fijacion del nitrogeno (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2014
Páginas 5
Fecha de subida 04/11/2014
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Apuntes para todos los grados de biociencias (biomedicina, genetica, microbiologia, biologia ambiental, biologia, bioquimica, biotecnologia)

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Fijación de Nitrógeno El nitrógeno, azufre y carbono son los tres átomos más importantes en la naturaleza. Se encuentran libres en forma oxidada, hay que reducirlos antes de incorporarlos al individuo. El hecho de que el dióxido de carbono, el nitrato y el sulfato estén muy oxidados hace que necesitemos un gran poder reductor para poder asimilarlos.
Ciclo de fijación del Nitrógeno Lo encontramos en el medio como N2, unidos los dos átomos con un triple enlace. Las plantas no son capaces de romper este enlace, necesitan otras estrategias. Diferentes microorganismos como las bacterias fijadoras reducen el nitrógeno para dar amonio (NH4+), un compuesto muy reducido a nivel de suelo. En este punto es oxidado para dar nitrito (NO2-) gracias a bacterias nitrificantes. El nitrito vuelve a ser oxidado hasta nitrato (NO3-) por la acción de nuevo de las bacterias nitrificantes. La planta puede absorber nitrato y una vez muere, el nitrato vuelve al ciclo y se reduce a amonio por la acción de agentes descomponedores (bacterias y hongos) que a su vez generan de nuevo amonio. El nitrato puede volver a ser reducido antes de entrar en la planta por acción de bacterias desnitrificantes y volver a ser N2 atmosférico.
Por lo tanto en el ciclo del nitrógeno hay dos ciclos: Fijación del nitrógeno por las bacterias y asimilado por la planta.
Retorno del nitrógeno captado por la planta al suelo mediante la oxidación (formación de amonio de nuevo) Fijación del Nitrógeno Las plantas pueden hacer simbiosis con bacterias fijadoras para fijar directamente el amonio que generan, o bien absorber el nitrato en el suelo. Si la planta no necesita la ayuda de las bacterias no hará simbiosis. Las bacterias que fijan el N2 atmosférico tienen una enzima llamada nitrogenasa que hace que esto sea posible. Para ello necesitan H+ (mucho poder reductor) y energía. Si hace simbiosis la planta aporta la planta aporta energía y poder reductor y la bacteria tan solo la enzima. Una vez tenemos amonio es cuando puede entrar a nivel de planta.
El amonio es incorporado a nivel de nódulos por compuestos carbonados. La incorporación debe de ser rápida tanto en la bacteria como en la planta para evitar la acumulación de NH4+ hasta un grado que pueda inhibir la síntesis de la nitrogenasa de la bacteria y causar daño celular. La principal vía metabólica de asimilación de amonio está constituida por dos enzimas de las células nodulares que actúan coordinadamente: La glutamina sintetasa: cataliza la incorporación de amonio al glutamato con consumo de ATP La NADH-glutamato sintasa: transfiere el grupo amida de la glutamina al α-cetoglutarato con formación de dos moléculas de glutamato.
Si la planta no tiene una asociación con bacterias fijadores entonces pasa el nitrato a nitrito y de ahí a amonio, ya que no pueden absorber amonio directamente, es tóxico para la planta. Lo vuelve a formar porque lo acopla a otras moléculas por lo que deja de ser dañino. La planta invierte el proceso de las bacterias nitrificantes, absorbe en forma oxidada y lo convierte en reducido. El nitrato no es toxico para la planta, pero no lo puede asimilar a compuestos orgánicos. Este proceso se llama reducción asimiladora de nitrógeno. Se hace en dos grandes etapas: de nitrato a nitrito, regulada por NO3 reductasa.
de nitrito a amonio, catalizado por NO2 reductasa Ambas son reductasa porque reducen el compuesto. La NO3 reductasa se sitúa en el citosol de las células de la hoja y la raíz, su poder reductor es el NADH o NADPH (es lo mismo pero esta fosforilado) el cual se extrae de la fase lumínica de la fotosíntesis. Los productos de la reacción son el nitrito y el agua, donde el nitrito es toxico para la planta.
Inmediatamente después de ser reducido a nitrito se reduce de nuevo a amonio, ya que es un compuesto toxico. En este proceso interviene la Nitrito reductasa, que se encuentra en los cloroplastos de la hoja y las raíces. Su poder reductor lo obtiene de la ferrodoxina. El amonio también es toxico por lo que rapidamente tiene que ser incorporado a compuestos orgánicos, proceso que también llevaban a cabo las plantas con asociación bacteriana.
Sistema enzimático GS y GOGAT Tras la fijación de nitrógeno por la planta obtenemos una forma muy muy reducida (amonio) pero que es toxica para ella. Entra en juego otro sistema de dos enzimas que hacen que el amonio toxico desaparezca pero se pueda aprovechar el nitrógeno. EL amonio con una molécula de glutamato da agua por un lado y por el otro un segundo aminoácido que es la glutamina. El glutamato tiene un grupo amino, y la glutamina dos. La enzima encargada de esto es la enzima glutamina sintasa (GS).
La glutamina junto con un oxoglutarato (compuesto carbonatado) y poder reductor da dos moléculas de glutamato. Este paso de la reacción lo lleva a cabo la glutamato sintasa (GOGAT). Una de las moléculas de glutamato se emplea para volver a hacer el ciclo. El glutamato que no se emplea en volver a hacer el ciclo junto con OAA (oxalacetato) produce Aspartato, un aminoácido diferente. La reacción esta mediada por aminotransferasa (AT) que transfiere el grupo amino del glutamato al oxalacetato (un compuesto carbonado), es decir, reordena el grupo amino del glutamato para dar Aspartato, que son iguales pero con el amino en otra posición. También interviene la glutamato deshidrogenasa (GDH) cuya función es pasar de glutamato a oxoglutarato. Con la enzima 2 (glutamato sintasa GOGAT) conseguimos recuperar el glutamato para generar otra vez el ciclo, y con la 3 (glutamato deshidrogenasa GDH) recuperar el oxoglutarato esencial para recuperar el primer glutamato.
Supone una pérdida energética y de poder reductor muy grande, por eso todo el nitrógeno que puede fijar lo recicla.
Regulación de la nitrato-reductasa Todo el control de todo el proceso se hace sobre el enzima nitrato reductasa (pasa de nitrato a nitrito). Se puede activar o desactivar segundo las necesidades. En forma activa NO esta fosforilada, mientras que si esta inactiva sí que se fosforila. NO3 reductasa es muy compleja y puede ser regulada a nivel genético o enzimática. El factor genético serán todas aquellas moléculas que actúen sobre genes que darán la síntesis de la enzima. Los factores que estimulan genéticamente son los niveles de nitrato y de intensidad lumínica, ambos estimulan la síntesis de enzima. Sin embargo los niveles altos de glutamina inhiben la síntesis.
Todos los enzimas que participen en la fosforilación y desfosforilación de la enzima serán reguladores enzimáticos. A nivel enzimático, las kinasas fosforilan y por lo tanto inactivan; mientras que las fosfatasas inactiva porque desfosforilan. El nivel de Ca+2 y triosa activan la kinasa para que inactiven la enzima. Para inactivarlo se consume ATP. El nivel de luz afecta a la fosfatasa porque se rompe el enlace con el P y la fosfatasa lo recoge para activarla de nuevo. Los factores enzimáticos no actúan directamente sobre la NO3Rasa, sino sobre la enzima que la activa o inactiva.
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