TEMA 2. NECESSITATS HÍDRIQUES. L'AIGUA EN LES PLANTES (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 14
Fecha de subida 22/10/2014
Descargas 33
Subido por

Descripción

Professora: Roser Toldrà

Vista previa del texto

TEMA 2: NECESSITATS HÍDRIQUES: L’AIGUA EN LES PLANTES L’aigua és important per les plantes perquè té uns papers fonamentals: - - - - - És el constituent majoritari del citoplasma de les cèl·lules. És el medi on es donen moltes reaccions metabòliques i bioquímiques.
L’aigua pot ser el medi on hi ha les reaccions, pot ser metabòlit o catalitzador (enzim, hidrolasa o enzim de trencament...).
És el donador d’electrons en la fotosíntesi. La llum fa que es trenqui una molècula d’aigua, i s’alliberin un parell d’electrons que entren en una cadena de transport d’electrons.
És la via de transport per dins de la planta, que transporta tots els nutrients i qualsevol element necessari per tota l’estructura. El xilema i el floema són els canals de transport, però necessiten l’aigua, que és el vehicle, que porta els elements dissolts.
Xilema  porta aigua i nutrients de baix de la planta a dalt.
Floema  porta material sintetitzat cap a tota la planta.
És un regulador tèrmic important. Per exemple, la transpiració és la pèrdua contínua d’aigua en favor de l’atmosfera. L’aigua està sempre en moviment, i no deixa que la temperatura pugi.
Permet fer la turgència cel·lular. La turgència dóna a les cèl·lules resistència a la pressió, no es deixen aixafar.
Per tot això, l’aigua és un factor limitant per les plantes. Si en tenen una falta, tenen problemes per viure. Si la falta és molt gran, moren.
L’aigua té unes característiques químiques i moleculars que fan que sigui tan important: - - - - La molècula d’aigua és dipolar. Té dos àtoms electropositius i un electronegatiu. Això fa que pugui fer moltes connexions entre molècules, molts ponts. També té una elevada constant dielèctrica, per la qual cosa l’aigua és el dissolvent universal, ho pot dissoldre pràcticament tot.
Té molta cohesió. Això és a causa de l’atracció de càrregues entre les seves molècules.
S’adhereix a les superfícies, perquè forma unions fàcilment.
Cohesió + adhesió + tensió superficial = capil·laritat La capil·laritat és bona per poder enfilar-se pels vasos de la planta.
L’aigua té resistència a la cavitació (formació de bombolles d’aire en un tub). Dins dels vasos de la planta no hi pot haver aire, per la qual cosa aquesta característica és molt bona.
Té una elevada calor de vaporització. Cal aportar molta energia perquè l’aigua passi a estat gasós. Això és perquè té una elevada calor específica (energia que s’ha d’aportar per fer augmentar un grau la temperatura).
I la característica més simple és que és líquida a temperatures fisiològiques, per la qual cosa flueix i es mou fàcilment.
POTENCIAL HÍDRIC Per saber i entendre com es mou l’aigua per la planta utilitzem un concepte termodinàmic, el potencial hídric. L’aigua és captada per les arrels de la planta, passa a través d’aquesta i surt cap a l’atmosfera. El 98% de l’aigua que s’absorbeix del sòl se’n va a l’atmosfera, només un 2% o menys se’l queda la planta.
Per tant hi ha una pèrdua quasi total de l’aigua que entra. Perquè l’aigua fa aquest recorregut? Perquè es mou així? És a causa del potencial hídric, que deriva del potencial químic de l’aigua. El potencial hídric mesura la quantitat de treball que pot fer l’aigua en un lloc i moments determinats.
L’aigua sempre es mou de potencials hídric alts a altres més baixos. Per tant el de l’atmosfera és menor que el de la planta, i aquest que el del sòl. A més, l’aigua sempre va d’on hi ha més aigua a on hi ha menys.
El potencial hídric es simbolitza amb Ѱw. El potencial hídric estàndard és el potencial hídric mesurat en condicions estàndard de temperatura, pressió i volum.
El potencial hídric es parteix en quatre grans parts: Ѱw = ѰS + Ѱm + Ѱp + Ѱg ѰS: potencial osmòtic. Influencia enormement el moviment de l’aigua. Depèn dels soluts que contingui l’aigua. És sempre un component negatiu, ja que l’aigua és mou amb la màxima facilitat quan és pura, no té cap solut. És a dir, quan és pura té el potencial osmòtic màxim, que és 0.
Ѱm: potencial matricial. Mesura l’activitat de les superfícies sobre l’aigua. Quan l’aigua s’enganxa a superfícies perd capacitat de treball. Com sempre hi haurà una superfície o altra, aquest també és sempre un component negatiu.
Ѱp: potencial de pressió. Pot tenir un efecte positiu o negatiu. És positiu si l’aigua està sota forces compressives, que ajunten les seves molècules, i empenyen l’aigua a moure’s més fàcilment. És negatiu si les forces succionen, separen les molècules.
Ѱg: potencial gravitacional. Augmenta el valor absolut amb l’alçada, alhora que es va fent més negatiu. Arran de terra i a condicions estàndard és 0.
Ѱw: potencial hídric. Capacitat de treball total de l’aigua. El component final sempre és negatiu.
Hi ha un màxim ideal que és 0, però no passa mai, perquè l’aigua sempre porta soluts, està envoltada d’alguna superfície...
L’aigua en si és el sistema que fa el treball, perquè és la que es mou.
Factors que faciliten el treball de l’aigua, és a dir, que sumen al potencial: - Reducció de soluts.
Temperatures elevades.
Factors que desafavoreixen el treball a l’aigua: - Més soluts en aigua.
Temperatures baixes (no deixen fluir bé l’aigua).
El potencial hídric canvia segons si l’aigua es troba en estat líquid o gasós.
- - Solucions aquoses: el potencial hídric depèn del potencial osmòtic (ѰS) i del potencial de pressió (ѰP). Els altres són menyspreables, ja que dins la planta totes les superfícies ja estan molt hidratades, i per tant les superfícies no fan cap efecte a l’aigua lliure. La gravetat tampoc té gaire importància perquè dins un teixit no hi ha canvis gaire grans.
Vapor d’aigua: la pressió perd importància perquè els gasos poden difondre i no es veuen gaire afectats per les pressions, de manera que també es menysprea. Ara només és important la pressió osmòtica.
ESTATS OSMÒTICS A NIVELL CEL·LULAR A nivell cel·lular, hi poden haver diferents situacions depenent de la solució interna de solut.
Recordem que l’aigua es mou sempre de més potencial hídric a menys potencial hídric. Segons això trobem tres estats osmòtic.
- - - Medi hipertònic: té molts soluts, més que l’interior cel·lular, per tant el potencial hídric és més baix. Això farà que l’aigua de dins la cèl·lula surti cap a l’exterior de forma espontània.
La cèl·lula baixarà de pes i de volum, sobretot del vacúol. Es dessecarà i es separarà de la paret cel·lular que l’envolta (en situacions normals sempre es troben unides).
En el moment en que hi ha un buit entre la membrana plasmàtica i la paret cel·lular, es diu que hi ha plasmòlisi.
La plasmòlisi incipient és el punt en què la meitat de cèl·lules del teixit estan en plasmòlisi i l’altra meitat no. Si la plasmòlisi en el teixit continua, aquest no es podrà recuperar.
Quan hi ha una plasmòlisi extrema, s’anomena citorrisis. A més de que la membrana plasmàtica es separi de la paret cel·lular i que el vacúol no tingui gens de volum, la paret cel·lular també es comença a dessecar. Si aquest estat es manté en el temps, la cèl·lula morirà.
Medi hipotònic: té menys soluts que l’interior cel·lular. El potencial hídric és més alt a l’exterior, per la qual cosa l’aigua entra dins la cèl·lula espontàniament. La cèl·lula augmenta el pes i el volum del vacúol.
El vacúol està tot ple i fa pressió contra una paret cel·lular que també té molta aigua. El potencial de pressió és màxim. Es diu que hi ha turgència. Aquesta pressió es dóna en el creixement per creeps, a més de proporcionar resistència a la compressió a la cèl·lula, i fer que aguanti el pes sense aixafar-se.
Medi isotònic: el potencial hídric és igual dins que fora. Aparentment no hi ha moviment d’aigua (tot i que és fals perquè l’aigua sempre s’està movent).
Hi ha un equilibri entre l’interior i l’exterior. La cèl·lula no augmenta el volum.
DIAGRAMA DE HOFLER Explica el moviment i el sentit de l’aigua dins la planta. Compara la pressió cel·lular i el volum cel·lular.
Pressió osmòtica: π Pressió hídrica o física: P A mesura que va augmentant el volum cel·lular, la pressió osmòtica baixa (pressió que fan els soluts contra la membrana de la cèl·lula).
Quan augmenta el volum, entra aigua a la cèl·lula, de manera que la pressió hídrica augmenta.
Llavors els soluts a l’interior tenen més lloc per moure’s i per tant més capacitat de treball, això fa que el potencial osmòtic pugi. Quan el potencial osmòtic puja, baixa la pressió que fan els soluts sobre el sistema i la pressió osmòtica.
La pressió física, que és la que fa l’aigua contra la paret va augmentant. Quan coincideixen la pressió física i la osmòtica, ens trobem en el punt osmòtic cel·lular de turgència, que es pot extrapolar al volum de turgència.
Quan la pressió física és mínima, i la osmòtica màxima, es dóna plasmòlisi.
El diagrama de Hofler es repeteix a tots els nivells cel·lulars en vegetals.
ABSORCIÓ I TRANSPORT D’AIGUA L’aigua segueix dins la planta un “trajecte” espontàniament, sempre de major a menor potencial hídric: Sòl humit (-0,1 MPa (megapascals))  arrels (-0,2 MPa)  saba dels vasos (-0,5/-1,5 MPa)  fulles (-0,5/-2,5 MPa)  aire (-94 MPa a condicions estàndard de 25ºC i 50% d’humitat relativa).
Però tot i que el procés és espontani, l’aigua, quan travessa la planta troba resistències. Per exemple, la superfície de les arrels és una resistència, també l’endodermis... Fins que arriba a les fulles, on pot trobar els estomes tancats, una altra resistència.
Per això es necessiten aportacions per fer tot el trajecte des de baix a dalt. La mateixa llei d’Ohm que diu: 𝐼= 𝐴𝑉 𝑅 Es pot aplicar a la planta: 𝐹= 𝐴𝑉 (𝑐𝑎𝑛𝑣𝑖 𝑑𝑒 𝑝𝑜𝑡𝑒𝑛𝑐𝑖𝑎𝑙) 𝑟 (𝑟𝑒𝑠𝑖𝑠𝑡è𝑛𝑐𝑖𝑒𝑠) Hi ha certs processos que ajuden a vèncer les resistències: la pressió radicular i la transpiració.
Per exemple, quan l’aigua va entrant a les arrels, però no pot continuar cap endins perquè hi ha una capa impermeable, el fet que s’acumuli i en vagi entrant més (de forma espontània per la diferència de potencials) fa que es generi una pressió que empeny l’aigua cap amunt. Aquesta es la pressió radicular.
Pel que fa la transpiració, a les fulles, els orificis anomenats estomes a vegades deixen sortir l’aigua cap a l’exterior. Això fa que en els estomes baixi el potencial hídric i l’aigua que hi havia a prop es mogui cap allà. Aquesta arrossega l’aigua de més endarrere, i aquesta l’anterior... així es genera una força de succió que arriba fins les arrels.
Per tant, l’aigua dins la planta es mou a causa de: - Diferència de potencials (bàsicament).
Pressió radicular.
Transpiració (succió).
No tota l’aigua que hi ha al sòl és útil per la planta. Segons la disponibilitat d’aquesta hi ha quatre tipus: - Aigua gravitacional: es perd per gravetat.
Aigua vapor: es perd pels forats entre partícules perquè difon.
Aigua capil·lar: es troba retinguda per les partícules del sòl. És essencial per la planta perquè és l’única aigua del sòl que pot captar.
Aigua higroscòpica: està dins les partícules del sòl, no disponible per la planta.
De totes aquestes, només és útil per la planta la capil·lar, tota la resta no les pot captar.
D’aquesta manera, també trobem diferents sòls: - Sol sorrenc: les partícules tenen poca capacitat de retenir l’aigua, tenen massa espai entre partícules i deixen perdre l’aigua, per tant hi haurà poca aigua capil·lar.
Sol argilós: hi ha menys espai entre partícules i l’aigua es reté millor. Hi ha més aigua capil·lar i per tant és un sòl millor per a plantes.
En el potencial hídric del sòl, importen els quatre potencials.
- L’osmòtic és important perquè en el sòl sempre hi ha soluts.
El matricial és molt important perquè s’ha d’estudiar les superfícies, per si retenen o no l’aigua que és útil per la planta.
El de pressió és el que menys influeix. Al terra la pressió no varia.
El gravitacional és important perquè fa que s’escoli aigua pel sòl i es perdi.
En el sistema del sòl, hi ha dos conceptes molt importants: - Capacitat de camp: quantitat màxima d’aigua capil·lar que pot tenir un sòl. (Per mesurar-ho primer es rega el camp i després es deixa perdre l’aigua gravitacional).
Punt de marciment permanent: mínim d’aigua que pot tenir un sòl en el que encara hi poden viure les plantes. A partir d’aquest mínim les plantes es començaran a marcir.
Entre la capacitat de camp i el punt de marciment hi ha l’interval d’aigua que un sòl ha de tenir perquè la planta hi pugui viure. Aquesta és l’aigua útil.
Tota l’aigua útil del sòl entra dins la planta. Aquesta absorció la fa l’arrel, que és l’òrgan especialista en absorció d’aigua. L’aigua també s’ha de transportar.
Si es fa un tall longitudinal de l’arrel, es veu que l’últim mil·límetre és una zona de creixement, que no absorbeix aigua. L’absorció es fa en la part més basal.
Caliptra o còfia: polímers que protegeixen l’àpex, la part del creixement, de l’abrasió del sòl. Els polímers són de resina, substància gelatinosa...
Zona meristemàtica: zona on les cèl·lules són molt petites, amb la única funció de reproduir-se. És on es dóna el creixement de l’arrel.
Zona d’elongació: les cèl·lules acabades de dividir s’allarguen, creixen i s’expandeixen.
També és una zona de creixement de l’arrel.
Zona de diferenciació: les cèl·lules allargades es diferencien, s’especialitzen en una funció segons el lloc on siguin.
En tots aquests llocs encara no hi ha absorció, només potser una mica en la zona de diferenciació, que ja té algunes cèl·lules amb una funció determinada, ja que les cèl·lules han de tenir una funció molt clara per poder absorbir aigua.
Només a la zona més “alta”, més enllà de la zona de diferenciació, hi ha teixits vasculars, que permeten transportar l’aigua.
En aquesta zona d’absorció en que ja hi ha cèl·lules adultes, hi ha certes estructures que ajuden a l’absorció: - Pèls radiculars.
Microrrizes: associacions amb fongs, les plantes aprofiten l’estructura dels fongs per sota terra per poder captar més aigua.
En la part de l’arrel que fa la funció d’absorció es diferencien diferents zones. Si fem un tall transversal, de fora a dins veiem: Capa externa o epidermis: cèl·lules impregnades d’aigua amb polímers que protegeixen l’arrel.
Còrtex: teixit parenquimàtic, que no té cap funció determinada, només de suport, magatzem...
Endodermis: envolta impermeablement el tub interior on es troben els vasos.
Pericicle: teixit de suport i magatzem.
Vasos: xilema i floema (el floema està més enfora, i el xilema més cap endins).
Aquesta és una estructura formada per teixits concèntrics que protegeixen els conductes interiors.
Quan l’aigua entra a les arrels, ha de ser conduïda cap a l’interior, on hi ha els vasos que la transportaran. Té dues possibles vies: 1. L’aigua entra a l’interior cel·lular de cèl·lules epidèrmiques o pèls radiculars. Passa a l’interior cel·lular de la cèl·lula veïna pels plasmodesmes. Va seguint aquest camí fins arribar al xilema.
Aquesta via s’anomena SIMPLAST, és un camí d’aigua intracel·lular i continu.
2. L’aigua entra a la paret cel·lular, no a l’interior cel·lular. Va passant d’una paret cel·lular a una altra, seguint una via extracel·lular. Aquesta via s’anomena APOPLAST. Quan arriba a l’endodermis s’atura. L’aigua no pot continuar movent-se pels espais extracel·lulars ni per la paret cel·lular a causa de la banda de Caspary. Aquesta és una banda impermeable que rodeja les cèl·lules de l’endodermis.
Per poder passar, l’aigua ha d’entrar dins les cèl·lules i passar a les cèl·lules de l’altra banda per plasmodesmes. Després aquesta aigua pot sortir i continuar per apoplast, o pot continuar per simplast per l’interior de les cèl·lules.
L’apoplast és una via discontínua a les arrels, però a la resta de la planta és contínua.
A l’endodermis, es va acumulant aigua degut a la banda de Caspary, i és on es forma el tap d’ampolla. Es genera una pressió extra que empeny l’aigua a continuar cap endavant. Per tant la pressió radicular s’origina a la banda de Caspary.
Hi ha una tercera via, la via vaculoar, que no és ben bé una via en si mateixa. Si hi ha massa aigua i la planta no en necessita en aquell moment, pot ser emmagatzemada als vacúols i sortirne quan calgui.
Hi ha una hipòtesi que diu que existeix una exodermis que impermeabilitza les grans zones de l’arrel per l’exterior. En aquest cas, l’aigua hauria d’entrar sempre primer per simplats, i després podria continuar per simplast o apoplast. Tot i això, la seva existència no està provada perquè només s’ha observat en algunes plantes.
TRANSPORT D’AIGUA A LLARGA DISTÀNCIA És el transport en sentit vertical. El simplast i l’apoplast en les arrels són transport radial.
- - Xilema: agafa aigua i nutrients de la part més baixa de la planta i els porta cap a dalt.
Per tant el xilema és sempre ascendent.
El xilema és un sistema capil·lar hidràulic continu, que no es pot aturar. No és un teixit homogeni, té cèl·lules de diferents tipus. Forma part del transport apoplast (l’apoplast conté espai extracel·lular, paret cel·lular i xilema).
Les cèl·lules que formen el xilema no es consideren com totes les altres de la planta, sinó que es consideren una estructura extracel·lular.
Floema: agafa hidrats de carboni sintetitzats a la zona aèria (fulles) i els distribueix per tota la planta. Per tant el floema no és ni ascendent ni descendent, simplement es dirigeix allà on siguin necessaris els nutrients.
Tampoc és un teixit homogeni. Forma part del simplast, ja que transporta l’aigua per l’interior cel·lular.
XILEMA És el teixit conductor d’aigua i nutrients que va des de les arrels a la planta. Quasi sempre és en sentit ascendent, ja que les arrels estan a la part més baixa de la planta.
No és un teixit homogeni perquè té diferents tipus de cèl·lules: - Elements conductors: traqueides i vasos.
Elements no conductors: fibres i parènquima (bàsicament fan de suport).
Traqueides Són els elements conductors més primitius. Es troben en les gimnospermes (plantes sense flor i sense fruit veritable). Són poc eficients a l’hora de transportar aigua. Entre traqueida i traqueida, transversalment, hi ha punteadures bilaterals (porus entre cèl·lules) que connecten totes les traqueides i ho fan un transport segur.
En aquestes punteadures bilaterals hi ha el torus. El torus pot créixer, avançar i taponar el pas.
Així, si hi ha algun problema, l’aigua no surt de la traqueida. Si es dóna cavitació en alguna traqueida, no passa a una altra.
Vasos També les tenen les plantes angiospermes. Són cèl·lules lignificades que dissolen l’interior, de manera que es tornen estructures rígides, simplement tubs de conducció de material.
No tenen sistema de seguretat com les traqueides però són més eficients pel transport d’aigua.
Tenen més diàmetre i per tant poden transportar més aigua.
Fibres Cèl·lules allargades i amb volum interior molt petit. Estan lignificades i són molt resistents.
Donen suport al xilema.
Parènquima Teixit sense acabar d’especialitzar-se. És un teixit de reserva, suport, secreció i traspàs del material que entra i surt del xilema.
El xilema es considera apoplast perquè tot i que l’aigua es mogui per l’interior dels vasos, com aquests estan fets de cèl·lules buides, no es considera que estiguin vives, i per tant el transport no és per dins de cèl·lules.
Com més gran és el diàmetre dels tubs pels quals es transporta l’aigua, més són els perills en el transport: - Cavitació: és la formació de bombolles dins el conducte. Pot arribar a rebentar els vasos.
S’evita amb la pressió radicular i la transpiració. Hi ha d’haver un equilibri, si hi ha més transpiració que absorció, es crearà la cavitació.
- Per això, la cavitació es pot arreglar durant la nit, quan els estomes es tanquen i no hi ha transpiració. Llavors hi ha absorció i augmenta la pressió radicular, que fa pujar l’aigua i elimina les bombolles en els conductes.
Si hi ha cavitació, les traqueides es tanquen (amb el torus) i no deixen que el problema passi a altres traqueides.
Gutació: es dóna quan hi ha molta absorció però poca transpiració, i s’acumula l’aigua a la planta. Per eliminar aquest problema, s’ha de treure aigua líquida de la planta (és l’únic cas en el que passa això, ja que normalment les plantes treuen l’aigua en forma gasosa).
L’aigua se’n va pel final dels sistemes de conducció, a les fulles. Llavors l’aigua s’evapora i se’n va a l’atmosfera.
Els terminals dels sistemes de conducció s’anomenen hidatodes, i es troben a les puntes de les fulles, a les vores. Així, apareixen petites gotes d’aigua a les vores de les fulles quan hi ha gutació.
Per la planta, sempre és preferible tenir molts tubs petits que no pas un de molt gran, ja que com hem dit, el diàmetre més gran porta més problemes.
Teoria de la tensió-cohesió Si una planta té dèficit d’aigua en alguna de les seves parts, les cèl·lules veïnes amb un potencial hídric superior li donen aigua, però ara aquestes cèl·lules tenen dèficit.
El problema del dèficit d’aigua comença quan hi ha massa transpiració a dalt de tot del xilema.
El dèficit d’aigua es va propagant fins el sòl, on s’absorbeix l’aigua. Per tant es propaga des dels llocs més alts de la planta fins els més baixos.
La Cambra de Scholander serveix per mesurar en un laboratori la pressió que fa la planta per compensar el seu dèficit d’aigua.
TRANSPIRACIÓ L’aigua sempre es perd en forma gasosa cap a l’atmosfera, a favor de gradient. En medis amb una humitat relativa del 100%, el potencial hídric teòric de l’atmosfera és 0, però si la humitat relativa és del 99%, el potencial ja és de -1,35 MPa (més baix que el de la planta).
90%  -14,2 MPa 50%  -94 MPa Per tant, la planta, sempre perd aigua a favor de gradient cap a l’atmosfera. Hi ha dos passos en la transpiració: - Evaporació: pèrdua d’aigua líquida de les parets cel·lulars de les cèl·lules del mesòfil als espais extracel·lulars, on es vaporitza.
Difusió: l’aigua vaporitzada surt pels estomes a favor de gradient.
Aquest és un procés constant, i sobretot es dóna en les fulles, tot i que la transpiració també es pot donar en altres teixits.
En les fulles, però, no només es fa la transpiració, sinó que també es fa la fotosíntesi, per la qual cosa és un lloc on també es capta CO2 i s’allibera O2. Aquests dos gasos també passen pels estomes. Llavors s’ha de trobar un equilibri en l’obertura dels estomes, perquè pugui entrar suficient CO2 però no hi hagi massa transpiració i la planta pateixi dèficit d’aigua.
Fulles Tenen una estructura clau. Si se’n fa un tall transversal veiem: - Dos epidermis: una superior (es troba a l’anvers o adaxial de la fulla) i una d’inferior (es troba al revers o abaxial de la fulla). Els epidermis són impermeables.
Mesòfil: es troba entre els dos epidermis. És un teixit parenquimàtic que té dos tipus de cèl·lules diferents:  Empalissada: les cèl·lules formen una mena de paret perquè estan molt juntes.
Tenen molts cloroplasts, s’encarreguen de la captació de la llum i fan la fotosíntesi. Es troben tocant l’epidermis superior.
 Llacunes o esponjoses: deixen espai entre cèl·lules, facilitant l’intercanvi gasós.
Es troben tocant l’epidermis inferior.
Epidermis superior.
Empalissada.
Mesòfil.
Llacunes.
Epidermis inferior.
L’epidermis inferior té unes discontinuïtats, són orificis per fer l’intercanvi gasós, els estomes.
L’obertura i el tancament dels estomes està controlat per molts nivells, per no perdre aigua.
Només s’obren quan hi ha l’intercanvi gasós.
En algunes plantes, també es poden trobar estomes a l’anvers de al fulla (monocotiledònies). És en les dicotiledònies que només trobarem estomes al revers de les fulles.
Els estomes es creen per una disposició frontal de dues cèl·lules epidèrmiques en forma de ronyó. Aquestes s’anomenen cèl·lules oclusives o cèl·lules guarda. El forat que deixen al centre quan s’obren s’anomena ostíol.
Les cèl·lules oclusives es poden moure per deixar l’ostíol lliure o tancar-lo.
En plantes evolucionades, al voltant de les cèl·lules oclusives també hi ha cèl·lules accessòries (parenquimàtiques) que acompanyen les cèl·lules guarda i els retiren i donen material.
Cèl·lules oclusives + cèl·lules accessòries = aparell estomal.
L’estoma s’obre o es tanca en funció de la turgència de les cèl·lules guarda. Si estan turgents s’empenyen l’una a l’altra i la seva forma de ronyó fa que deixin l’ostíol obert. Si estan plasmolitzades estan en contacte i l’ostíol està tancat. El fet que estiguin turgents o plasmolitzades depèn dels potencials hídrics.
Quins components fan que les cèl·lules oclusives estiguin turgents? L’entrada de soluts a les cèl·lules. Això fa que hi baixi el potencial hídric, i que per tant l’aigua també entri. Perquè l’estoma es tanqui, la planta dóna l’ordre de que els soluts surtin de les cèl·lules guarda, cap a les accessòries o als espais intercel·lulars. Aquests soluts són bàsicament ions de potassi i clor.
Aquests processos d’entrada i sortida de soluts estan controlats per l’ABA (àcid abscísic).
El nombre d’estomes que té una fulla varia molt segons els grup de plantes, l’espècie...
Regulació de la transpiració - - - - Humitat relativa de l’ambient: si aquesta augmenta, la transpiració disminueix. Com no es perd aigua en excés, els estomes poden estar oberts, i el CO2 entra correctament. La planta pot dur a terme la fotosíntesi sense cap problema.
Humitat del sòl: si aquesta augmenta, la transpiració és més bona, perquè totes les cèl·lules estan turgents i els estomes poden estar oberts. Per tant la planta pot fer la fotosíntesi amb normalitat perquè entra el CO2.
Vent: no afecta directament, però fa disminuir la humitat relativa de l’ambient, i augmenta la diferència amb la planta. Si la humitat a fora disminueix, es produeix més sortida d’aigua per gradient, és a dir, la transpiració augmenta. Si aquest procés continua, la planta perdrà massa aigua i reaccionarà tancant els estomes.
Temperatura: canvia durant l’any i durant el dia. Si la temperatura és alta, la transpiració augmenta. Les cèl·lules del mesòfil es reescalfen i perden aigua cap als espais intercel·lulars, on es vaporitza, i com els estomes estan oberts l’aigua se’n va.
Si la temperatura puja més i la planta perd massa aigua, es tanquen els estomes (hi ha una ordre a nivell intern, uns receptors detecten els factors que desafavoreixen la planta i n’informen, llavors es crea la ordre).
Les temperatures òptimes o fisiològiques per una planta, en les que no ha de tancar els estomes, són entre 25-30 ºC.
FLOEMA Reparteix per tota la planta el material elaborat a les parts més altes. El sentit d’aquests conductes per tant, és cap allà on sigui necessari el material.
També és un teixit que no és homogeni, té elements conductors (cèl·lules criboses i elements dels tubs) i elements no conductors (cèl·lules parenquimàtiques, fibres i esclereides).
Elements dels tubs Són cèl·lules petites, allargades i vives, que degraden parcialment el seu contingut intern per deixar pas a l’aigua. Estan connectats els uns amb els altres per punteadures (àrees criboses).
Una cèl·lula amb una altra s’enganxa, i així van formant un tub.
Formen part del simplast perquè són cèl·lules vives.
Cèl·lules criboses Estan al voltant dels elements del tub, i recullen els materials que en surten.
Cèl·lules acompanyants i parenquimàtiques Agafen el material que surt per les cèl·lules criboses, o el que entra. Es troben adossades.
Fibres i esclereides Són tubs de floema envellits, molt poc actius. Es tornen durs i rígids, i només contribueixen al suport del floema. Tot i això, continuen sent cèl·lules vives, tot i que poc actives.
El cicle de renovació del floema és anual, cada any, el floema s’envelleix, i el que eren elements del tub passen a ser fibres i esclereides.
Pel floema es transporta material elaborat per la planta: - - Aigua: porta tots els components dissolts.
Hidrats de carboni: són un 96% del material elaborat. Provenen del procés fotosintètic (on es creen molècules de 3 o 6 carbonis, la triosa o la glucosa).
Dins el floema, però, són transportats en forma de sacarosa, que és un disacàrid que fa més ràpid el transport i a més també dóna energia extra quan es dissocia.
La sacarosa està formada per una glucosa i una fructosa. La glucosa prové directament de la fotosíntesi, i la fructosa prové d’una glucosa convertida.
Aminoàcids o proteïnes molt petites que s’acaben de sintetitzar. Es dirigeixen als llocs on es sintetitzaran proteïnes a partir dels aminoàcids o seqüències peptídiques.
Àcids orgànics: formen part del metabolisme primari, i per això s’han de distribuir per tota la planta. Són l’oxàlic, el tartàric, el fumàric, el cítric...
Minerals: han arribat pel xilema fins a dalt de tot de la planta, però n’han sobrat. Es continuen repartint per tota la planta.
- Substàncies de creixement: són les hormones vegetals, que regulen el creixement de la planta. S’han de moure lliure i ràpidament.
Altres: vitamines, lípids, fenols...
Fins i tot, en el floema d’una planta de cafè s’ha trobat un protozou.
Com s’entra al floema? Mitjançant els àfids. Són uns organismes que tenen una mena de navalla que pot entrar al floema, per on xucla els seus components però també pot posar-n’hi.
VELOCITAT, INTENSITAT I DIRECCIÓ DEL FLOEMA El líquid dins el floema es mou per difusió, és a dir, per efecte dels potencials hídrics, del més alt al més baix. Un mateix tub del floema no pot tenir sentit ascendent i descendent. El sentit que porti ve determinat per la posició de l’òrgan productor i del consumidor.
- - Òrgan productor: produeix substàncies orgàniques que serveixen pel desenvolupament de la planta. Ex: fulles madures, llavor que dóna la substàncies emmagatzemades a la planta que neix.
Òrgan consumidor: és el lloc on es consumeixen les substàncies sintetitzades pels òrgans productors. Ex: fulla jove en creixement, llavor en formació.
El floema és una via de comunicació, d’unió, entre productors i consumidors.
Quan una planta està creixent necessita molts òrgans productors que li donin les substàncies que necessita pel seu desenvolupament. Quan ja ha crescut només tenen una demanda de substàncies important el fruit i les flors. Es necessita poca producció quan la planta ja ha crescut.
El floema és carregat (abocament dels materials sintetitzats per part dels òrgans productors cap als tubs del floema) i descarregat (sortida dels materials perquè els òrgans consumidors els necessiten). La dificultat en carregar i descarregar el floema rau en què el moviment es fa per difusió, per diferència de potencials, i no sempre són els que serien els òptims pel moviment de l’aigua.
TEORIA DE MÜNCH O 2 OSMÒMETRES Hi ha dos osmòmetres connectats per un tub. La part exterior de cada osmòmetre té la mateixa concentració, tant en l’A com el B.
En la part interior de l’osmòmetre A es posen molts soluts, i en l’interior de l’osmòmetre B se’n posen molt pocs. L’interior de l’osmòmetre A, en tenir molts soluts, té un potencial hídric menor que l’exterior (el que ho fa baixar és el potencial osmòtic), així que l’aigua (i els soluts que porta) entra a l’interior. El potencial de pressió augmenta i el tub que en surt serveix per alleujar la pressió. Per tant l’aigua surt i es dirigeix cap a l’osmòmetre B.
L’interior de l’osmòmetre B és isotònic amb l’exterior. Quan comença a rebre aigua provinent de l’osmòmetre A comença a augmentar el potencial de pressió en l’interior, la qual cosa fa que el potencial hídric sigui menor en l’exterior, i per tant l’aigua i tots els soluts que porta surtin a l’exterior de l’osmòmetre B.
Alhora els osmòmetres A i B estan connectats per un tub de retorn que fa que aquest sigui un sistema tancat i continu, perquè l’aigua torna a l’osmòmetre A i el procés es torna a repetir.
Passa molta estona fins que no s’entra en equilibri i el procés s’atura.
L’osmòmetre A seria l’òrgan productor.
L’osmòmetre B seria l’òrgan consumidor.
El tub d’unió en sentit A  B seria el floema, i el tub de retorn en sentit B  A seria el xilema, que és un tub d’alleujament de les pressions.
Si en un mateix tub s’haguessin de trobar els dos sentits alhora, la teoria de Münch no es podria aplicar.
...