Tema 21: Proteobacteris (MB) (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Microbiología - 1º curso
Asignatura Microbiologia
Año del apunte 2016
Páginas 7
Fecha de subida 03/05/2016
Descargas 52
Subido por

Vista previa del texto

TEMA  21:  Els  proteobacteris   1.  El  domini  bactèria   És  on  trobem  el  nombre  més  elevat  de  cèl·lules  conegudes  de  tot  el  planeta.  Els   bacteris  són,  els  organismes  cel·lulars  més  abundants  al  planeta  coneguts  fins   ara.       Estan   agrupats   filogenèticament   en   diversos   fílums,   tot   i   que   no   tots   estan   acceptats.  Els  de  la  imatge  són  els  acceptats  i  reconeguts,  però  n’hi  ha  molts   més  que  són  fílums  candidatus,  són  fílums  en  estudi  i  encara  no  s’ha  decidit  si   són  acceptats  i  reconeguts  pel  comitè  internacional.         Si   els   analitzem   en   funció   de   la   tinció   de   Gram,   els   grampositius   s’engloben   només  en  un  fílum,  mentre  que  tota  la  resta  són  gramnegatius.  La  diversitat,  per   tant,  de  gramnegatius  és  molt  elevada.       D’entre   tots   els   fílums   el   que   és   més   gran   i   nombrós   pertany   al   fílum   dels   proteobacteris.       2.  Fílum  Proteobacteris   Fent  un  anàlisi  filogenètic  (on  estudiem  la  relació  del  RNA  ribosomal)  obtenim   una  classificació  en  diversos  clàsters  filogenètics  que  donaran  lloc  a  les  classes   de   proteobacteris:   Gamma,   Beta,   Alpha,   Epsilon,   Delta   i   Zeta.   La   majoria   es   troben  en  els  tres  primers,  després  en  Delta  i  Epsilon  i  Zeta  només  en  conté  un.       En   quant   als   principals   metabolismes,   trobem:   metilotròfics,   fototròfics   anoxigènics,  reductors  dels  sulfat  i  fixadors  de  nitrogen.  A  més  podem  observar   que  no  hi  ha  relació  entre  la  classe  i  el  tipus  de  metabolisme.     Si  mirem  la  quimiolitotròfia  com  està  repartida,  veiem  que  també  hi  ha  una  gran   diversitat.  Hi  ha  microorganismes  que  utilitzen  compostos  del  sofre,  altres  ferro,   altres  compostos  del  nitrogen  i  altres  hidrogen.  Aquest  aspecte  ens  reafirma  que   no  hi  ha  una  relació  entre  metabolisme  i  classe.       2.1  Característiques  Proteobacteris   -­Són  un  llinatge  molt  important  en  el  Domini  Bacteria.     -­És  el  fílum  més  divers  metabòlicament  entre  tots  els  bacteris.   -­Són  gramnegatius.     -­Presenten  una  gran  diversitat  morfològica.   -­Inclou  la  majoria  de  bacteris  coneguts.     -­En  els  proteobacteris  és  on  trobem  la  majoria  de  patògens  coneguts,  però  no   tots.     -­Estan  dividits  típicament  en  cinc  classes:  Gamma,  Beta,  Alpha,  Epsilon,  Delta;;  i   s’ha   incorporat   una   nova   classe:   Zeta,   que   només   té   un   únic   gènere:   Mariprofundus,  aïllat  a  Hawai.       2.2  Principals  grups  fisiològics     Els   agrupem   en   grups   fisiològics,   és   a   dir,   en   grups   de   microorganismes   amb   característiques  compartides,  amb  independència  de  la  classe  on  pertanyen,  és   a  dir,  de  la  filogènia  (només  hi  ha  alguns  que  coincideix  el  grup  fisiològic  amb  la   classe  filogenètica).       2.2.1  Bacteris  fototròfics  vermells   -­Fotosíntesi   anoxigènica:   sistema   fotosintètic   en   lamel·les   o   vesícules   (cromatòfors).   Un   únic   fotosistema   à   fotofosforilació   cíclica   (cercle   tancat).   Donador  d’electrons  o  l’H2  o  compostos  reduïts  del  sofre  (H2S,  S0).     -­Presenten  tincions  vermelles  visibles  en  els  cultius  i  colònies.     -­Podem  classificar-­los  entre:               Bacteris  del  sofre   Tots  es  troben  en  la  classe  Gamma.     Únicament  fototròfics  anoxigènics.     Bacteris  no  del  sofre   -­   Són   fototròfics   anoxigènics   i   també   quimioorganotròfics:   -­En   presència   oxigen:   respiració   aeròbica.   -­En  absència  d’oxigen:  fermentació  o   respiració  anaeròbica.     Exemple:  Chromatium   Exemple:  Rhodobacter   Té   grànuls   de   sofre   que   acumula     dintre  les  cèl·lules.     Viuen   en   zones   anòxiques   i   Poden   viure   en   diversos   ambients   il·luminades.   En   hàbitats   aquàtics   segons  el  tipus.     com   llacs   on   s’acumulen   fonts   de   sofre.     Estan   altament   especialitzats   en   un   No   són   tan   especialistes,   i   poden   tipus  de  metabolisme.     generalitzar  en  altres  metabolismes.       2.2.2  Bacteris  nitrificants   -­Realitzen  la  nitrificació:  són  quimiolitòtrofs  que  utilitzen  compostos  nitrogenats   inorgànics  com  l’amoni  (NH4+)  i  els  passen  a  nitrat.     -­Això  ho  realitzen  dos  grups  de  bacteris  diferents:     Oxidadors  d’amoníac  (NH3)   Oxidadors  de  nitrit  (NO2-­)   -­ NH3  +  ½  O2  à  NO2  +  H2O   NO2-­  +  ½  O2  à  NO3-­   Utilitzen   l’amoníac   i   l’oxiden   fins   a   Utilitzen  el  nitrit  i  l’oxiden  fins  a  nitrat.     nitrit.     Exemple:  Nitrosococcus   Exemple:  Nitrobacter     -­Solen  tenir  sistemes  interns  de  membranes  (una  de  les  excepcions  en  bacteris   ja  que  normalment  no  en  presenten).   -­Tenen  un  temps  de  duplicació/divisió  de  molts  dies,  fins  i  tot  alguns  un  més.     -­Són   microorganismes   molt   especialitzats   que   normalment   viuen   en   el   mateix   entorn,  molt  pròxims  entre  ells,  ja  que  un  fa  servir  el  producte  de  l’altre.     -­Obtenen  energia  amb  respiració  aeròbica  (oxigen  acceptor  final  d’electrons).     -­Viuen  en  sòls  i  aigües.       2.2.3  Bacteris  oxidadors  de  sofre   -­Són   quimiolitòtrofs   que   utilitzen   compostos   reduïts   del   sofre   com   a   donadors   d’electrons  (H2S,  S0...),  i  en  la  majoria  de  casos  el  producte  final  és  sulfat  (SO42).   Depenen  d’un  flux  invers  d’electrons.     -­Poden  acumular  grànuls  de  sofre  en  el  seu  citoplasma.     -­Poden  viure  en:   -­Ambients  àcids  (com  les  mines)  Poden  ser  acidòfils  com  Thiobacillus  o   Acidithiobacillus   ferrooxidans,   i   alguns   d’ells   com   aquest   últim   també   poden  oxidar  ferro.       -­En  interfases  on  el  pH  és  més  neutre:  microorganismes  neutròfils  com   Beggiatoa.     -­Poden  tenir  morfologies  molt  diferents:  bacils  (com  Thiobacillus),  filamentosos   (com  Beggiatoa)...  Els  filamentosos  presenten  normalment  un  moviment  lliscant   (en  contacte  amb  la  superfície)  i  es  poden  trobar  en  sortides  fonts  de  sulfur.       -­Alguns   dels   bacteris   oxidadors   del   sofre   solen   ser   mixòtrofs,   és   a   dir,   que   utilitzen   com   a   font   d’energia   un   substrat   inorgànic   però   utilitzen   un   compost   orgànic  com  a  font  de  carboni.       2.2.4  Bacteris  oxidadors  d’hidrogen   -­Són  organismes  quimiolitòtrofs  que  utilitzen  H2  (compost  inorgànic  reduït)  com   a  donador  d’electrons.  No  depenen  d’un  flux  invers  d’electrons.       -­Respiren  l’oxigen  (acceptor  d’electrons)  per  obtenir  energia.       -­Són  especialistes  en  oxidar  hidrogen  perquè  tenen  dues  hidrogenases.  Una  de   membrana  que  trencava  el  H2  i  acoblava  els  electrons  a  la  cadena  de  transport  i   per  tant,  s’obtenia  ATP;;  i  una  citoplasmàtica  que  trencava  H2  intracel·lulars  que   permet   obtenir   el   NADH   i   per   tant   poder   reductor.   D’aquesta   manera   poden   optimitzar  el  màxim  d’energia  a  través  de  l’H2.       -­Exemple:  Cautersia  necàtor  (comunament  coneguda  com  Ralstonia  eutropha)   ja   que   li   han   canviat   el   nom   varies   vegades.   Això   és   un   exemple   que   la   nomenclatura  i  filogènia  dels  bacteris  va  canviant  contínuament,  no  són  coses   fixes.       2.2.5  Metanotròfics  i  metilotròfics   -­Són   quimioorganòtrofs.   Utilitzen   compostos   amb   un   carboni   com   a   donadors   d’electrons  i  també  com  a  fonts  de  carboni.     -­Són   aerobis   obligats,   perquè   tenen   una   metà-­monooxigenasa   (MMO)   que   necessita   oxigen.   Són,   per   tant,   respiradors   d’oxigen.   Necessiten   una   pressió   parcial   d’oxigen   inferior   a   la   que   hi   ha   en   l’atmosfera,   i   solen   viure   pròxims   arquees  metanogènics  (els  hi  proporcionen  metà).     -­També  tenen  sistemes  interns  de  membranes.     -­Alguns  musclos  marins  tenen  relacions  simbiòtiques  amb  metanotròfics.     -­EX:  Methylococcus       2.2.6  Quimioorganotròfics  aerobis  i  aerobis  facultatius   Molts   d’ells   són   patògens   com   Pseudomones,   Rikètsies,   Bacteris   entèrics,   Vibrions  i  relacionats...     •   Pseudomones   -­Té   una   elevada   versatilitat   nutricional.   Es   poden   utilitzar   diferents   compostos   orgànics  per  obtenir  energia  com  hidrocarburs  aromàtics  o  alifàtics.   -­Poden   respirar   aeròbiament   o   en   alguns   casos   anaeròbiament   (amb   nitrat   sobretot).     -­Són   dels   més   importants   ecològicament   per   desnitrificacions   (de   nitrat   a   nitrogen  atmosfèric)  de  aigües  i  sols,  per  això  són  usats  molts  en  bioremediació.     EX:  Pseudomonas  denitrificans  i  Pseudomonas  putida     -­Tenen  la  típica  morfologia  bacil·lar  i  amb  flagel·lació  polar.       -­Algunes  espècies  són  patògens  oportunistes  de  l’home  (bacteris  que  estan  en   contacte  constant  amb  nosaltres  i  no  ens  causa  malaltia,  però  s’aprofita  quan  hi   ha  una  ferida,  cremada  o  baixada  de  defenses  per  infectar-­nos).     EX:  Pseudomonas  aeruginosa     -­També  inclou  alguns  patògens  de  plantes  com:   EX:  Pseudomonas  syringae  (especialista  en  infectar  a  arbres  fruiters).  Es   considera  també  oportunista,  ja  que  només  afecta  a  l’arbre  quan  aquest   presenta   una   ferida,   per   on   entra.   Com   necessita   que   tingui   una   ferida,   sintetitza   una   proteïna   anomenada   ICE   que   nuclea   aigua   i   forma   gel,   a   temperatures  superiors  a  0  graus,  i  permet  trencar  els  teixits  de  la  planta;;   amb  la  qual  cosa  podrà  entrar  (Mecanisme  de  patogènia).  La  proteïna  ICE   també  s’ha  utilitzat  per  formar  neu  a  les  estacions  d’esquí  quan  hi  ha  una   temporada  amb  poca  neu.       -­Inclou   al   gènere   Zymomonas   que   és   molt   important   per   la   seva   fermentació   alcohòlica,  la  qual  produeix  etanol  sobretot  per  usos  industrials.       •    Bacteris  de  l’àcid  acètic   -­Realitzen  oxidacions  incompletes,  és  a  dir,  el  substrat  utilitzat  el  deixen  en  un   estadi  entremig  d’oxidació,  i  l’excreten  al  medi.   -­Respiren  oxigen  (no  fermentació),  i  són  aerobis  estrictes.     -­Són  acidòfils.   -­Produeixen  vinagre  per  l’oxidació  incompleta  de  l’etanol  del  vi.     -­Exemple:  Acetobacter  aceti     •   Fixadors  de  nitrogen  de  vida  lliure   -­Són  aerobis.   -­Sintetitzen   grans   càpsules   o   extenses   capes   mucoses,   és   a   dir,   tenen   unes   extenses  parets  i  membranes  visibles,  que  es  creu  que  protegeixen  el  complex   nitrogenasa  de  l’oxigen  del  medi.   -­Poden  formar  cists.     -­Exemple:  Azotobacter     •   Neissèries   -­Algunes  espècies  són  patògenes.     -­Tenen  una  morfologia  en  forma  de  dos  cocs  =  diplococs.   -­Podem  trobar-­les  en  animals  i  humans.       -­Exemples:  Neisseria  gonorrhoeae  (malaltia:  gonorrea)  o  Neisseria  meningitidis   (malaltia:  meningitis).       •   Bacteris  entèrics   -­Són  bacteris  que  viuen  al  tracte  intestinal  dels  animals.  En  aquest  cas  només   parlem   dels   d’aquest   fílum,   però   en   altres   fílums   trobaríem   altres   bacteris   entèrics.     -­Tots  ells,  en  proteobacteris,  pertanyen  a  la  classe:  Gammaproteobacteria.     -­Són  aerobis  facultatius.   -­Tenen   una   morfologia   bacil·lar,   i   poden   ser   mòbils   amb   flagels   perítrics,   o   immòbils.     -­Fermenten   una   gran   varietat   de   compostos   orgànics,   mitjançant   dues   fermentacions,   que   ens   permet   distingir   diferents   grups   entre   els   bacteris   entèrics.   -­Fermentació  de  l’àcid-­mixte.   -­Fermentació  del  2,3-­butanodiol.     -­Inclou:   -­Bacteris  comensals  (no  ens  produeixen  malalties  i  ens  aporten  beneficis,   com  vitamines,  nutrients...).   -­Alguns   patògens   que   mai   em   de   tenir   en   el   tracte   intestinal:  Salmonella  enterica,  Proteus:  pot  provocar   infeccions   del   tracte   intestinal   i   també   del   sistema   urinari.   Té   una   capacitat   de   moviment   poblacional   molt  gran  i  es  mou  formant  cercles  en  la  placa.  Això   és   degut   al   moviment   que   presenten   en   eixam   o   swarming.     -­Altres  que  són  habitualment  comensals  però  que  poden  obtenir  un  factor   de  patogènia  i  esdevenir  patògens:  Escherichia  coli.       *E.  coli  i  S.  enterica  són  molt  semblants  morfològicament,  i  al  microscopi  no  els   podríem  distingir.       -­Hi  ha  altres  microorganismes  que  poden  ser  mòbils  a  una  temperatura  concreta,   però   a   una   altra   ser   immòbils,   com   Yersinia   pestis.   I   d’altres   que   són   completament  immòbils  com  Sighella.       •   Vibrions  i  relacionats   -­Tenen  morfologia  de  bacils,  típicament  corbats  (forma  “ganchito”).     -­Són  aerobis  facultatius.   -­Poden  fermentar.     -­Hi  ha  algunes  espècies  patògenes  com:  Vibrio  cholerae.     -­Hi  ha  algunes  espècies  que  produeixen  luminescència  com:  Vibrio  fisheri  (viu   en   les   superfícies   de   les   sípies).   Els   gens   que   codifiquen   per   aquesta   luminescència,  s’han  utilitzat  per  tècniques  de  marcatge  cel·lular.         •   Rikètsies   -­Són  molt  petits,  amb  formes  diverses  des  de  cocs  a  bacils,  per  això  diem  que   són  pleomòrfics,  i  són  immòbils.     -­La   majoria   són   paràsits   intracel·lulars   obligats   (viuen   dintre   de   les   cèl·lules   d’animals  i  humans)  i  provoquen  diverses  tipus  de  malalties  (són  patògens),  com   per  exemple  en  humans:  el  tifus.     -­Viuen  en  àcars,  paparres,  puces  i  polls  i  poden  transmetre’s  als  humans  amb  la   picada  d’aquests.     -­El  seu  genoma  està  reduït  (degut  que  han  perdut  part  per  evolució)  i  algunes   parts  s’assemblen  al  dels  mitocondris.     -­Exemple:  Rikettsia.             2.2.7  Bacteris  amb  morfologia  poc  freqüent   •   Espirils   -­Són  bacils  en  espiral,  mòbils  amb  flagel·lació  polar.   -­Alguns  són  magnetotàctics  ja  que  tenen  magnetosomes.     -­Solen   viure   al   mar   i   oceans   i   s’orienten   gràcies   als   magnetosomes,   com   Magnetospirillum  magnetotacticum.     -­N’hi  ha  algun  que  són  depredadors  d’altres  bacteris  com  Bdellovibrio.       •   Amb  beina   -­Es  multipliquen  i  es  van  dividint  dintre  de  beines.  Tenen  un  cicle  de  vida  únic  amb  una   cèl·lula  nadadora  flagel·lada  formada  dintre  d’aquest  tub  o  beina.     -­Són  filamentosos.   -­Tots  pertanyen  a  la  classe  Betaproteobacteria.     -­En  condicions  desfavorables,  la  cèl·lula  nedadora  pot  sortir  i  explorar  nous  ambients.     -­Viuen  en  aigües  dolces,  riques  en  matèria  orgànica.   -­Exemple:  Sphaerotilus     •   Amb  prosteques  i  peduncles  o  bé  hifes   -­És  un  grup  molt  heterogeni.   -­Caulobacter  amb  prosteques  o  peduncles.     -­Hyphomicrobium  que  forma  hifes.     2.2.8  Classe  Deltaproteobacteria   •   Mixobacteris   -­Són   bacteris   lliscants,   que   quan   les   condicions   són   adverses   fan   la   percepció   del   Quorum   (Quorum   sensing)   i   s’agrupen   per   moviments   lliscants   en   muntanyes   que   s’acaben  diferenciant  com  a  cossos  fructífers  dels  quals  es  formaran  mixòspores  que   els  hi  permetran  dispersar-­se.     -­Són  depredadors  d’altres  bacteris  (com  de  E.  Coli).     -­Habiten  els  sòls.     -­Exemple:  Myxococcus  xanthus.     •   Reductors  de  sulfat  i  sofre   -­La  majoria  són  anaerobis  obligats,  però  alguns  són  aerotolerants.   -­Estan  estesos  en  ambients  aquàtics  i  terrestres.   -­Són  reductors  de  sulfat  i  sofre,  és  a  dir,  el  redueixen  fins  a  sulfhídric.     -­Tenen   moltes   aplicacions   en   bioremediació   per   la   seva   capacitat   de   transformar   substrats  orgànics  tòxics  en  compostos  molt  menys  tòxics.     -­Exemple:  Desulfovibrio     2.2.9  Classe  Epsilonproteobacteria   -­Abunden   en   interfases   òxiques/anòxiques   en   ambients   rics   en   sofre   com   bufadors   hidrotermals.     -­Inclou   alguns   patògens   (molt   pocs)   com:   Helicobacter   pylori   (l’investigador   que   va   descobrir  que  era  un  patogen  de  l’estómac  que  causa  úlceres;;  i  s’infecta  per  a  que  el   creguin  ja  que  pel  tema  de  pH  estomacal  pensaven  que  no  podria  viure-­hi.  És  molt  difícil   de  cultivar  i  aïllar)  i  Campylobacter  jejuni  (produeix  malalties  intestinals).   -­Són  típics  quimiolitòtrofs,  ja  que  poden  utilitzar  H2,  formiat,  sulfur,  tiosulfat...  com  a  font   d’energia.     -­Poden  fixar  CO2  pel  cicle  de  TCA  invers  (=cicle  de  Krebs  invers):  a  partir  de  CO2  i  H2O   sintetitzen  compostos  orgànics.       [acasals]  Més  apunts  a:  https://unybook.com/perfil/acasals   ...