tema V (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 12
Fecha de subida 04/11/2014
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Apuntes para todos los grados de biociencias (biomedicina, genetica, microbiologia, biologia ambiental, biologia, bioquimica, biotecnologia)

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Tema IV: Transporte a larga distancia El agua y otros nutrientes son recogidos en las raíces y tienen que ser transportados a las hojas para que puedan ser utilizados en la fotosíntesis. El xilema es el encargado de realizar dicho transporte, siempre ascendente, mientras que el floema se encarga de distribuir el material sintetizado por fotosíntesis, aunque no necesariamente en sentido descendente.
Xilema Es el conductor de agua y nutrientes desde la raíz hasta las partes más altas de la planta. Está formada por un sistema capilar continuo no homogéneo (distintos tipos de células). Es un tejido conductor de agua y nutrientes desde el lugar de absorción en la parte baja (raíces) hasta el resto de la planta, por eso es ascendente. No es funcional desde un punto de vista intracelular, sino que su función es extracelular. Está formado por elementos conductores (conducen agua) y no conductores (hacen otras funciones, como por ejemplo soporte). Como elementos conductores están las traqueidas y los vasos y como no conductores las fibras y parénquima.
Elementos conductores Las traqueidas son las más primitivas, se encuentran en las gimnospermas (no hacen fruto verdadero) y son poco eficientes en el transporte de agua. Presentan punteaduras bilaterales, lo que hace que sea un transporte seguro porque se pueden aislar en caso de problemas. Las punteaduras funcionan como plasmodesmos que conectan una a otra celula. En el caso de las gimnospermas (coníferas) tienen un torus, una estructura a modo engrosamiento que en el caso de que la traqueida sufra algún problema, como un ataque patógeno, se apoya en la pared celular y evita la conexión bilateral para que no se pase a las células del costado. En el caso de que haya burbujas de agua, por ejemplo, el torus evita que pasen a las traqueidas de al lado.
Los vasos acompañan a las traqueidas aunque no están presentes en todos los tipos de plantas. Las angiospermas presentan, además de las traqueidas, vasos. Son células muertas lignificadas y que presentan el interior disuelto de manera que se forman tubos de conducción. El problema es que no tienen sistema de seguridad aunque son más eficientes en el transporte, transportan más volumen porque tienen mayor diámetro.
Elementos no conductores Las fibras son células alargadas, estrechas y lignificadas con función de soporte. El parénquima tiene función de reserva de agua y nutrientes y es muy importante en la carga y descarga del xilema.
Acompaña el tejido conductor y básicamente absorbe agua desde las distintas células que componen la raíz y las traspasa a las estructura conductoras. También puede funcionar al revés, absorbiendo el agua del xilema para difundirla a través de las células que la necesiten.
Mecanismos de transporte dentro del xilema La presión radicular dentro de la raíz producida por la acción de la Banda de Caspary es la que da la fuerza suficiente al agua para que pueda subir. Si el diámetro de los conductos aumenta lo hará también el peligro de cavitación y por lo tanto la seguridad del transporte disminuye. La presión radicular no es suficiente, necesita la ayuda de la transpiración, que hace que el agua fluya rápidamente y no se sature. En el transporte por el xilema intervienen por lo tanto dos fenómenos: Cavitación: rotura de la continuidad de la columna. La rotura de la fluidez continua del agua puede provocar que se forme una burbuja de aire, lo que puede llegar a causar la rotura del tubo por donde circula. Este fenómeno puede repararse de noche gracias a la presión radicular y que no todo el xilema funciona al mismo tiempo. Por la noche no hay respiración y puesto que la presión radicular se mantiene, empuja la burbuja de agua por el sistema hasta que consigue expulsarla. Si no se consigue reparar porque es muy grande, las traqueidas cierran sus punteaduras laterales con el torus y aíslan la burbuja de aire para que no pase al resto de traqueidas.
Gutacion: perdida de agua líquida por partes de la planta cuando la transpiración es mínima y ha habido transporte por presión radicular. Si la presión interna aumenta mucho puede provocar perdida de gotitas de agua por las puntas de las hojas, los hidátodos, unos poros terminales del sistema de conducción. La planta está absorbiendo mucha agua por las raíces debido a la presión radicular pero no la puede perder porque la transpiración es nula y las células de las hojas no están en déficit hídrico, haciendo que se acumule el agua. El sistema elimina entonces agua líquida (es el único caso en donde se puede perder agua en este estado) por los hidátodos.
Todos los nervios foliares que desembocan en las hojas pierden una gota de agua. Suele darse en las plantas de terrenos muy húmedos que crean mucha presión radicular y no pueden confundirse con las gotitas de rocío, que se posan sobre toda la superficie de la hoja.
Durante la evolución la planta ha encontrado un equilibrio entre eficiencia y seguridad, desenvolviendo un gran número de tubos pequeños que no rebasan el diámetro crítico, es decir, el diámetro en el cual es frecuente que se produzca el fenómeno de cavitación. Aumentan el número de traqueidas porque es una vía que se puede regular.
Teoría de la tensión – cohesión Siempre se ha explicado el transporte de agua como si empezase por las raíces y terminase en las hojas, aunque en realidad es al revés. El hecho que provoca que el agua salga del suelo y entre en la planta se debe a la diferencia de potencial. Pero, que provocan estas fuerzas? Existe un gradiente de potencial hídrico entre la planta y la atmosfera. La energía viene dada por la transpiración, donde la celula que pierde agua absorbe el agua de la celula del costado para contrarrestar el déficit hídrico, y así sucesivamente como ya hemos explicado hasta llegar a la raíz, donde absorberá agua del suelo.
Las células externas del mesófilo (término botánico que designa el tejido que se encuentra entre las epidermis del haz y del envés de las hojas) pierden agua hacia los espacios intercelulares y difunden a favor de gradiente hacia la atmosfera en forma de vapor. El déficit hídrico se va propagando hasta llegar al xilema, lo que crea una tensión negativa capaz de elevar una columna de agua continua. El potencial hídrico baja en el extremo inferior del xilema y por eso el agua difunde desde la raíz, porque tiende siempre a ir hacia potenciales más negativos.
Esta teoría se ha comprobado en la Cámara de Scholander, donde además nos indica que nivel de presión tiene que ejercer la planta con tal de que el agua se mueva.
Una hoja unida al tallo se coloca dentro de una cámara sellada y luego se introduce lentamente gas presurizado. A medida que la presión aumenta, llega el punto en el cual la savia sale del xilema y se visualiza en el extremo cortado del tallo. La presión requerida para lograrlo es igual y con signo opuesto al potencial hídrico de la planta.
Transpiración Es un fenómeno basado en la diferencia de potencial entre el tejido vegetal y la atmosfera. El agua se encuentra en constante movimiento y se pierde a favor de gradiente hacia la atmosfera. La transpiración es por lo tanto la pérdida de agua en forma gaseosa desde la planta hacia la atmosfera a favor de gradiente y por potencial hídrico.
En una atmosfera de humedad relativa del 99% el potencial desciende hasta los- 1,35 MPa, pero en un ambiente de 100% de humedad relativa el potencial hídrico será 0. A medida que baja la humedad relativa lo hace también su potencial, y puesto que el agua tiende a ir hacia potenciales menores, se pierde en la atmosfera. La planta puede perder más agua de la que absorbe y por eso necesita unos ciclos atmosféricos para poder recuperarse y que no se deseque. La transpiración presenta dos fases: Evaporación: perdida de agua líquida desde las paredes celulares del mesófilo y posterior evaporación.
Difusión: el vapor de los espacios interiores difunde hacia el exterior por las estomas.
La transpiración es un proceso presente en todas las plantas terrestres y se da mayoritariamente en las hojas, aunque también se puede dar en otros tipos de tejidos. Las hojas además cumplen otra función, la fotosíntesis. Durante el proceso evolutivo las plantas han adoptado mecanismos de absorción, transporte y metabolismo regulados por la pérdida de agua por la transpiración. La transpiración tiene efectos positivos y negativos. Los positivos le proporcionan la energía capaz de transportar agua, minerales y nutrientes a las hojas en la parte superior de la planta. Los negativos son la mayor fuente de pérdida de agua, pérdida que puede amenazar la supervivencia de la planta, especialmente en climas muy secos y calientes.
Casi toda el agua se transpira por los estomas de las hojas y del tallo, por lo tanto una planta al abrir y cerrar sus estomas debe lograr un equilibrio entre la absorción de dióxido de carbono para la fotosíntesis y la pérdida de agua de la transpiración. El flujo de agua es unidireccional desde la raíz hasta el brote porque sólo éste puede transpirar.
Estomas En un tallo transversal se observan dos epidermis: Superior, enverso o adaxial Inferior, reverso o abaxial Entre las dos capas está el mesófilo, tejido parenquimático con células de dos tipos: En empalisada: contienen más cloroplastos y son las encargadas de captar la luz para la fotosíntesis.
Laguna o esponjosas: facilitan el intercambio de gases. Estas células están laxas y dejan espacios entre ellas por donde se pueden dar los procesos de transpiración y difusión.
La epidermis inferior tiene unas estructuras llamadas estomas donde se da el intercambio de gases.
Se presentan como discontinuidades en el tejido epidérmico inferior (en dicotiledonias se encuentran en el epidermis inferior, pero en monocotiledonia se encuentran en las dos epidermis). Las estomas son unos orificios que quedan por disposición de dos células epidérmicas cara a cara, es decir se disponen una en frente de la otra dejando un agujero en medio. Cada una de estas células se llaman células oclusivas, que junto que con el orificio que dejan en medio forma el estoma.
El mecanismo de funcionamiento de la estoma es de abertura y cerramiento del orificio entre las células para el intercambio de gases. Es por aquí por donde entra el Dióxido de Carbono y sale el oxígeno. Por donde sale el oxígeno sale también el vapor de agua, y por tanto tiene que existir un sistema controlado tanto por la planta como por la celula para el equilibrio de los dos fenómenos. Si las estomas estuviesen permanentemente abiertas la planta perdería agua.
En plantas superiores las células oclusivas van acompañadas de células accesorias que sirven para dar y retirar material. Dan material para que las células oclusivas se hagan grandes y se abra el orificio.
El conjunto de estoma y células accesorias se llama aparato estomático.
La estoma se abre o se cierra debido a las variaciones de turgencia de las células oclusivas, las cuales pueden estar turgentes o no turgentes. Cuando las células oclusivas están turgentes se llenan de agua, se estiran, chocan una contra otra y como tienen forma de riñón dejan un orificio abierto. Cuando están plasmolizadas, sin agua, pierden su forma, se pegan y cierran el orificio. El cierre o la abertura dependen de la turgencia y por lo tanto del potencial. Hay factores en planta que hacen que el agua entre o salga en la célula.
Para que la célula este turgente tienen que entrar solutos, con lo que baja el potencial hídrico y como es más bajo que el de fuera de manera espontánea entra en la celula oclusiva (recordemos que a mayor cantidad de solutos menor es el potencial osmótico y menor el potencial hídrico). Para cerrar la estoma, los solutos se retiran de las células oclusivas, haciendo que el potencial hídrico sea mayor en el interior de la celula oclusiva y que el agua salga de ella hacia las células adicionales, encargadas de recoger el material sobrante. Dichos solutos son Cloro y Potasio, los cuales entran y salen constantemente mediante bombas; aunque también interviene la hormona ABA.
Las estomas suelen estar en las hojas, aunque también las podemos encontrar en tallos de flores, flores y frutos. El número de estomas por hoja varía mucho entre especies, depende si son monocotiledóneas o dicotiledóneas y dentro de este grupo incluso entre especies.
Regulación sobre transpiración Existen muchos factores que afectan o regulan la transpiracion y por lo tanto el cierre y apertura de los estomas, algunos de los cuales son: Humedad relativa: cuando la humedad es alta hace bajar la transpiración pero se mantienen las estomas abiertas, se dan condiciones muy buenas para que se fije el dióxido de carbono. En estas condiciones existe poca diferencia de potencial y por eso no hay un gran flujo de agua. Las estomas están abiertos porque no tienen que evitar la salida de agua y la captación de CO2 se da sin problema y hacen mucha fotosíntesis. Cuando la humedad es baja tiene un potencial hídrico muy bajo y por lo tanto la transpiración será alta (perdida de agua) ya que la diferencia de potenciales es considerable.
Humedad del suelo: cuando el suelo es húmedo aumenta la transpiración, hay mucha absorción, las células de la planta y las oclusivas están turgentes y el estoma está abierto, por lo que absorbe mucho CO2.
Viento: afecta indirectamente, es decir, que no afecta al mecanismo de abertura y cerramiento de estomas sino al gradiente de humedad en contacto directo con la hoja. El viento elimina la humedad sobre la hoja, haciendo que la diferencia de potenciales entre el medio y la planta aumente (disminuye el potencial del ambiente) y por eso el agua sale espontáneamente. Si hay mucho viento continuado, se reseca el ambiente, la planta pierde mucha agua y cierra las estomas para evitar pérdidas.
Temperatura: cambia durante el año y el día. Las elevadas temperaturas favorecen la transpiración ya que el agua sale al exterior por difusión. Una vez han salido de las paredes de los mesófilo se evapora, por lo que es más fácil que salga al exterior. Si superamos los 40 grados ocurre igual que con el viento, el potencial hídrico de la planta baja mucho, pierde mucha agua (se está evaporando mucho), difunde en grandes cantidades e intenta cerrar los estomas. Las temperaturas óptimas son entre 20 y 25 grados. Hay sensores distribuidos por toda la planta que detectan la temperatura.
Floema El floema es un conducto de agua y otras sustancias diversas bidireccional no homogéneo que forma parte de la vía simplasto. Es el transporte inverso al xilema, distribuye por la planta todo el material elaborado en las partes altas (material fotosintético). No podemos decir que sea descendente porque depende de donde se necesite dicho material. Es un tejido no homogéneo (diferentes tipos de células). Hay elementos conductores y tejidos no conductores.
Tejidos conductores Células cribosas y elementos de tubo: se trata de células pequeñas, alargadas y vivas que degradan su material interno parcialmente manteniendo su membrana viva y parte del citoplasma adosado a ella. Están conectadas por los campos de punteaduras (áreas cribosas) que le da mucha conexión longitudinal. Gracias a los plasmodesmos tienen también conexión lateral. Las células cribosas se enganchan unas con otras mediante las áreas cribosas para formar tubos. Se mantiene la identidad de la celula pero el traspaso es sencillo. Forman parte del transporte simplasto porque sus células están vivas. Llamaremos placa cribosa al conjunto de áreas cribosas (plasmodesmos) en la parte horizontal superior de la celula, ya que forma como un “colador” en el tubo del floema. Las áreas cribosas son los conjuntos de plasmodesmos laterales propios de todas las células vegetales.
Tejidos no conductores: Células anexas/acompañantes: son células parenquimáticas (diferenciadas) adosadas a la celula cribosa encargadas en recoger y absorber el material transportado, por lo que la carga y descarga será siempre en sentido lateral (conducción de material en sentido longitudinal). Los materiales paran en las celula acompañantes (tejido parenquimático) antes de entrar en el floema y lo mismo ocurre cuando tienen que salir para ser conducidos a un tejido que los requiera.
Fibras y esclareidas: se trata de un floema viejo y poco activo que se esclarifica, es decir, se endurecen y hacen de soporte del floema. Las células del tubo están medio vacías y por tanto son poco turgentes, pero se mantienen estable e inmóviles gracias al fluido del agua por el tubo y a las células de soporte, es decir, las fibras y esclareidas. Las esclareidas aparecen cuando un tubo se envejece, se va desplazando al exterior para hacer de soporte de un nuevo tubo, es decir, el floema se regenera continuamente. Las líneas de los arboles por las que sabemos sus años son tubos viejos que se han ido esclarificando a lo largo de los años.
Sustancias transportadas por el floema.
El componente mayoritario del floema es el agua ya que es la encargada de mantener todo disuelto y turgente. Los carbohidratos representan un 98% de los solutos transportados. Los carbohidratos dentro del floema no se transportan como glucosa, sino como sacarosa (un disacárido formado por glucosa y fructosa). Primero sintetizamos la glucosa directamente de la fotosíntesis que después se transforma a fructosa. Cuando ambas moléculas se unen obtenemos la sacarosa. El transporte por sacarosa es muy rentable ya que para sintetizar la molécula no necesitamos energía pero su rotura sí que aporta energía a los tejidos donde sea transportada.
También podemos encontrar sustancias nitrogenadas (proteínas), normalmente en forma de aminoácidos que son transportados por el floema al lugar de formación de proteínas. Es raro encontrar proteínas completas en el floema. Hay ácidos orgánicos que se sintetizan y se reparten por la planta, formando parte del metabolismo primario, como por ejemplo el málico, cítrico, tartalico, oxálico). Hay sustancias inorgánicas como minerales, pero que normalmente no están dentro de la planta, sino que suben por el xilema hasta las partes altas de la planta, donde se tienen que usar, y los residuos se redistribuyen por el floema.
Existen sustancias de crecimiento (hormonas vegetales), las cuales tienen que moverse por la planta rápidamente una vez sintetizadas. Tan solo se sintetizan en ciertas partes de la planta y tienen que ser redistribuidas porque toda la planta en conjunto las utiliza. Hay otros compuestos: vitaminas, lípidos, esteroides… Todo lo que la planta sintetiza tiene que ser redistribuido. Hay un caso especial en una planta en el que un protozoo viaja por el floema.
Los áfidos son un tipo de insectos que tienen una pequeña navaja que la clavan dentro del floema para alimentarse al mismo tiempo que expulsan liquido sobrante por la parte de atrás, por eso durante muchos años se han utilizado para extraer floema de la planta sin dañarla.
Velocidad intensidad y dirección de transporte El material contenido en el floema se mueve por difusión, es un transporte bidireccional pero en el que cada tubo tiene un único sentido. Hay tubos en sentido descendente y otros ascendentes, pero nunca uno en ambos sentidos. Lo que marca el sentido es la posición del órgano o tejido que genera las sustancias y la posición del órgano que las consume. Siempre se dirige desde los productores hasta los consumidores Los productores son aquellos que sirven de almacenamiento de sustancias orgánicas, como por ejemplo, una hoja vieja. Los consumidores son aquellos que gastan las sustancias de reserva como por ejemplo una hoja nueva que aún no es capaz de realizar la fotosíntesis. Un mismo órgano puede ser en algunas etapas consumidor y en otras productoras, como es el caso de la hoja. Una semilla será consumidora cuando está en formación y productora cuando germina y empieza a generar las nuevas partes de la planta. El floema es por lo tanto la vía de unión entre productores y consumidores.
En estado de crecimiento todo lo que se crea en las partes altas se transporta a las partes bajas.
En el proceso de fructificación existen productos que se tienen que formar en la parte alta y por lo tanto todo el material sintetizado va allí. Es por ese motivo que cuando la planta está en estado de fructificación apenas crece. El floema necesita ser cargado (que viaje desde los productores hasta el tubo) y descargado (que vaya desde el tubo hasta el tejido que necesite crecer). El mecanismo de carga y descarga es complejo, ya que los materiales viajan por el tubo debido al potencial.
Teoría de Munch La teoría de Munch o de flujo en masa (teoría de los dos osmómetros) intenta explicar las bases físicas del flujo de floema. El osmómetro A se encuentra en un recipiente con una concentración, el B en otro con la misma concentración y ambos se conectan por el tubo (en principio las concentraciones de los recipientes son iguales). El osmómetro A tiene muchos solutos, el B esta isotónico con su entorno. El A está cargado y la solución no, por lo que el potencial hídrico externo es más grande que el interno. Como el agua tiene a ir de más a menos potencial hídrico, sale del recipiente y entra en el osmómetro A. La presión física que ejerce el agua sobre las paredes del osmómetro aumenta, y como están conectados por un tubo, envía agua y soluto hasta el osmómetro B.
Cuando esto ocurre, la presión dentro del osmómetro B y su potencial hídrico aumentan y el agua sale de manera espontánea hacia el exterior (el potencial hídrico aumenta porque aumenta el volumen de agua y por lo tanto aumenta la presión).
Para que el sistema no entre en equilibrio, los dos recipientes se conectan por un segundo tubo para que el segundo recipiente pueda enviarle el agua de nuevo al osmómetro A. Esto hace que se tarde más tiempo en llegar al equilibrio, aunque se llega igual.
Si no estuviesen conectados por el segundo tuvo, el movimiento de agua se haría solo hasta que se eliminase la presión sobrante de A y las concentraciones de soluto estuviesen iguales en ambos osmómetros. Se mantiene un flujo continuo.
Los osmómetros no son elásticos pero si permeables, por eso se realiza el intercambio de agua osmómetro-recipiente.
Aplicado a la vida vegetal, el tubo de unión sería el floema y el de descarga (el tubo por el que vuelve de B a A) el xilema. El xilema va de consumidor a productor cuando hay exceso de metabolitos (una vez a captado los que él necesita) y la planta ya se encarga de utilizarlo o deshacerse del material.
Aunque todavía no se ha demostrado esta teoría, sí que sabemos que es la más aceptada, aunque solo sirve se cumple si el transporte es unidireccional.
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