Plantes Vasculars. Tema 12 (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Plantes Vasculars
Año del apunte 2017
Páginas 9
Fecha de subida 20/08/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 12: ELS ESPERMATÒFITS. CARACTERÍSTIQUES GENERALS I ORIGEN Els espermatòfits són el grup més important de plantes terrestres i amb major èxit evolutiu.
Són el grup de plantes terrestres amb millors adaptacions a viure a la superfície terrestre i això es deu a que tenen: - millor solució per a l'estabilització de l'economia hídrica (A) reproducció amb independència total de l'aigua o d'un medi humit (B) La millor solució per a l’estabilització de l’economia hídrica l’aconsegueixen amb: - Una cutícula + gruixuda Epidermis + funcional Teixit conductor + complex El teixit conductor es troba distribuït en feixos o cordons de xilema i floema (i no pas continu), amb vasos (tràquees) per conduir líquids i traqueides per sostenir, per tant hi ha una separació en la funció conductora i de sosteniment.
- Sistema radicular ben desenvolupat que capta molt bé l'aigua, amb cèl·lules amb una elevada pressió del suc cel·lular i on l'aigua entre per diferència en el potencial hídric entre el sòl i la cèl·lula A la majoria de plantes sense flors, com les coníferes, les cèl·lules conductores presents en el xilema són les traqueides. algunes plantes amb fors produeixen un teixit conductor només a la base de les traqueides, però la majoria consten de teixits formats per traqueides i vasos. Les traqueides es disposen en grups i les seves puntejadures permeten el moviment d’aigua i minerals d’una traqueida a l’altre.
A més a més de les puntejadures normals, molts vegetals contenen puntejadures areolades, en les quals els engruiximents de la paret cel·lular secundària fan que l’obertura s’estrenyi. (a) En les coníferes i en algunes angiospermes primitives, les puntejadures areolades presenten una àrea més gruixuda en el centro de la membrana de la puntejadura, denominada toro, que actua com una vàlvula que controla el flux d’aigua i minerals entre les cèl·lules. Quan el toro està en el centre, no s’obstrueix el flux, però quan la membrana de la puntejadura es desplaça cap a un costat, el toro bloqueja l’obertura.
En les plantes amb flors, les cèl·lules que condueixen els nutrients reben el nom d’elements dels tubs cribrosos. Cada element conta amb una cèl·lula annexa no conductora associada, que s’origina a partir de la mateixa cèl·lula parenquimàtica que aquest. La cèl·lula annexa proporciona proteïnes a l’element del tub cribrós (a). Aquesta micrografia òptica mostra els elements dels tubs cribrosos i les seves cèl·lules annexes. (b) Aquesta diagrama representa es elements dels tubs cribrosos agrupats, amb les cèl·lules annexes i el parènquima floemàtic. (c) micrografia òptica de una placa cribrosa.
Els elements dels vasos es troben a la majoria de les plantes amb flors i en algunes gimnospermes. són cèl·lules grans amb paret cel·lular secundària que estan unides unes a altres formant vasos. Com podem observar, els elements dels vasos són més amples que les traqueides adjacents. De fet, poden tenir un diàmetre deu vegades major que el de les traqueides.
En els vasos, les parets dels extrems estan incompletes i estan compostes d’un material de la paret secundària anomenat placa de perforació, que permet el flux d’aigua a la vegada que proporciona sustentació al vas.
Pel que fa a la reproducció amb independència total de l’aigua o d’un medi humit, els espermatòfits fan llavors una estructura que actua d’òrgan de resistència; de fet també fan espores, però no tenen fase de repòs. A la llavor hi ha l’embrió (el zigot ja dividit), i unes cobertes que la protegeixen i nodreixen; germinen quan les condicions són favorables.
Al 1851 Wilhelm Hofmeister (1824-1877) diu que els espermatòfits tenen alternança de generacions entre una generació esporofítica (S) i una gametofítica (G), i entre una fase diploide (2n) i una haploide (n), partint d’una idea de Goethe de seguida acceptada per tothom. Però on es veu l’alternança de generacions? Si recordem els casos de pteridòfits heterospòrics, com Selaginella, tenim: microsporangis (M!)  micròspores (repòs)  microG!  anteridis  espermatozoides megasporangis (M!)  megàspores (repòs)  megaG!  arquegonis  F! (zigot) L’alternança de generacions als espermatòfits es veu en que els espermatòfits sóon plantes terrestres heterospòriques. Però llavors, on són els microG i els mega G? Pteridòfits Micròspores  repòs  microgametòfit Espermatòfits Grans de pol·len  NO REPÒS  tub pol·línic  2 nuclis fèrtils Pteridòfits megàspores  repòs  megagametòfit Espermatòfits Part interna de la nucel·la  NO REPÒS  gametòfit molt reduït L’òvul potser és una fulla fèrtil modificada.
Només la part interna de l’òvul és fèrtil i s’hi fa la meiosi. A la nucel·la, una cèl·lula fa de cèl·lula megàspora mare, fa meiosi i dóna 4 megàspores haploides, i les 3 més properes al micròpil moren, i la que queda és la megàspora funcional.
Pel micròpil hi entra el gra de pol·len i els integuments serveixen per cobrir l’embrió quan és madur, queda dur i pot fer una ala per facilitat la disseminació de la llavor. Però a partir d’aquí les coses són diferents a gimnospermes i angiospermes i sobretot molt més ràpid a angiospermes.
I l’altre nucli fèrtil masculí? - Degenera a les gimnospermes (o fertilitza un altre arquegoni) S'uneix a 2 nuclis del megagametòfit a les angiospermes Per tant es fa un teixit de nutrició del zigot, l'endosperma. L’endosperma és 2n a gimnospermes, és un endosperma primari, que prové del megagametòfit i 3n a les angiospermes, endosperma secundari, que prové de la doble fecundació. Es convertirà en el teixit de reserva de la llavor, consumit per l'embrió abans o després de la germinació.
No se sap l’avantatge de la doble fecundació, però s’ha dit que com que l’endosperma té gens masculí i femení, és idèntic a l’embrió, la qual cosa ajuda al desenvolupament i redueix el risc d’incompatibilitat genètica. Però a gimnospermes el teixit que envolta l’embrió és només maternal.
Per això es creu que la doble fecundació comporta l’avantatge que només es fa l’endosperma si hi ha fecundació amb èxit, mentre que a gimnospermes l’endosperma es comença a formar abans que la fecundació. O sigui que angiospermes. no malbaraten recursos.
Així, doncs, amb aquest procés, l’òvul queda convertit en llavor, i la llavor conté l'embrió (el zigot ja dividit), el teixit de nutrició i les cobertes que la protegeixen; només germinen quan les condicions són favorables.
Fixeu-vos que les llavors contenen teixits de 3 generacions: - El tegument extern prové de teixit 2n de la planta mare El teixit de nutrició, l’endosperma prové de cèl·lules haploides del gametòfit femení a gimnospermes, o de cèl·lules triploides a angiospermes L’embrió 2n que combina material genètic dels 2 individus parentals Per això, la sofisticada combinació de 3 teixits de generacions genèticament diferents en un únic òrgan fa de la llavors l’estructura més complexa produïda per un espermatòfit. I per això podem anomenar la llavor LA CÀPSULA DE LA VIDA.
L’origen dels espermatòfits És una pregunta difícil ja que el registre fòssil no dóna prou informació. Tradicionalment dins els espermatòfits s’han agrupat les plantes que feien llavors i que o be: - Tenien òvuls despullats (gimnospermes, "llavor nua", és a dir el megasporofil·le que porta els primordis seminals no té una estructura tancada en forma de carpel; i els diversos megasporofil·les ajuntats formen un conus o estròbil) - O tenien òvuls tancats dins un carpel (angiospermes), i un cop fecundats, el carpel es converteix en el fruit Però ara se sap que els espermatòfits no serien un grup natural, sinó que inclouria diferents nivells de desenvolupament. O sigui que les plantes amb llavors s'haurien originat en diverses línies evolutives des del Paleozoic.
Per això per parlar de l'origen dels espermatòfits és millor parlar de l’origen a) de la capacitat de produir llavors i b) del caràcter estructural del teix. conductor gimnospèrmic (el + primitiu dins els espermatòfits).
Les primeres llavors o estructures cupulades Runcaria heinzelinii Stockmans, 1968, la planta amb llavors més antiga del Devonià mitjà, 385 m.a., trobada al Bois de Bordeuax (Bèlgica).
Descoberta al 1968 i redescrita recentment. Els lòbuls superiors del megasporangi crearien amb el vent una turbulència que ajudaria a la captació i a la precipitació dels grans de pol·len tal com s’ha pogut comprovar amb experiments aerodinàmics fets amb maquetes que reconstrueixen aquest preòvul.
Archaeosperma de finals del Devonià (360 m.a.), té un cos cupuliforme com una tassa, de paret gruixuda i megàspora de 4 × 2 mm a dins; Ni Runcaria i Archaeosperma s’han trobat unides a res, però si són llavors d’espermatòfits, les llavors tindrien doncs, un origen ben antic A les llavors antigues (Runcaria, Archaeosperma, Hydrasperma, Moresnetia) el megasporangi no era del tot tancat per l'integument i per això es parla d'estructures cupulades o de preòvuls més que de llavors En un costat hi havia la nucel·la (megasporangi) i a l'altre els lòbuls del tegument que no tancaven del tot, i feia una regió complexa anomenada cambra pol·línica hidraspèrmica, amb funció dels actuals micròpils gimnospèrmics (captar el gra de pol·len) Passos evolutius que es van donar fins a formar-se llavors a) Canvis biològics ocorreguts des de la reproducció dels pteridòfits per donar llavors b) Canvis morfològics en l’integument c) Origen d’un propàgul per abscisió Els canvis biològics incloïen l’ adquisició d’heterospòria, la reducció de les megàspores a 1 sola de funcional i la no dispersió de la megàspora del magasporangi, i on el megagametòfit s’hi desenvolupa a dins.
Pel que fa als canvis morfològics en l’integument, els lòbuls integumentaris s’haurien format a partir dels teixits que envolten el megasporangi, com a Archaeosperma que segments lliures o telomes envoltants que, per reducció i concrescència, haurien donat una cambra pol·línica on anirien a parar els espermatozoides Més tard, aquestes peces s’haurien anat soldant, donant més protecció a la nucel·la, i s’hauria acabat de formar un micròpil. A més, les branques veïnes a l'estructura cupulada ajudaven a la captació ja que presentaven una disposició en forma de copa o d'urna, tal com s'ha vist a Moresnetia.
Finalment trobem l’origen d’un propàgul per abscisió. Mentre que als pteridòfits hi ha dehiscència de l’esporangi, als espermatòfits apareix el mecanisme de l’abscisió d'un propàgul, la llavor. Als més primitius encara no n'hi havia i queia tot el sistema de branques cupulíferes o es pansia.
No hi ha cap prova de que les plantes que fan llavors tinguin un origen comú; al contrari hi ha proves que els intents de produir llavors van tenir lloc diverses vegades al llarg del Devonià i Carbonífer i, per tant, els primers espermatòfits no deuen tenir cap relació Per què va tenir èxit evolutiu fer llavors ? - Potser pels canvis climàtics que van portar a un clima més sec Però també per la tendència a l'arborescència En tots dos casos, fer llavors era millor (es protegia gametòfit, facilitava la transferència d'espermàtides fins ovocèl·lules i la fecundació era més fàcil i sense caldre humitat ni espores al sòl), i encara, potser també facilitava la disseminació.
Cal tenir present que al llarg de molts milions d'anys els 2 tipus de reproducció van conviure i la pteridofítica era majoritària, ara que potser no ocupaven el mateix lloc (nínxol ecològic).
Els primers fòssils amb teixit vascular gimnospèrmic Abans es pensava que els fòssils que portaven aquestes estructures cupulades només podien ser gimnospermes. Però el 1960 Beck va fer un descobriment sorprenent en demostrar que un tronc fòssil molt ben conservat de Callixylon, que es creia que era d'una gimnosperma, corresponia a la base d'unes branques d'Archaeopteris, branques d'un pteridòfit !! Per què Callixylon era una gimnosperma? Perquè en el sistema vascular tenia un xilema més compacte que el de les falgueres i les traqueides ja presentava puntejadures (perforacions) areolades (amb comunicació entre si pels extrems i pels costats forats), cosa que no té cap pteridòfits i si les gimnospermes.
Callixylon, però, correspon a una espècie que es reproduïa pteridofíticament, és a dir alliberava espores. D'això ja fa 370 m.a. Des de finals del Devonià i durant el Carbonífer, ja hi havia, doncs, plantes vasculars que tenien caràcters intermedis entre pteridòfits i espermatòfits: que feien espores i tenien un tronc gimnospèrmic amb xilema 2ri amb traqueides areolades, per això Beck proposà la nova denominació de PROGIMNOSPERMES.
Progimnospermes aneurofitals, Aneurophyton, de branques encara no aplanades.
Archaeopteris i Aneurophyton mostren que la producció de fusta i l’heterospòria són prèvies a la llavors.
5) PROGIMNOSPERMES Han de ser el punt de partida evolutivament parlant de tots els espermatòfits. Les progimnospermes fan de pont d'enllaç entre pteridòfits primitius d'aspecte telomàtic (riniòfits) i 1rs espermatòfits, a partir dels quals han derivat totes les gimnospermes.
Pel cap baix, doncs, hi hauria hagut dues gran fases d'evolució, en principi potser independents, però que més tard s'haurien acabat trobant - La que conduïa a fer una llavor a partir d'estructures cupulades - La que comportava una més gran complexitat en el sistema conductor Però pel moment no es coneix el primer fòssil que ho tenia tot Les progimnospermes van viure al llarg del Devonià i el Carbonífer, i són el primer grup conegut amb xilema secundari amb traqueides areolades com les de la resta de gimnospermes i es consideren els precursors dels espermatòfits, però els fòssils mai s’han trobat associats a llavors, potser perquè no en formaven o bé perquè els hi queien aviat i no hi ha cap possibilitat d’associació paleontològica.
Però sí que se sap els passos o tendències evolutives que van tenir lloc en els eixos en principi dicòtoms de les primitives psilòfitates, en base a la teoria telomàtica: a. Tendència a la culminació  pas de la ramificació dicòtoma primitiva a la simpodial i més tard a la monopodial com a resposta evolutiva a que les fulles rebessin el màxim de llum b. Tendència a la planació i laminació d'aquests eixos, que representa un pas necessari per l'evolució dels limbes foliars, tal com es dedueix de l'observació d'Archaeopteris c. tendència a la singènesi o fusió evolutiva dels eixos i branques, que provoca un augment dels teixits vasculars i de gruix de les tiges I tot plegat, unit a l'evolució del teixit vascular i a la adquisició de l'heterospòria i conseqüent aparició de la llavor.
De l'estudi detallat dels jaciments es dedueix, sorprenent-ment, que aquestes primeres plantes espermatofítiques vivien als indrets més inhòspits i secs existents en aquells temps a la superfície terrestre, com sòls pobres, inestables i terres recentment emergides, mancades (o amb pocs individus) de flora pteridofítica. En fer-se el clima més sec pel Carbonífer i en consolidar-se l'arborescència com a forma vital de creixement dels vegetals terrestres, van acabar per imposar-se i desplaçar els pteridòfits de la majoria d'hàbitats.
Les progimnospermes van viure al llarg del Devonià i el Carbonífer, i són el primer grup conegut amb xilema secundari amb traqueides areolades com les de la resta de gimnospermes i es consideren els precursors dels espermatòfits, però els fòssils mai s’han trobat associats a llavors, potser perquè no en formaven o bé perquè els hi queien aviat i no hi ha cap possibilitat d’associació paleontològica.
TEMA 13: LES GIMNOSPERMES PRIMITIVIES DE FULLA PINNADA. LES CICADÀTES Progimnospermes Gimnospermes Angiospermes Evolució dels òvuls i de les llavors des dels preòvuls progimnospèrmics a les angiospermes, on la E representa l’esporofil·le, T els teguments i la N la nucel·la (megasporangi).
E, la fulla modificada o esporofil·le, en aquest cas la megasporofil·le que porta els megasporangis T, teguments, uns lòbuls superiors del megasporangi, lliures a les llavors primitives i soldats a les actuals N, nucel·la, el megasporangi (en vermell).
...

Comprar Previsualizar