina.
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LAS SELECTINAS: Llevan a cabo uniones de tipo heterofílico. Por el lado extracelular tienen un dominio lecitina, que posee afinidad por los carbohidratos. Por el lado citosólico, posee proteínas de anclaje que interaccionan con los filamentos de actina.
Tienen una estrecha relación en la respuesta inmune, ya que cuando aparece una infección, la llegada de las sustancias bacterianas, hace que las células expresen selectinas, que reconocen carbohidratos en la superficie de los glóbulos blancos, de forma que este glóbulo blanco que se encontraba libre por el torrente sanguíneo, deje de viajar con rapidez, y comience a interaccionar con los carbohidratos de la membrana, desplazándose sobre las células epiteliares. Este tipo de interaccion es debli. Sin embargo, pasado un tiempo, se activan las integrinas de la membrana del glóbulo blanco, lo que permite la interacción con IgCAM de la superficie de las células epiteliales, lo que supone una interacción más fuerte y el góbulo blanco deja de rodar y se para. De esta forma se permite que se produzca la diapédesis, es decir, el traspase del góbulo blanco haca el tejido conjuntivo para llegar al foco de infección para fagocitar a las bacterias.
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