TEMA 2. CÉLULA VEGETAL (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Ampliació Histologia
Año del apunte 2014
Páginas 18
Fecha de subida 03/11/2014
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AMPLIACIÓ D’HISTOLOGIA Tania Mesa González 2º CURS BIOLOGIA UAB CÉLULA VEGETAL Las células vegetales son prismáticas, alargadas respecte el eje raíz-tallo. Son células muy grandes, oscilan entre 100 µm hasta milímetros.
Tienen una pared celular rígida, gruesa, y mide de 0,1 a varias µm. Es resistente y está muy organizada. La pared, es parte integral de la célula, es muy importante tanto para la célula como para la planta en general.
 Protoplasto  célula - pared = protoplasma + membrana.
Las células vegetales nacen pegadas las unas a las otras por la pared, ya que esta actúa como el esqueleto de la planta. La pared es también realiza la acción de sistema circulatorio en los vegetales.
La madurez de la célula se adquiere cuando muere el protoplasto, ya que la planta lo que necesita principalmente son las paredes.
Fenómeno de turgencia  la célula vegetal siempre es hipertónica respecto al medio extracelular.
 [medio externo] < [medio extracelular] < [medio intracelular] Medio extracelular  fase acuosa de la pared y los líquidos que circulan por las células muertas.
El agua va a entrar en la célula, porque tiene mayor concentración que el medio. El agua entra hasta que la membrana plasmática presiona contra la pared i llega un momento que ya no puede entrar más. Este hecho es el que le da la turgencia a la célula  plasmólisis.
 La célula vegetal en ambiente hipotónico absorbe agua.
 A la presión hidrostática interna se le conoce como presión de turgencia = turgor (0,5-50 atmosferas) dependiendo del tipo celular.
La membrana plasmática posee detectores de presión de turgencia, que principalmente son bombas de potasio.
 Sube la Presión  sale K-  Baja la Presión  entra K- La presión de turgencia interviene en el crecimiento celular, en la apertura de los estomas, etc.
ORGANIZACIÓN INTERNA CV: - Tienen mitocondrias, RER y REL, AG y un compartimento especial como son los plastidios.
- Se unen entre ellas mediante la pared.
CITOESQUELETO: Las plantas superiores, el citoesqueleto carece de centriolos.
 Microtúbulos: a) Citocinesis célula vegetal.
b) Formación del fragmoplasto (placa celular).
 Microtúbulos corticales  Están en el córtex de la célula por debajo del plasmalema, en la periferia. Son todos paralelos y están en dirección perpendicular al eje del crecimiento celular.
CITOCINESIS EN CÉLULAS VEGETALES: Los microtúbulos intervienen en la citocinesis de las células vegetales. Estas citocinesis, a diferencia de las animales, que se produce por estrangulación y mediante un proceso centrifugo, es decir: se produce en el centro y crece allí, hasta que más adelante se dispone a salir al exterior huyendo del centro.
En las células vegetales antes de dividirse, aparecen las bandas preprofásicas. Como las células ya nacen unidas al resto de células, necesitan saber por dónde dividirse.
La banda preprofásica es un conjunto de microtúbulos, que se desorganizan y se estrechan formando la banda. Esto ocurre antes de la profase y desaparece en nada más empezar el proceso. Aunque desaparece, deja una marca ya que es en este plano donde se va a producir la citocinesis.
 Por tanto la banda marca el plano de la citocinesis, que corresponde con el ecuador celular.
La citocinesis comienza al final de la anafase, cuando el centro ya está libre. Comienza des del ecuador y se va extendiendo hacia la periferia.
El fragmoplasto  Lo primero que vemos. Se produce al final de la anafase. En el ecuador, al final de la anafase, se acumula un material denso de microtúbulos que no se han despolarizado.
 Los microtúbulos dirigen la llegada de las vesículas derivadas del Golgi.
Las vesículas del Golgi, contienen membrana y contenido citoplasmático. Estas se van a ir fusionando, formando la placa celular precoz.
En la placa celular precoz, se encuentran los primeros componentes de las células, mientras que de sus membranas se van a formar las membranas y la pared de las dos células hijas.
En el centro donde ya teníamos el fragmoplasto, es donde se forma la placa celular precoz. El fragmoplasto va a envolver esta placa celular, que va a ir creciendo hasta formarse la nueva pared y membrana.
 En la interfase cada célula hija dispone de sus correspondientes microtúbulos.
VACUOLAS: Las vacuolas de las células vegetales suelen ser bastante grandes y se encuentran siempre en posición central. En células vegetales las vacuolas realizan muchas funciones.
- El volumen que ocupan es de 5-95%, pero la media es del 50% de la célula adulta.
- Tonoplasto  membrana de la vacuola.
Funciones: 1. Lisosomales  son verdaderos lisosomas con enzimas hidrolíticas.
2. Almacenes de agua  A la planta le sirve para que la célula pueda ser muy grande con muy pocos orgánulos y por tanto muy poca energía. Pero el interior no puede ser solo agua, ya que tiene que ser un medio isotónico con el resto del hialoplasma (líquido del citosol).
3. Almacén de nutrientes y productos residuales  en las semillas, las vacuolas guardan sustancias de reserva. En los pétalos se acumulan los pigmentos en los pétalos.
PLASTIDIOS: Son orgánulos con doble membrana. También contienen un sistema interno de membranas más o menos desarrolladas.
 Poseen DNA y ribosomas como las mitocondrias, por eso se dividen como tal.
Existen plastidios de dos tipos: a) Pigmentados  Tienen pigmentos. Son los Cloroplastos, que contienen la clorofila, y los Cromoplastos, que tienen pigmentos rojos.
b) No pigmentados o leucoplastos  Son los Amiloplastos, acumulan almidón, y los Oleoplastos, que acumulan lípidos.
- Todos los plastidios son interconvertibles  cualquiera se puede convertir en cualquiera.
Todos provienen de los proplastidios, que se encuentran en células jóvenes, pero ya son orgánulos con doble membrana aunque con el sistema interno membranal muy pobre. También tienen DNA y ribosomas.
PARED CELULAR (matriz extracelular): - Es una pared gruesa, de 0.1 a varias µm.
- Es rígida, resistente y muy organizada.
Realiza múltiples funciones: 1. Sirve de protección de la célula y del organismo.
2. Son el esqueleto de la planta y va a permitir la circulación de los líquidos.
3. Permite la cohesión intercelular.
4. Es el soporte mecánico.
Está constituida por celulosa (polisacárido, que se comporta de forma distinta) y polisacáridos muy importantes como son la hemicelulosa y la pectina. También posee proteínas y agua.
- La celulosa forma el armazón. Las fibras de celulosa se encuentran inversas en una matriz amorfa donde se encuentran el resto de los elementos.
En la pared se pueden depositar otros componentes, llamados sustancias incrustantes: - Estas sustancias pueden o no estar presentes.
 Lignina  polímero del fenil propano, da rigidez a la pared.
 Cutina, suberina y ceras  sustancias grasas que impregnan los tejidos para protegerlos.
 Calosa  es un polímero de glucosa que se unen mediante enlace beta (1-3).
Celulosa: - 500 moléculas de glucosa unidas por enlace glucosídico β (1-4).
- Es una molécula muy estable porque se forman puentes de H intracadenarios. Entre el O del anillo y H del grupo OH del carbono 3.
- Se sitúan muchas moléculas de glucosa en paralelo y todas en la misma orientación formando las microfibrillas de celulosa. Estas microfibrillas mantienen una estructura superior cristalina.
En una microfibrilla hay unas 60-70 moleculas.
Las cadenas paralelas se mantienen estables por los puentes de H intercadenarios entre el O del enlace glucosídico y el H del grupo OH del átomo de carbono 6 de la glucosa de al lado.
Las microfibrillas forman láminas o estratos en plantas vasculares, o fibras en el caso de las algas.
Hemicelulosa: - Polisacáridos ramificados constituidos por un tipo de moléculas de azúcar repetidas unidas por enlaces β (1-4).
- De ella salen cortas cadenas laterales de otros azúcares.
- Se asocian a las microfibrillas de glucosa, mediante puentes de H de la cadena principal.
Pectinas: - Son polisacáridos ramificados.
- Están cargadas negativamente, ya que contienen ácido galacturónico.
- Con los otros azúcares forma esquinas, dando así a las ramificaciones.
- Están muy hidratadas ya que están asociadas a cationes. (Los cationes son los culpables de la acumulación de agua) - También pueden acumular iones.
- Ocupan un gran espacio.
- Se asocian a la hemicelulosa por las ramificaciones de ambas.
Proteínas:  Extensinas  no son extensibles. Son glucoproteínas. Están cargadas positivamente y por tanto tienen una alta afinidad por las pectinas.
Biogénesis de los componentes de la pared:  Glucoproteínas  Vienen del RER y pasan al Golgi, donde se le añaden los azúcares y por exocitosis se liberan estos componentes.
 Polisacáridos  se sintetizan en el Golgi, pero no pasan por la cara trans ya que las vesículas salen del AG por exocitosis antes de llegar.
La celulosa es un polisacárido, pero tiene un comportamiento distinto. Se sintetiza directamente en la membrana plasmática, ya que sobre ella se encuentra el complejo enzimático “Celulosa sintetasa”. Este complejo son proteínas transmembranales, con 6 subunidades. Se encarga de sintetizar las fibrillas de celulosa.
Para hacerlo coge el precursor de glucosa del citoplasma (UDP-glucosa) y lo ensambla como glucosa por enlaces glucosídicos β 1,4. Esas cadenas de glucosa se ensamblan continuamente en microfibrillas. La celulosa no es extensible. Conforme la cadena de celulosa va creciendo, esta se va desplazando y volteando a la célula. Las microfibrillas recién sintetizadas son las más próximas a la membrana, mientras que las más antiguas se hallaran más alejadas, puesto que las expulsa para fuera.
La orientación de las microfillas es la misma que la de los microtúbulos corticales, ya que estos dirigen como se dipositan las microfibrillas de celulosa. En el caso de que estos microtúbulos no estén presentes, se organizan igual que las microfibrillas ya existentes, pero entonces no pueden realizar ningún cambio de organización sin los microtúbulos.
Las células vegetales en crecimiento se alargan en dirección perpendicular a la de la orientación de las microfibrillas de celulosa recién sintetizadas (de las capas internas).
Estructura de la pared celular: Se distinguen tres componentes:  Lámina media  Pared primaria  Pared secundaria Todas las células vegetales tienen lámina media y pared primaria. Solo algunas cels vegetales, cuando han acabado su crecimiento, desarrollan una gruesa pared secundaria.
Lo primero que sintetiza es la lámina, después la pared primaria, y más tarde la secundaria. Por tanto la lámina media es la que quedará en posición más externa.
Lámina media: - Es la sustancia intercelular (cemento de unión) entre paredes continuas.
- Se encuentra por fuera de la pared primaria.
- Se forma en la citocinesis, cuando se fusionan las vesículas de Golgi y se forma esa primera membrana.
- Es rica en pectina, no tienen celulosa.
- Es isótropa, no birrefringente.
En las esquinas se forma un triangulo que se llena de lámina media y se llama espacio intercelular. Si la lámina se rompe y queda un hueco se llama espacio aéreo.
Pared primaria: - Se forma este plasmalema y lámina media.
- Lo normal es que esta pared sea un depósito continuo y que por tanto tenga el mismo grosor en todas partes. Sin embargo puede haber diferencias del grosor.
- Composición:  Microfibrillas de celulosa inversas en una matriz que contiene: a) Polisacáridos: i. Hemicelulosa ii. Pectinas b) Proteínas.
- Está hidratada y es rica en agua. El 60% del peso es agua.
- Es anisótopa debido a la estructura cristalina de la celulosa.
- Presenta crecimiento de grosor y superficie. El grosor sin embargo puede aumentar o disminuir, aunque no normal es que engorde. Tiene que crecer de superficie para adaptarse a los cambios del exterior.
- Una célula con solo pared primaria tiene los protoplastos vivos.
- Se forma cuando las células están creciendo.
La propiedad característica es la plasticidad que presenta. Es decir se adapta a los cambios de forma y resiste presiones sin romperse.
Tiene una textura dispersa, en la cual las microfibrillas tienen una orientación preferente, que es transversal en la cara interna y longitudinal en la cara externa.
Las capas cambian de orientación conforme las nuevas capas empujan a las antiguas y pasan de ser transversal a longitudinales. Este proceso pasa paralelo al crecimiento celular.
Pared secundaria: - Se forma la última.
- Es mucho más densa y está menos hidratada que la primaria.
- No la tienen todas las células vegetales.
- Siempre se forma en la cara externa de la pared primaria.
- Lo normal es que el depósito de pared sea discontinuo, es decir diferencia de grosor.
- Composición : 1. Celulosa en mayor proporción que en la primaria.
2. Hemicelulosa en menos proporción.
3. Frecuentemente lignina, ya que lo normal es que esté lignificada, para darle resistencia.
La primaria puede tenerla, pero no es lo común.
4. Carece de glucoproteínas.
- Es anisótopa.
- Solo presenta crecimiento en grosor, nunca en superficie. Y ese grosor es irreversible, es decir que una vez formada no la podemos degradar.
- Al aparecer esta membrana indica que la célula ya ha finalizado su crecimiento.
- Frecuentemente termina su desarrollo con protoplastos muertos, dejando solo la pared.
- La propiedad característica es la resistencia mecánica. A su vez, es tan rígida que presenta una presión y se puede romper.
- Presenta una textura ordenada en capas: 1. S1  Capa más externa. Es la primera que se forma. Se distinguen 4 estratos o láminas.
En cada lámina todas las microfibrillas de celulosa son paralelas y forman un angulo grande con el eje. En cada lámina la orientación se invierte.
2. S2  Capa intermedia. Se forma posteriormente. Es la más gruesa. Es la más rica en lignina. Está constituida por muchos estratos. En cada estrato todas la microfibrillas están paralelas formando un ángulo agudo con el eje.
estrato.
La orientación se invierte en cada 3. S3  Capa interna. Es la última en formarse. Tiene poco estratos. Es la más delgada y a veces es inexistente. La superficie interna hay huecos o restos de protoplastos muertos.
En cada estrato todas las microfibrillas están en hélice de paso corto con un ángulo grande con el eje. La orientación se invierte con el eje.
 Las microfibrillas se encuentran muy ordenadas entre ellas.
ESPECIALIZACIONES DE LA PARED: Comunicaciones intercelulares: La comunicación se da entre protoplastos llamados plasmodesmos. Por tanto los plasmodesmos son continuidades citoplasmáticas entre células adyacentes.
- Plasmodesmo  es un conducto más o menos cilíndrico de citoplasma revestido de membrana. Tienen un diámetro de entre 20-50 nm.
 Los plasmodesmos ocupan huecos de la pared, pero a los huecos de la pared se les denomina poro o canal plasmodésmico y tiene unos 60 nm de diámetro.
 En el centro del plasmodesmo tenemos un túbulo de REL que está en continuidad con el REL de ambas células. Se admite que en las zonas donde queda un túbulo de retículo en esa zona no se fusionan las vesículas del Golgi y es donde queda el plasmodesmo.
 El plasmodesmo está constituido por  plasmalema + hialoplasma + desmotúbulo.
 El plasmodesmo se forma en la citocinesis. Su función es comunicar células adyacentes, es decir hacen posible el transporte intercelular.
Las moléculas con peso molecular <800D pasan libremente por estos canales. Por tanto con esto regula que substancias pueden pasar, ya que si es mayor a 800 no todas pueden pasar. Su control es muy similar al de las GAP.
 Donde hay plasmodesmos no hay microfibrillas.
 La presencia plasmodesmos hace que en el hueco de la planta hayan dos compartimentos separados por plasmalema: a) Simplasto  Intracelular. Todos los protoplastos están vivos con estados.
b) Apoplasto  Extracelular Todos los protoplastos muertos con estados. Son todas las paredes celulares.
En el cuerpo de la planta se da: a) Transporte simplástico  por los protoplastos vivos.
b) Transporte apoplástico  por los protoplastos muertos y sus huevos.
 Para pasar de apoplasto a simplasto se tiene que pasar por la membrana.
Punteadura primaria = punteadura primordial = Campo de poros primarios: Es una concavidad en la pared. Se da en células con pared primaria (sin pared secundaria). Se observa una depresión, hundimiento en esta pared haciéndola así más fina. Esa depresión tiene forma circular u oval y mide de 3-4 µm de diámetro.
En las zonas donde hay una gran densidad de plasmodesmos al depositar la pared se forma una zona más delgada y se forma la punteadura.
Lo normal es que haya un par de punteaduras primarias, porque el paslmodesmo ya está compartido por dos células. A esto se le llama punteadura primaria bilateral o par.
En la puntuadura distinguimos dos partes: a) La concavidad  2 en el par.
b) Membrana de cierre  es una estructura compartida por las dos células. Se sitúa en el centro. Esta contiene dos paredes primarias más la lámina media más los plasmodesmos.
La encontramos en células solo con pared primaria.
Ontogenia (como se forma)  se forma debida a la alta densidad de plasmodesmos y la pared se deposita mucho más delgada.
Destinos:  La punteadura primaria nace siempre como un par y permanece como un par.
 Se ciegua, es decir que el plasmodesmo de una célula no coincide con la otra célula.
 Cuando la célula forma pared secundaria pasa de ser una punteadura primaria a una secundaria.
Punteadura o punteadura secundaria: - Si solo decimos punteadura, es la secundaria siempre.
Es una discontinuidad de pared secundaria. Ya que en esa zona no hay deposito de esta pared.
Lo normal es que haya una punteadura bilateral.
Partes de la punteadura: a) Cavidad  hueco, depresión de la pared.
b) Membrana de cierre  está constituida por: i.
2 paredes primarias + lámina media ii.
Plasmodesmos o canales plasmodésmicos.
c) Abertura  margen o borde de la cavidad.
Ontogenia  en las zonas dónde había una punteadura primaria cuando la célula forma pared secundaria, en esa zona no deposita pared.
Hay dos tipos de punteaduras secundarias: a) Simple  si hay un par  par de puenteaduras simple.
b) Areolada  si hay un par  par de punteaduras areolada  rebordeadas Punteadura simple:  La pared 2ª termina de golpe en la cavidad porque no hay depósito.
 La abertura puede ser circular, ovalada o lineal.
 Se da tanto en protoplastos vivos como en protoplastos muertos.
 Célula con pared secundaria quiere decir que ya no crece. Si una célula muere, pero antes de morir lo último que hace es depositar pared tapa la punteadura y se pierde el par (por tanto su funcionalidad)  punteadura ciega.
 Si no se tapa la punteadura, aunque mueran los protoplastos sigue habiendo función, ya que persisten los canales que conectan los dos espacios.
Punteaduras areolada:  La pared secundaria se arquea sobre la cavidad de punteadura formando un reborde (la cavidad tiene forma de cúpula).
 El diámetro de la abertura siempre es menor que el de la membrana de cierre.
 Siempre se da con los protoplastos muertos, hay pérdida de los protoplastos, por tanto no hay plasmodesmos y hay canales plasmodésmicos.
- Modificaciones de la membrana de cierre en las punteaduras areoladas:  En traqueidas de gimnospermas, principalmente en coníferas, las membranas de cierre de las punteaduras areoladas está altamente especializada  Posee una forma circular.
- La membrana de se distinguen dos porciones a) Porción central = Torus o Toro  Forma de disco biconvexo, su diámetro del toro siempre es mayor que el de la aventura de la punteadura (5-10 um). Ese toro es una pared primaria y lámina media acumula celulosa y lignina de forma muy compacta (forma como un tapón) b) Porción periférica =Margo o Margen  tiene forma de corona circular redondeando al toro.
Es una estructura muy porosa, porque prácticamente solo tiene microfibrillas de celulosa dispuestas de forma radial.
Ontogenia punteaduras areoladas  estructura abierta del margen  pérdida de la matriz no celulósica de la pared primaria y la lámina media es extraída enzimáticamente al final de la diferenciación celular.
 Por tanto antes de morirse el protoplasto, la zona central se lignifica, y en la periferia se enzimatizan todos los materiales menos la celulosa, dando la textura porosa.
Estas punteaduras sirven porque son válvulas que regulan el intercambio de líquidos entre dos compartimientos. Esto se da porque el toro no es poroso. Mientras la presión hidrostática es mayor en un lado que en el otro, está presionado y tapona porque el toro es mayor a la apertura.
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