Fase Luminosa (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad de Lleida (UdL)
Grado Biotecnología - 1º curso
Asignatura Bioquímica
Año del apunte 2016
Páginas 3
Fecha de subida 22/03/2016
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Bioquímica Fotosíntesis – Fase Luminosa Héctor Escribano La foto síntesis es la reacción mediante la cual algunos organismos como la mayoría de organismos procariotas y las plantas y algas eucariotas convierten el CO2 atmosférico y agua o ácido sulfúrico en moléculas orgánicas y agua o azufre. La mayoría de organismos fotosintéticos utilizan agua y sueltan oxígeno, pero los del azufre, realizan una fotosíntesis anaeróbica.
La fase luminosa de la fotosíntesis En la fase luminosa se forman metabolitos como ATP, NADH y O2 utilizando la energía de la luz solar que será transformada en energía de potencial reductor, que a su vez será transformado en gradiente químico que se acabará transformando en energía química.
Los fotosistemas son los encargados de transformar la energía lumínica en potencial reductor para que la cadena de transporte electrónico siga adelante al dar-les la capacidad de volver a ceder electrones.
La fotosíntesis en plantas tiene lugar en los cloroplastos, estructuras de doble membrana que tienen formaciones vesiculares aplanadas llamadas tilacoides. Los tilacoides se agrupan en hileras formando granas. Los tilacoides se encuentran en el estroma del cloroplasto, el equivalente a la matriz mitocondrial. La fase luminosa tiene lugar en la membrana de los tilacoides, mientras que la fase oscura se da en el estroma. Cuando la luz incide en el fotosistema 2, se da la fotolisis del agua, y esos electrones se utilizan para reducir el NADP+ a NADPH. Esta reacción tiende a acidificar el lumen del tilacoide, formando un gradiente de protones que las ATPasas utilizaran para transformar ADP en ATP en el estroma.
La luz es captada por el complejo antena, una especie de superficie llena de pigmentos que capturan los fotones de la luz y se los van pasando por resonancia hasta el centro de reacción.
Estos pigmentos son los que dan color a la planta, y determinan la longitud de onda de la luz que se captará. Existen dos tipos de clorofila, la a y la b, ambas son anillos tetrapirrólicos similares a los de la hemoglobina, pero que están unidos a una cadena de fitol. En el otro extremo de la molécula podemos encontrar un grupo que varía entre un metilo (clorofila a) o un aldehído (clorofila b). Gracias a estos diferentes grupos, la clorofila es capaz de captar luz a diferentes longitudes de onda, dependiendo e si es a o b.
Los organismos procariotas no utilizaran clorofila sino otro tipo de pigmentos como pueden ser la bactericlorofila b o la bacteriofeofitina.
En el complejo antena, además de haber clorofila puede haber otros pigmentos asociados a proteínas, como es el caso del Licopeno, los beta carotenos o la ficocianina, que dan coloraciones rojizas o azuladas., que están unidos covalentemente a proteínas. En el complejo antena, cuando un pigmento recibe un fotón, éste se excita y transfiere el electrón a otro pigmento con un estado de excitación igual o menor. El centro de reacción tiene un estado de excitación muy bajo y por tanto todos los fotones que lleguen al complejo antena son dirigidos al centro de reacción, se trata, si lo comparamos con la vida del día a día, de un embudo que lo dirige todo hacia el centro o la parte más baja de éste.
Bioquímica Fotosíntesis – Fase Luminosa Héctor Escribano El centro de reacción El centro de reacción fotosintético bacteriano es el equivalente a los fotosistemas de una planta. Está formado por tres proteínas: la L, la H y la M; por diversos grupos protéticos y por un citocromo c a su vez formado por 4 grupos Hemo. Los fotones llegan a las bacterioclorofilas que inician la cadena de transporte electrónico, pasándose los electrones de un complejo a otro hasta que se almacenan en las quinonas, que cogen protones del medio para quedar neutros.
Fotosíntesis bacteriana anaeróbica Solo tienen un centro de reacción similar al fotosistema 2, no se fragmenta agua ni se forma oxígeno y no se reduce NADP+. Las quinonas del centro de reacción van por la membrana interna hasta el citocromo BC a quien le ceden los electrones y vuelven al centro de reacción para volver a ser reducida. A su vez, el citocromo BC le cede los electrones al citocromo C que los transporta hasta el centro de reacción para que la cadena pueda volver a empezar. En este proceso, las quinonas van cogiendo protones del citosol para volverse neutras, pero al ceder los electrones en vez de soltarlos al citosol los sueltan al espacio periplasmático.
Fotosistema 1 y 2 en plantas El fotosistema 2 capta a luz de longitud de onda menor a 680nm y utiliza esa energía para romper una molécula de agua, liberar oxígeno y protones al lumen del tilacoide. Los electrones que se obtienen se elevan en potencial reductor, son transferidos a la Feofitina y después a la plastoquinona, que coge dos protones y se transforma en Plastoquinol. Después pasan al citocromo BF y de ahí a la Plastocianina. Las Plastocianina se los transfiere al fotosistema 1, que los vuelve a elevar en potencial reductor para finalmente cedérselos a la Ferredoxina que le cederá los electrones a la enzima que reduzca el NADP+ en NADPH. A nivel del citocromo BF dos protones del estroma pasan al lumen del tilacoide.
El fotosistema 2 tiene un centro de Mn y Ca, que pueden ir variando de estados de oxidación y de enlaces dobles a enlaces sencillos, de esta forma se liberan los protones y electrones del agua de uno en uno y no todos a la vez.
Tanto el fotosistema 2 como el citocromo BF liberan protones en el lumen del tilacoide, acidificando su interior.
El fotosistema 1 recibe los electrones de la Plastocianina y al captar la luz de longitud de onda de 700nm eleva su potencial reductor trasladándolos a una Quinona interna del propio fotosistema y a una Ferredoxina, que es un compuesto con Fe y S.
Bioquímica Fotosíntesis – Fase Luminosa Héctor Escribano El flujo de protones escapando del lumen del tilacoide hacia el estroma a favor de gradiente permite crear ATP.
También existe una fotofosforilación cíclica, en la cual participan el fotosistema 1, el citocromo BF y la Plastocianina Y la Ferredoxina que transportan los electrones de un lado a otro. Se produce un ciclo de electrones, sin necesidad de romper moléculas de agua, que igualmente genera un gradiente de protones, aunque es menos eficiente que la fosforilación entera.
La reacción global produce 3 ATP y 2NADPH a partir de dos moléculas de agua (8 fotones) La fotofosforilación cíclica produce 2ATP a partir de 4 fotones, pero se utiliza cuando los niveles de NADP+ son bajos.
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