TEMA 5. FOTORESPIRACIÓ (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 3
Fecha de subida 22/10/2014
Descargas 28
Subido por

Descripción

Professora: Roser Toldrà

Vista previa del texto

TEMA 5: FOTORESPIRACIÓ Es basa en l’activitat oxigenasa de l’enzim RubisCO. Aquesta és una funció que abans no es coneixia, perquè no és tant important com l’activitat carboxilasa d’aquest mateix enzim.
Es va observar que a partir d’un cert nivell de concentració d’O2 a l’ambient, la fotosíntesi s’inhibeix i augmenta la respiració en les plantes. Als anys 70 es va descobrir un orgànul dins les cèl·lules vegetals, el peroxisoma, que és on l’enzim RubisCO té la seva funció oxigenasa: capta O2 i allibera CO2. Aquesta reacció en el peroxisoma és una via alternativa a la respiració normal de les plantes, que es fa en els mitocondris.
Per tant l’enzim RubisCO participa en dos processos: - Fotosíntesi: activitat carboxilasa que capta, fixa i fa entrar el CO2 al cicle de Calvin.
Fotorespiració: activitat oxigenasa que es dóna quan la respiració normal es veu inhibida. Crema i destrueix molècules per obtenir energia, fa metabolisme dins les cèl·lules.
En concentracions molt altes o molt baixes d’O2 atmosfèric, la respiració mitocondrial se veu inhibida, però llavors apareix la fotorespiració, que depèn de l’enzim RubisCO, i com a conseqüència també depèn de la llum.
Fotosíntesi neta = fotosíntesi aparent – (respiració + fotorespiració) És a dir, la producció total de matèria és la que produeix la fotosíntesi menys la que es crema en la respiració normal i la fotorespiració.
La fotorespiració és important perquè la planta pugui continuar fent les seves funcions en situacions d’O2 dolentes. En funció del model de fixació de CO2 (plantes C3, C4 o K), és més o menys important la fotorespiració.
La fotorespiració és un procés respiratori no mitocondrial que consumeix O2 i allibera CO2.
L’enzim RubisCO té dues subunitats. La petita és sintetitzada al cloroplast, i la gran sintetitzada amb el DNA nuclear. Per tant aquest enzim no pot ser sintetitzat només a nivell de cloroplast o de nucli, sinó que han de cooperar.
L’enzim RubisCO és l’encarregat d’engegar els processos de síntesi o destrucció (crema de metabolisme) de material orgànic. Els dos processos depenen de la llum. Si capta CO2, engega el cicle de Calvin i se sintetitza matèria orgànica. Si capta O2, s’engega la fotorespiració, i es metabolitza la matèria orgànica.
La fotorespiració es dóna amb la cooperació de tres orgànuls. En ordre són: cloroplast, peroxisoma i mitocondri. El peroxisoma és un orgànul format per una membrana simple que separa l’interior del citosol. No té invaginacions internes. Té un nucli cristal·litzat on es donen les reaccions metabòliques.
Metabolisme de la fotorespiració: Cloroplast El RubisCO agafa O2 i l’uneix a RuDP. Llavors la RuDP s’oxida (es trenca), i en surten una molècula C3 (fosfoglicerat) i una C2 (fosfoglicolat). Seguidament el fosfoglicolat perd el fosfat (perd energia), i com a glicolat se’n va al peroxisoma.
Peroxisoma L’O2 oxida el glicolat fins a tornar-lo glioxilat (C2), en aquest pas es crea peròxid d’hidrogen (H2O2), que com es tòxic és eliminat per l’efecte de l’enzim catalasa. Seguidament el glioxilat és transaminat (se li aporta N) i es crea una glicina (un aminoàcid de 2 carbonis).
Mitocondri Dues glicines s’uneixen en una sola molècula, que és reduïda (se li treuen protons H+), desaminada (se li treu un grup amino) i descarboxilada (se li treu CO2). Amb tot això queda una glicina C1, i el mitocondri guanya una molècula NH3 i una de CO2.
Dues glicines de C1 més una molècula de CO2 crea una serina (C3). La serina se’n va al peroxisoma, on comencen els passos de regeneració.
Peroxisoma La serina és desaminada i queda una cadena carbonatada, l’hidroxipiruvat. L’hidroxipiruvat és reduït a glicerat.
Cloroplast El cloroplast és activat energèticament a fosfoglicerat.
La fotorespiració és diu que es un cicle C2 perquè la primera molècula que s’aconsegueix és de 2 carbonis. També s’anomena cicle de glioxilat.
El cicle té una pèrdua de RuDP, perquè es tanca amb la producció de fosfoglicerat, i no amb la formació de noves molècules de RuDP. A més, també es perd material, perquè es recupera una molècula C3, el fosfoglicerat, i se n’havia invertit una de C5.
Com més fotorespiració fa una planta, més s’inhibeix la fotosíntesi, perquè van desapareixent molècules de RuDP, que també són necessàries per engegar la fotosíntesi.
Les característiques més importants del procés són: - Es perd RuDP.
La fixació del CO2 s’inverteix.
Només una part del carboni invertit torna al cloroplast.
Es gasta una quantitat important d’ATP.
L’activitat oxigenasa de l’enzim RubisCO catalitza la unió de RuDP amb O2. Però ho fa en funció de la concentració atmosfèrica de CO2 i O2.
En realitat la fotorespiració és un procés que no es veu afavorit perquè l’enzim RubisCO té 25 vegades més afinitat pel CO2 que per l’O2.
Tant la fotosíntesi com la fotorespiració depenen de la llum, perquè si n’hi ha més, es sintetitzen més enzims RubisCO.
Balanç energètica de la fotorespiració: 2 RuBP + 3 O2+ 1ATP + 1 glutamat → 3 PGA + 1 CO2+ 1 NH3+ 1 ADP + 2 Pi + 1 oxoglutarat Hi ha despesa energètica perquè s’inverteixen 5C i en recuperem 3 amb el PGA.
Per crear una serina, es necessiten dues glicines, i per tant dos RuDP que no es recuperen.
La fotorespiració afavoreix el metabolisme dels aminoàcids.
...