II Bloque Biología Evolutiva (Temas 4 - 8) (2013)

Apunte Español
Universidad Universidad Complutense de Madrid (UCM)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Biología Evolutiva
Año del apunte 2013
Páginas 17
Fecha de subida 02/07/2017
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Tema 4. La Evolución Prebiótica. Hipótesis sobre el origen de la vida
Tema 5. Origen y evolución celular. Poblaciones ancestrales. Evolución procariota y
eucariota. Endosimbiosis secuencial y evolución de orgánulos. Evolución viral.
Tema 7. Evolución de Genomas. Tamaño de genomas. Elementos móviles.
Duplicaciones: genes, segmentos cromosómicos y genomas.
Tema 6: El árbol de la vida. Filogenias procariotas y eucariotas. Origen
Multicelularidad.
Tema 8: Biología Evolutiva del desarrollo. Evo-Devo. Papel del desarrollo y genes en
la evolución. Genes Hox y evolución morfológica. Heterocronía.

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Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas 28/02/2013 Tema 4. La Evolución Prebiótica. Hipótesis sobre el origen de la vida La Evolución Prebiótica son todos los procesos químicos que han evolucionado para dar lugar a la vida.
Requerimientos evolución prebiótica y vida - Átomos necesarios: C, N, O y pequeñas cantidades de P, S y metales.
Estrella o planeta estable (agua líquida).
Formación de monómeros biológicos (aminoácidos, nucleótidos, ácidos grasos, azucares).
Formación de polímeros biológicos (proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, carbohidratos).
Reunión de estas macromoléculas en agregados organizados.
Producción de células vivas: replicación, energía catálisis, membranas permeable selectivas.
Eón: división arbitraria de los distintos periodos en la Historia de la Tierra.
Nos centramos en: Eón Arcaico y Proterozoico y en los siguientes eventos: Evolución prebiótica y origen de la vida. Divergencia arqueas y bacterias. Fotosíntesis anoxigenica. Revolución del oxígeno Respiración aeróbica. Divergencia arqueas y eucariotas. Endosimbiosis (mitocondria). Sexo. Endosimbiosis (cloroplasto) Multicelularidad.
Origen de la Tierra: se data de aproximadamente 4500 M.a. Ocurrió una “supernova” de una estrella que dio lugar al Sol. El Sol empezó a fundirse (proceso de fusión nuclear), aumento el calor y la energía y por medio de choques-colisiones dieron lugar inicialmente a planetoides y posteriormente a los planetas. El agua estaba en forma de vapor. El origen del agua probablemente surgió de asteroides helados. En un determinado momento ese vapor de agua se condensó dando lugar al agua líquida de los océanos.
Composición atmósfera en la Historia de la Tierra: ausencia de oxígeno, atmósfera reductora con gran cantidad de CO2, metano y nitrógeno que se mantiene en la actualidad. La gran cantidad de metano nos indica que probablemente los primeros organismos podrían ser bacterias metanogénicas.
1 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas 04/03/2013 Vida microbiana primitiva - Estromatolitos. *De origen vivo a pesar de que tengan estructura rocosa.
o Capas microbianas fosilizadas (procariotas filamentosos y sedimento).
o 3500 millones de años de antigüedad (y modernas).
o Comparación de estromatolitos primitivos y modernos:  Bacterias fototróficas anoxigénicas en primitivos.
 Cianobacterias fototróficas oxigénicas en modernos.
¿Cómo se originó la vida en la Tierra? - - Hipótesis de la Panspermia. La vida procede del espacio exterior. “La semilla de donde surgió todo”.
o Conjeturas; no pruebas directas.
 Los compuestos esenciales y la esencia de la vida (gérmenes y bacterias) han llegado del espacio exterior. Teorías a favor o en contra de esta hipótesis:  Hay un meteorito que está codificado con las letras y números siguientes: AH84001. Contiene materia viva.
Esta prueba o evidencia está discutida: puede que la materia viva sea del lugar donde se encontró y no que proceda del espacio exterior.
 Hay otro meteorito (Murchison, 1969, Australia) que contiene Uracilo y Xantina que son precursores de los ácidos nucleicos.
 En contra: los organismos no pueden soportar esas fuerzas y esas velocidades de caída de los meteoritos Hipótesis de la evolución prebiótica (Abiogénesis).
o Atmósfera reductora (sin O2).
o Teoría quimiosintética:  Caldo primitivo  moléculas orgánicas  Origen de la vida en la Tierra: Oparin.
o Atmósfera reductora original: gas hidrógeno, amonio, metano, trazas de CO2, sulfuro de hidrógeno.
o H2O líquido.
o Elevada radiación UV (solar, no ozono).
o Elevadas TºC y actividad eléctrica.
2 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas o Apoyo experimental: Experimento de Miller and Urey, 1952.
 Teoría quimiosintética: a partir de materia inorgánica se puede obtener materia orgánica: glucosa, ribosa, desoxirribosa y otros azúcares. Se forman de formaldehido (CH2O) expuesto a radiación UV.
 Adenina se forma a partir de cianhídrico (HCN) expuesto a radiación UV.
*Ambas hipótesis son contrapuestas.
Formación de polímeros - Polipeptidos Polinucleótidos Trabajos de Sidney W. Fox Evolución prebiótica - - ¿Sopa primordial? ¿Pizza primordial? Los coloides que están en suspensión (fase de gel – más viscosa y fase de sol – más diluida) en fase de gel llegarían a polimerizarse.
o Arcillas capaces de absorber compuestos orgánicos sencillos que se pueden polimerizar.
¿Fumarolas hidrotermales? Formación de agregados - - Coacervados (Oparin). Son polisacáridos que están rodeados de una capa de agua. Tal y como se disponen las moléculas de polisacárido en relación con las moléculas de agua, se establece un límite que podría haber actuado como una membrana que permitiera entrar desde el exterior pero a la vez el intercambio de sustancias.
o Limite externo que actúa como membrana.
o Actúan como “células” muy rudimentarias o Absorben y liberan selectivamente o Expansión química: al azar (no sigue ningún patrón de normas) Microesferas proteináceas (S. Fox). Similar a lo anterior pero más complejo.
o Pierden volumen en solución rica en sales.
o Ganan volumen en solución baja en sales. Mecanismo de ósmosis.
o Doble capa externa (similar a membrana celular).
o Movimiento interno (similar a corrientes citoplasmáticas).
o Gemación: proceso de división.
o Diferencias de potencial eléctrico con el exterior o Forman macroagregados.
3 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Protobiontes/Prebiontes: nombre que ha recibido los coacervados o las microesferas proteináceas.
Origen de la Vida Como Vida actual se entiende: - Replicación: DNA Metabolismo: Proteínas Tierra primitiva ¿Qué fue primero las proteínas o ácido nucleico? - - Autoreplicación primero: Hipótesis del mundo RNA o El RNA posee propiedades catalíticas o Almacenamiento de información o RNA funcionando como enzima: Ribozimas  Autoduplicación  Formación enlace peptidico  Otras reacciones químicas o No requiere cebador o Problemas:  Inestabilidad RNA  Ribozimas: pobres catalíticos (son catalíticos pero no muy versátiles)  Requiere constante aporte energético Metabolismo primero: Hipótesis del mundo Fe-S *Estas dos hipótesis NO son contrapuestas. Una se “engloba” a la otra.
Fumarolas hidrotermales - Hipótesis del mundo Fe-S o Formación de precipitados, hierros, sulfuros  Formación de la estructura que da lugar a las fumarolas hidrotermales.
 Formación de arcillas: montmorillonita (los poros contienen Mg2+ ) o “Ciclo de Krebs al revés” 4 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Pasos siguientes en la evolución de la Vida Celular - DNA (molécula más estable). Depositario de información genética.
Mundo DNA-RNA-Proteína o ¿Es evolutivamente ventajoso?  Tasa de error de replicación en RNA es mayor que en el DNA  Copiar RNA a DNA es igual de fiable que copiar RNA  Copiar DNA a RNA es muy propenso a perdida de información (errores).
 Relevo genético: Estabilidad química, aumento de tamaño del genoma e irreversibilidad.
05/03/2013 Serpentinas: - Silicatos Fe y Mg2+  H2 + minerales  Compuestos orgánicos ¿Pasos siguientes en la evolución de la Vida Celular? El paso crítico de la creación de la célula es la encapsulación de los distintos polímeros autoreplicativos dentro de una membrana semipermeable.
- Creación de lípidos Síntesis de fosfolípidos de membrana (vesículas) que engloben la maquinaria bioquímica y replicativa.
Las membranas de los fosfolípidos son complejas.
Hipótesis alternativa o Membranas inorgánicas de minerales (Fe-S) en LUCA (Last Universal Common Ancestor) Tema 5. Origen y evolución celular. Poblaciones ancestrales. Evolución procariota y eucariota. Endosimbiosis secuencial y evolución de orgánulos. Evolución viral.
Células primigenias - Membrana fosfolipídica ¿? Maquinaria bioquímica Maquinaria replicación  LUCA: Población de ¿células? primigénias de las que se originó la vida celular y de la que divergieron los ancestros de Bacteria y Archaea actuales.
*Otros nombres además de LUCA: Progenote (el más rechazado) y Cenancestro.
*LECA: ancestro común a las arqueas y eucariotas.
5 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Los árboles filogenéticos se han obtenido por medio de técnicas moleculares.
06/03/2013 Reconstrucción de LUCA (por comparación genómica) - Naturaleza del genoma (¿RNA o DNA?) Celularidad/acelularidad Tipo de membrana *LUCA complejo? *LUCA hipertermófilo? Transferencia de genes entre bacterias y arqueas.
Tierra primitiva - Metanógenos: quimiolitoautótrofos.
Aerobios Acetógenos Anaerobios El primer tipo de metabolismo que hubo en la tierra era anaerobio (ausencia de oxigeno).
H2S y H2.
- Hipertermófilos Genoma pequeño Anaerobios Autótrofos Fotosíntesis anoxigenica: obtiene energía de la luz  Lo realizan las bacterias verdes y purpureas del azufre.
Aquifex: género de bacteria hipertermófila.
- Anóxica Metabolismo energético primitivo: o Anaerobio o Quimiolitoautótrofo o Fotolitoautótrofo  C de CO2  Energía de H2 (H2S con luz UV) Compuestos orgánicos (CH2O)  Metabolismo quimioorganotrofo 6 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas La fijación del CO2 produjo una fuente de carbono orgánico reducida, diversa y renovada continuamente  Evolución del metabolismo quimioorganotrofo Los nutrientes empiezan a ser consumidos y en un determinado momento tras ser consumidos llegan a ser limitantes. En este momento, la competición y la selección natural van a estimular nuevos tipos de metabolismos más eficientes.
La alteración de la composición química por la actividad microbiana provoca la aparición de nuevos recursos (productos residuales y material celular). Lo que supuso es un desafío a la supervivencia de los organismos que tenían que competir en cierto modo por los recursos existentes.
Cianobacterias - Las cianobacterias fueron capaces de desarrollar un fotosistema y obtenían el poder reductor a partir del agua.
Fotosíntesis oxigénica Los estromatolitos que aparecieron hace 4200 m.a no eran de cianobacterias (los de ahora sí lo son). IMPORTANTE Gran oxidación - Glaciación Huroniana Extinción Diversificación Biológica Ozono (O3) – Calentamiento de la Tierra El ozono es capaz de absorber luz ultravioleta.
7 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas 07/03/2013 Oxígeno en atmósfera - Oxidación metano Aparición CO2 Glaciación Huroniana Atmósfera aerobia Extinción Ozono (O3) Diversificación biológica o Reducción sulfato o Nitrificación o Oxidación hierro o Respiración oxígeno El proceso evolutivo en procariotas - Mutaciones o Cambio gradual Duplicación Génica* o Nuevas funciones Transferencia Horizontal de Genes o Intercambio génico entre células Pérdida de Genes o Delecciones Duplicación Génica - Duplicación Divergencia Genes nuevos Evolución microbiana Duplicación a pequeña escala Genes parálogos: genes homólogos que se han obtenido por un proceso de duplicación.
Genes ortólogos: genes homólogos que han surgido por un proceso de especiación.
8 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas THG / TLG - Transferencia génica Transformación / Transducción / Conjugación Innovación y Evolución de genomas Puede explicar distribuciones filogenéticas inesperadas Transferencia génica: ¿Cuál es el DNA móvil? - Elementos transponibles Genomas víricos integrados Integrones y superintegrones Secuencias de inserción Pérdida de genes/Delecciones - Contenido de genes Hasta 3x más frecuente que THG Tamaño genómico procariota constante (pérdida = ganancia) Parásitos / Endosimbionte – Genomas reducidos Registro Microfósiles - Estromatolitos – Tenían que ser anoxigénicos o Cianobacterias (3800 Ma) ¿? ¡NO! 11/03/2013 - Registro fósil: 1700 Ma Primeros Eucariotas: 2700 Ma  Biomarcadores (esteroles) Características hacia el proceso de Eucariogénesis LUCA  LECA - Estructurales o Sistema endomembrana o Citoesqueleto o Núcleo o Mitosis o Mitocondrias o Cloroplastos o Undulipodio (Flagelo/Cilio) 9 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas - Moleculares o Genética o Genómica o Secuencias DNA o rRNA / Proteínas o Duplicación génica o Homología / LGT *Datos obtenidos de protistas (Unicelulares y diversos) Lynn Margulis 1967 - Mitocondrias Plastos fotosintéticos Cuerpos basales (9+2) Procariota fotosintético Procariota aerobio SET: Teoría de la endosimbiosis seriada o secuencial Fusión de una arquea que devoró un ancestro de eucariotas, una espiroqueta y que proporciono ese undulipodio, la base de cilios y flagelos. La fusión de estos organismos dio lugar a un aumento del tamaño del genoma y un aumento en la capacidad de formar membranas formándose la membrana nuclear. Antes de la endosimbiosis (formación mitocondrias y cloroplastos) el organismo ya estaba nucleado.
Todo el mundo está de acuerdo en que la mitocondria y el cloroplasto se originaron a partir de una célula libre que era una α-proteobacteria. Discusión sobre la hipótesis de la previa nucleación.
Hipótesis formación célula eucariota 1. Linaje nucleado diverge de Archaea y posteriormente adquiere mitocondria y cloroplasto.
2. Ancestro Bacteria es asimilado endosimbioticamente por una Archaea y posteriormente adquiere cloroplastos.
Eucariogénesis - Características / genes operacionales – Bacteria Características / genes informativos – Archaea 10 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Tema 7. Evolución de Genomas. Tamaño de genomas. Elementos móviles.
Duplicaciones: genes, segmentos cromosómicos y genomas.
Genoma - - ¿Qué es? o Material genético de un organismo completo que nos da información genética del mismo.
¿Cómo se estudia su evolución? o Análisis estructural genomas o Parásitos genómicos / TEs o Duplicaciones génicas / genómicas o Poliploidias o Genómica comparada Tamaño del genoma - - Valor C o Cantidad de DNA por genoma haploide en picogramos o kilobases (Kb) por célula haploide Paradoja del valor C o Organismos simples con más DNA que un organismo complejo o Genomas con más DNA del necesario para el número de genes esperado o Grupos similares con contenidos de DNA altamente divergentes.
12/03/2013 Genomas y genes A medida que aumenta el tamaño del genoma, aumenta el número de genes que codifican para proteínas: pasa en bacterias y algunas arqueas. Esto sucede porque no tienen regiones codificantes (intrones).
- Genoma Procariota o 1 Cromosoma generalmente. Codificante. No intrones Genoma Eucariota o Varios cromosomas. Codificantes y no codificantes (intrones).
Secuencias repetidas.
¿Por qué aparecen regiones no codificantes en genomas de organismos más complejos? - DNA estructural DNA regulador e intrones (regiones no codificantes) 11 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Tipos de secuencias - Copia única. Secuencias codificantes.
DNA moderadamente repetitivo (repeticiones interpuestas; familias génicas dispersas o en tándem; pseudogenes; genes RNA).
DNA altamente repetitivo (DNA Satélite, LTR, heterocromatina, centrómeros, telómeros, transposones, retrotransposones.
DNA espaciador. Secuencias no codificantes.
*Pseudogenes: se produce una duplicación y en uno de los genes existe una mutación y ese gen queda no funcional.
*DNA moderadamente repetitivo y altamente repetitivo esta formado en su mayoría por secuencias no codificantes. El denominado “DNA basura” se encuentra repartido entre estos dos.
¿A qué se debe la aparición de regiones repetidas? - Mutación cromosómica Inserciones y Delecciones Elementos transponibles Deslizamiento y replicación Duplicación HGT/LGT (mecanismos de transferencia horizontal y vertical de genes) Elementos móviles: TEs Un transposón es un DNA que es capaz de moverse a otro lugar del genoma sin tener que ser DNA homólogo. *Transposasa.
Se pueden clasificar en cuanto a dos aspectos principalmente: - - Autosuficiencia funcional. Si son autónomos o no autónomos. Si pueden tener toda la secuencia en la estructura del transposón para moverse de un sitio a otro o que no la tengan y que tengan que usar parte de la información del otro genoma. Los no autónomos suelen ser derivados de un autónomo que han perdido algo de información.
Transposición. Retrotransposones o transposones DNA.
12 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Significado evolutivo de la transposición - - TE y la teoría del DNA egoísta. Zonas del genoma que no codifican y que son capaces de autorreplicarse por sí mismas y que no va sincronizada (a la par) que la replicación de la célula del hospedador.
Parásitos genómicos Evolución de genes reguladores Evolución de otras regiones codificantes Exon Shuffling: barajeo de exones o Origen de nuevos genes o Diversificación de especies *Complejidad eucariota Duplicaciones génicas - Mediada por transposones Movimiento de retrotransposones o retroposición Entrecruzamiento desigual Ruptura cromosómica y fusión durante la meiosis Duplicaciones génicas: ¿Cómo evolucionan? Novedad Biológica…Generación Biodiversidad - Pseudogenización: pseudogenes Conservación función del gen Neofuncionalización: división del gen y el nuevo gen adquiere una nueva función.
Subfuncionalización. La función del gen tras la duplicación adquiere una “subfunción”.
Novedad Biológica - Divergencia funcional Evolución de nuevas funciones Patrones de expresión génica Poliploidía: un caso especial de duplicación - Autopoliploides. El genoma se autoduplica.
Alopoliploides: dos genomas completos se unen durante la hibridación (apareamiento) sin haber formado los gametos.
Especiación Evolución vegetal 13 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Evolución viral - Hipótesis Origen Virus Evolución virus RNA versus virus DNA Mecanismos Evolución Virus: Coevolución con Hospedador y/o infección de múltiples hospedadores Presencia virus en Árbol vida Evolución vírica en Epidemiología Los virus a día de hoy - El catálogo del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) incluye alrededor de 9500 entradas (incluye los genotipos de cada especie).
Aproximadamente 5000 especies debe aproximarse razonablemente a la realidad Contribución especies víricas a biomasa total es estimada en 40 % Diversidad genética insospechada Si tuviéramos vista “ultramicroscópicas” veríamos a Animales, Plantas, nadando en un OCÉANO de VIRUS, Procariotas y Eucariotas unicelulares.
Origen de los virus - Problema: No record fósil Solución: Genomas como record fósil Las relaciones entre diferentes genomas virales permiten inferir origen virus.
Hipótesis para el origen de los virus - Hipótesis de “virus primero” o Crítica: Virus actuales requieren hospedador celular Hipótesis “reductiva” o Critica: No similitud con parásitos celulares actuales Hipótesis “de escape”. Los virus proceden de material genético que escapa del control celular y aparece como una entidad replicativa autónoma.
o Crítica: Falla en explicar la complejidad estructuras y mecanismos virales por ausencia de homólogos celulares Visión tradicional - Origen polifilético virus Muchas familias víricas no relacionadas evolutivamente 14 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Visión actual - - Relación entre grupos virales que abrazan hospedadores de los tres dominios celulares (Arqueas, Bacterias, Eucariotas) aunque sigue aceptado origen polifilético virus.
Virus RNA bacterianos que son homólogos de virus eucariotas.
¿Proteínas virales originadas antes divergencia de los tres dominios?  Hipótesis Origen virus es PRIMITIVO (antes de las células modernas). Hipótesis DEBATIDA.
Si los primeros virus fueron RNA… a) ¿Virus DNA surgieron independientemente de virus RNA? a. Origen por reducción o escape de células DNA. Implica células DNA primitivas.
b. Apoyado por descubrimiento Mimivirus gigantes b) ¿Evolucionaron de virus RNA? a. Evolucionados de virus RNA. Homología de replicasas.
b. Transición RNA-DNA.
c. Apoyado por virus con ciclos de vida intermedios (Retrovirus y Hepadnavirus).
Virus y el origen de la vida Transformación RNA-DNA en el curso de evolución de virus de Virosfera ancestral.
- Simplicidad Plasticidad genomas Pero, ¿Cómo se transfirió a las células? - Coexistencia cromosomas celulares RNA y genomas virales DNA (episomas) en misma célula con posterior transferencia por retrotransposición.
¿Virus inventaron DNA? Virus y origen células eucariotas modernas Los virus son piezas claves en escenarios evolutivos  Hipótesis provocativas (apoyado por origen viral de enzimas en mitocondria) - Enzimas celulares (replicación, reparación, recombinación) son víricas.
3 Dominios celulares: 3 células RNA + 3 grandes virus DNA Eucariogénesis: origen viral o Analogías: Núcleo y Poxvirus 15 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas o Múltiple virus DNA explicarían diversidad de las polimerasas 14/03/2013 Tema 6: El árbol de la vida. Filogenias procariotas y eucariotas. Origen Multicelularidad.
¿Qué es? y ¿Para qué? - Representación esquemática de los organismos vivos y extintos.
¿Por qué un árbol de la vida? - Información Biológica Interpretación / Predicción Entendimiento de procesos y deducciones evolutivas o Endosimbiosis o Biología comparada Principales Transiciones Evolutivas - Compartimentalización de moléculas replicativas Coalescencia (cooperación) de éstas para formar cromosomas DNA y Proteínas: código genético y replicación Consolidación de simbiosis: célula eucariota Reproducción sexual (meiosis / fusión gametos) Evolución de Multicelularidad Especialización celular Multicelularidad - Surge en múltiples ocasiones (hasta 25) *Primera evidencia: microorganismos formando películas como Cianobacterias hace 33,5 mil Ma *Diferenciación celular: hace 2 mil Ma *Microorganismos eucariotas: hace 1 mil Ma *Diversificación metazoos: hace 600 – 800 Ma Requerimientos para la Multicelularidad - Capacidad de adhesión celular Comunicación celular Coordinación celular Muerte celular programada 16 Bloque II: Origen de la vida, evolución celular y evolución de genomas Origen de la Multicelularidad Hipótesis - La teoría simbiótica La teoría de la celularización (sincitial) La teoría colonial Tema 8: Biología Evolutiva del desarrollo. Evo-Devo. Papel del desarrollo y genes en la evolución. Genes Hox y evolución morfológica. Heterocronía.
Evo-Devo: La fusión de Biología Evolutiva y Biología del desarrollo - Entender cómo cambios genéticos llevan a cambios morfológicos. ¿Cómo son los organismos, evolucionan y cambian su forma? Principal premisa: los grandes cambios en historia evolutiva están causados por mutaciones que cambian secuencias y vías del desarrollo.
Genes Homeóticos - Proporcionan localización en el plan corporal del organismo Ocurren en grupos Aparecen en el orden en el que aparece aquello que controlan en el cuerpo animal Cada gen tiene un sitio especifico de unión para proteínas llamado homeobox (caja homeótica): región muy conservada Ejemplo: Genes Hox El Homeobox o Caja Homeótica - Secuencia de 180 nucleótidos altamente conservada que traduce en 60 aas: homeodominio El homeodominio permite unión proteína a DNA. Actúa como factor de transcripción.
Genes Hox regulan la transcripción de otros genes que son parte de cascadas génicas 17 ...

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