Tema 7.2 (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Complutense de Madrid (UCM)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2017
Páginas 8
Fecha de subida 21/07/2017
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Descripción

El tema 1 es una introducción prescindible, por lo que los temas de metabolismo van del 2 al 10.

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En esta segunda imagen se muestran tres curvas lumínicas de fotosíntesis para tres especies de plantas diferentes, una C4 y dos C3 (de sol y de sombra).
• • • • • • • • • Planta C3 de sombra Su tasa de respiración es muy baja.
Punto de compensación lumínico también es muy bajo.
Alcanzan la saturación antes cuando aumentan los niveles de irradiancia (~300μmol de fotones). En un día soleado hay 2.000 μmol de fotones. La planta se quemaría porque no puede disipar toda la energía absorbida.
Planta C3 de sol Tasa respiratoria mayor que la de sombra.
Punto de compensación lumínica se alcanza a intensidades superiores.
Rango lineal hasta los 600μmol de fotones, y a partir de ahí se satura.
Planta C4 Tasa respiratoria alta.
Punto de compensación más elevado.
No se satura aunque lleguemos a los 800μmol de fotones. Es muy eficiente haciendo uso de la luz. Este hecho estaría relacionado con la concentración de CO2 necesaria para realizar la fotoasimilación. Las plantas C3 dependen del CO2 atmosférico mientras que las C4 han desarrollado un mecanismo que les permite aumentar enormemente la concentración de CO2 intracelular para así poder llevar a cabo una mayor fijación del mismo. La enzima RuBisCO está completamente saturada, y no hay fotorrespiración. Todo ello se traduce en un crecimiento muy rápido.
Esta gráfica muestra una curva de fotosíntesis en relación con el parámetro de producción de O2.
Como se satura antes de los 300 μmol de fotones podemos deducir que se trata de una planta C3 de sombra. Durante la saturación (entendida como un mantenimiento del máximo de fotosíntesis) la planta tiene un exceso de energía lumínica que no puede redirigir hacia la vía fotoquímica para producir ATP y NADPH, por lo que tendrá que recurrir a otros mecanismos para evitar ese exceso que pueda resultar dañino para la propia actividad fotosintética: • Vía fotoquímica: se puede inducir disminuyendo el producto final de la vía, el ATP y el NADPH. Tanto el poder reductor como la energía química en forma de ATP pueden ser empleados en realizar otros procesos como la asimilación de CO2, nitrógeno o azufre, la fotorrespiración o la biosíntesis. Es decir, si aumenta la actividad de uno de estos procesos podrá haber disipación de energía química.
• Disipación de la energía lumínica en forma de calor y fluorescencia: estas vías se verán implicadas cuando las clorofilas no puedan llevar a cabo la vía fotoquímica.
Quenching no fotoquímico.
Otras formas de disipar la energía acumulada durante un período de saturación: Disminución de cantidad de luz interceptada • Movimientos foliares ó heliotropismo.
• Desarrollo de estructuras reflectantes (pelos hialinos / pubescencia, ceras).
• Movimientos fototáxicos de los cloroplatos.
Fotoprotección • Ciclo de las xantofilas • Carotenos Eliminación de ROS A modo general los carotenoides son capaces de transmitir energía de excitación a otras moléculas como las clorofilas.
En un estado de saturación lumínica las clorofilas no pueden excitarse porque ya están excitadas. Si tampoco pueden llevar a cabo la vía fotoquímica la clorofila tiende a emitir energía y a formarse un estado triplete muy reactivo que reduce O2 en O2- singlete muy tóxico para la planta.
Los carotenoides reaccionan con los O2 singlete, los neutralizan y liberan la energía en forma de calor. También pueden absorber directamente la energía del estado triplete de la clorofila y disiparla en forma de calor.
Caso concreto de las Xantofilas: Violaxantina / Zeaxantina La violaxantina es un carotenoide polar por sus grupos hidroxilos y epoxi.
En un exceso de irradiancia la CTE funciona de forma activa, lo cual induce un cambio en el pH del lumen del tilacoide acidificándolo. El pH ácido activa el enzima violaxantina de-epoxidasa que oxida la molécula de violaxantina eliminando el grupo epoxi usando como donador de electrones el ácido ascórbico y dando lugar a la anteraxantina. Luego sufre otra de-epoxidación y la mayoría de xantofilas se encontrarán en forma de zeaxantina.
La zeaxantina es la única que puede absorber la energía de la clorofila triplete o del oxígeno singlete y disiparla en forma de calor. De esta forma actúan como fotoprotectores impidiendo que se formen especies reactivas de oxígeno.
Como se puede observar en la gráfica de la derecha los niveles de violaxantina son máximos en las primeras horas del día y van disminuyendo conforme va saliendo el sol interconvirtiéndose en zeaxantina y anteraxantina. Se alcanzan los máximos de Z+A a mediodía coincidente con los mínimos niveles de V y máximos de PAR.
Los diagramas inferiores muestran los porcentajes de Z, A y V en un ambiente soleado o sombreado. En presencia de sol los niveles de Z son mayoritarios y los de V minoritarios, lógicamente relacionados con la cantidad de luz que activa todo el proceso de interconversión de V en A+Z.
Otros mecanismos para eliminar las especies reactivas de oxígeno En el estroma de los cloroplastos podemos encontrar diversas enzimas que terminan de reducir las ROS hasta formar agua actuando conjuntamente. El oxígeno en sí también puede servir como método de disipación de energía, pero tiene que estar bien controlado.
MDHAR GR DHAR sAPX Fe-SOD Fd SOD tAPX Varias enzimas participan en la detoxificación de las ROS: • A nivel de la membrana tilacoidal: - Superóxido dismutasa (SOD). Transforma el anión superóxido en peróxido de hidrógeno.
- Ascorbato peroxidasa ligada al tilacoide (tAPX). Transforma el H2O2 en agua.
• A nivel del estroma las ROS que escapan de las enzimas tilacoidales son reducidas por: - Superóxido dismutasa dependiente de Fe (Fe-SOD).
- Ascorbato peroxidasa ligada al estroma (sAPX).
• Los intermediarios de estas reacciones que participan activamente tienen que regenerarse, como por ejemplo el ácido ascórbico (AsA) que por la APX se convierte en Monodehidroascorbato (MDA), el cual tiene que volver a reducirse a AsA. Esta reducción está catalizada por la enzima Monodehidroascorbato reductasa (MDHAR) gastando NAD(P)H o reaccionando directamente con Ferredoxina (Fd). El MDA es un radical libre y como tal tiende a disociarse en AsA y Deshidroascorbato (DHA). El DHA ya no es reactivo pero tiene que volver a convertirse en AsA por acción de la Deshidroascorbato reductasa (DHAR) que usa los electrones del glutatión reducido (GSH). Finalmente, los niveles de GSH se restablecen con la glutatión-reductasa (GR) gastando NADPH.
El calor que se disipa por las zeaxantinas y demás pigmentos tiene que salir de la hoja Las formas que tiene la hoja para expulsar el calor son dos, principalmente: • Pérdida discreta de calor: por convección (corrientes que eliminan/disminuyen la resistencia de la capa límite al intercambio de calor) y conducción hacia el aire frío.
• Pérdida de calor latente: por evapotranspiración.
La Relación de Bowen muestra la relación entre las dos tasas de pérdida de calor: Pérdida discreta de calor Pérdida de calor latente La radiación de longitud larga no es significativa en comparación con estas dos alternativas, pero surge tras todas las reacciones anteriores.
Relación de Bowen= • Las plantas CAM por ejemplo han desarrollado mecanismos para aumentar la pérdida de calor como los pelos hialinos, o el hecho de tener vacuolas con mayor cantidad de agua que les permite calentarse más lentamente (por el elevado calor latente del agua).
CO2 El CO2 entra en las hojas a través de los estomas por difusión, sin embargo, en su través se encontrará una serie de resistencias a su difusión: • Resistencia de la fase gaseosa: * Resistencia de la capa límite * Resistencia del estoma * Resistencia de los espacios intercelulares • Resistencia de la fase líquida: * Resistencia del mesófilo Una vez consigue atravesar todas estas resistencias entra en la célula del mesófilo, se solubiliza y difunde atravesando membranas hasta que llega al cloroplasto.
Para entender el papel que juega el CO2 en la fotosíntesis interpretaremos una serie de gráficas.
36 Pa En esta primera gráfica se representa cómo varía la asimilación de CO2 bajo concentraciones atmosféricas cambiantes en dos plantas diferentes, una C3 y una C4.
Son curvas de respuesta a la fotosíntesis y el resto de variables se mantienen constantes.
Se observan dos puntos de compensación que nos muestran la concentración de CO2 necesaria para que el balance neto entre la asimilación y los procesos respiratorios (respiración mitocondrial y fotorrespiración) sea nulo. El PC de las C4 está muy próximo a 0 Pa de CO2 porque su capacidad de captar CO2 es muy eficiente y no tienen casi tasas de fotorrespiración, mientras que las plantas C3 a bajas [CO2] predominan los procesos respiratorios por lo que su CP será mayor.
Esta capacidad de captar CO2 en plantas C4 también explica el aumento exponencial de su tasa de asimilación a bajas concentraciones de CO2 y su máximo rendimiento bajo concentraciones atmosféricas reales. Sin embargo, a las C3 les cuesta más trabajo captar el CO2 atmosférico y que este suponga un beneficio en cuanto a aumento de asimilación por sus tasas de respiración y por carecer de la maquinaria enzimática de las C4 (PEPc).
~360 Esta gráfica nos muestra la eficiencia cuántica en función de concentraciones variables de CO2 y O2 en plantas C3 y C4. Se han realizado seis tratamientos en total.
Tres plantas C3 y otras tres C4 se han sometido a una serie de tratamientos: • C3 [O2] = 1, 21, 40% ; [CO2] = 0 – 800 ppm • C4 [O2] = 1, 21, 40% ; [CO2] = 0 – 800 ppm El rendimiento cuántico ó eficiencia fotoquímica expresa moles de CO2 asimilados o fijados por la planta en relación a los moles de fotones absorbidos (energía lumínica que puede ser transformada en energía química / por tanto energía que es empleada en fijar CO2 y en otros procesos). Altos niveles de rendimiento cuántico indican que los fotones absorbidos se están empleando indirectamente en fijar CO2. Sin embargo, bajos niveles indican lo contrario, que los fotones absorbidos no se están empleando en fijar CO2 si no que la energía producida se emplea en otros procesos como por ejemplo en la fotorrespiración, en este caso concreto.
A las C4 les es indiferente la concentración de O2 ya que la fotorrespiración es despreciable por sus propias características metabólicas.
Temperatura Estas tres gráficas simplemente nos muestran las diferentes respuestas fotosintéticas que tienen las plantas C3 y C4 a la temperatura en función de la afinidad de la RuBisCO por sus dos sustratos. La RuBisCO tiene mayor afinidad por el O2 a altas temperaturas, sin embargo, en plantas C4 no se observan cambios negativos porque carece de actividad oxigenasa a cualquier temperatura dada.
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