Tema 16. Envejecimiento y senescencia (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 3
Fecha de subida 15/03/2015
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TEMA 16. ENVEJECIMIENTO Y SENESCENCIA. ABSORCIÓN DE ÓRGANOS El envejecimiento es un fenómeno ligado al tiempo. Es la fase del desarrollo en el cual se empiezan a mostrar síntomas de deterioro de la planta, menor tasa de crecimiento y reproducción. Precede a la muerte del organismo.
Un organismo a lo largo de su vida envejece constantemente llegando a morir cuando se ha cumplido su longevidad (periodo que el organismo está programado para vivir). Ej: una vez la planta ha florecido, esta ya está programada para morir (si es que solo está programada para florecer una vez).
El envejecimiento con deterioro va relacionado con el envejecimiento cronológico (aging), y es típico de plantas verdes. Por otro lado, el envejecimiento programado o senescencia es la muerte programada del organismo y esta normalmente ligado a determinados sucesos del desarrollo, no solamente en la fase de floración, sino también a la muerte de determinados tejido durante la fase juvenil (xilema).
1. APOSTOSIS (muerte celular programada) Hay diferentes fases del desarrollo que van ligados a la senescencia, por ejemplo:  En plantas plurianuales, tenemos programa la muerte celular de la flor. Cuando es fecundado el óvulo y se desarrolla la semilla, los pétalos y sépalos mueren.
 En la formación de los vasos del xilema se produce muerte celular programada. Hay veces que las hojas desarrollan de forma natural agujeros en determinadas zonas para dar lugar a este patrón de desarrollo importante para la aireación de las hojas (reducen la facilidad con la que la planta se refrigera).
 La formación de la aerénquima donde se mueren de forma programada unas células específicas para dejar espacios intercelulares (típico de suelos encharcados).
 Reacción de hipersensibilidad: reacción contra agentes patógenos.
 La constante muerte de las hojas de la cofia (-ápice celular) y también la senescencia de las hojas otoñales.
La muerte celular programada (apostosis) viene inducida por cambios en las pautas del desarrollo, por hipotixa, por cambios en el fotoperido, etc. Las fases por las que pasa son: el protoplasto de las células se encoge (pierde agua). Se produce plasmólisis (membrana citoplasmática se separa de la pared) y se empiezan a producir una serie de cambios que producen la degradación de orgánulos, siendo el último el núcleo.
Cuando tenemos procesos de muerte celular programada, no se desperdicia nada. La planta no solamente programa la degradación de sus propias células y órganos, sino que también está programada la retranslocación de todos los componentes aprovechables de etas células.
1 Por eso en verano cuando las cuando las hojas comienzan a entrar en senescencia, vemos colores muy vivos en las hojas; esto se debe a que la clorofila es uno de los primeros componentes que se degradan (no sintetiza otro pigmentos), y al degradarse sus componentes son enviados a otras parte de las plantas como tajo y raíces.
1.1. MOVILIZACIÓN Y CONSERVACIÓN Proceso muy relevante que precede la muerte de determinas células y órganos. Hay una importante recolocación de C y N (ya que su absorción gasta mucha energía a la planta, y se debe recuperar para seguir obteniendo provecho). El nitrógeno no se mineraliza, se conserva.
Las proteínas si se degradan, pero lo aa son almacenados en forma de glutamina y otros aminoácidos, y se acumulan para ser utilizados en la próxima estación.
Si que se pierden las paredes celulares, sobre todo las secundarias (cuando vemos una hoja seca en el suelo, solo tienen pared).
1.1.1. Movilización del nitrógeno 2. CAMBIOS RELACIONADOS CON LA SENSESCENCIA Ocurren unos cambios muy importantes en los órganos que entran en este proceso. Hay una serie de genes que se activan específicamente para este proceso.
La clorofila disminuye, hay una neosíntesis de proteínas (enzimas que intervienen en la degradación) que después decae, bajada de ácido ribonucleico, bajan todos los componentes, aumentan las componentes solubles (aa solubles – se degradan proteínas), aumentan fitohormonas (Ej: ácido abscísico y etileno), aumentan radicales libres y estrés oxidativo.
Seguramente hay algún componente hormonal que lo controle. Aumenta la permeabilidad de las membranas y hay una serie de cambios génicos de la expresión de genes, como: la inhibición genes del desarrollo y el estado juvenil; activación de genes relacionados con estrés oxidativos y degradación de macromoléculas. También se cierran las estomas y las defensas antioxidantes no aumentan.
2.1. REGULACIÓN EXPRESSIÓN GENÍCA EN SENESCENCIA DE HOJAS Se puede hacer un seguimiento de la expresión de genes desde la fase juvenil de las hojas, su fase de crecimiento, su máxima maduren y su proceso de senescencia. Hay muchos genes (SDG) que están expresados muy fuertemente cuando las hojas están en fase joven y que decaen completamente 2 cuando se inicia la senescencia programada (genes relacionados con la Rubisco). También hay una serie de SAG (senescence-assosiated genes) que se activan cuando da comienzo la senescencia: ribonucleas, lipasas, glutaminasintasas, etc.
Son unos procesos muy bien delimitados por el tiempo.
3. ABSCISIÓN La abscisión (proceso de caída de la hoja, después de la senescencia) es un proceso activo, es decir, no ocurre al azar. La hoja de rompe específicamente por la placa de abscisión, la cual se forma en un grupo de células determinado genéticamente.
La placa implica separar dos capas de células entre sí (donde se va a romper el peciolo, las células adyacentes se separan entre sí, no se rompen las células), cosa que vienen regido por el factor hormonal etileno. Cuando se forma la planta, la hoja queda únicamente unida por el xilema de esta. Esta última unión que queda se produce por procesos mecánicos.
En las hojas juveniles, la auxina (altos niveles) impide la formación de la placa de abscisión.
4. RESPUESTA HIPERSENSIBLE Muerte celular programada que se produce por factores externos, como el estrés.
Tenemos dos plantas infectadas por pseudomonas: la de la izquierda es sensible, la de la derecha es resistente.
La planta hace una interacción incompatible solamente en el lugar de la infección inicial, sufre la muerte de algunas células de esta zona. Hay una muerte celular programada, porque la planta reconoce el invasor (tienen elicitores, que interaccionan con el receptor de la planta).
De forma que dispara una cadena de señales que activan genes de resistencia, los cuales lignifican las células adyacentes, secreta substancia contra el patógeno y programan la muerte de las células que han sido afectadas. De esta forma, la planta no muere.
Si la planta no reconoce el invasor, de forma que el patógeno la invade completamente y muere.
4.1. MUERTE CELULAR INDUCIDA POR SALINIDAD El estrés por salinidad, cuando supera las concentraciones que puede soportar la hoja, la planta cambia los canales de flujo de potasio, hay una disminución del potasio citosolico y esto activa unas proteasa que son activadoras de la muerte celular programada. Esto puede contribuir a especias reactivas de O2 que depende de los niveles intercelulares de calcio.
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