Tema 6A (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Nanociencia y Nanotecnología - 2º curso
Asignatura Bioquimica Metabolica
Año del apunte 2015
Páginas 8
Fecha de subida 11/03/2016
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Tema 6A: fotosíntesis  Proceso básico de la fotosíntesis.
 Pigmentos fotosintéticos.
 Fase luminosa: o Fotosistemas.
o Transporte electrónico.
o Fotofosforilación.
Clasificación de los organismos según fuente de energía y de carbono.
Los que obtienen energía de la luz son los organismos fotótrofos. Dentro de ellos, se distinguen según la fuente de carbono, que pueden ser compuestos orgánicos o CO 2.
Éstos últimos serán los estudiados, conocidos como fotoautótrofos.
En función de si utilizan o no H2O para reducir CO2 distinguimos:   Fotosíntesis oxigénica: plantas, algas, cianobacterias. Síntesis de compuestos orgánicos con la luz, liberando O2.
Fotosíntesis anoxigénica: bacterias verdes y moradas.
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica.
Las cianobacterias realizan fotosíntesis oxigénica: Las plantas poseen un sistema que deriva de ellas. El H2O aporta el poder reductor. El del agua es pobre, sin embargo la concentración de ésta es muy elevada.
Por otro lado, las bacterias del azufre (verdes y moradas) realizan fotosíntesis anoxigénica (también las verdes y moradas que no son del azufre, pero el dador de electrones no será H2S): En este caso, el H2S es usado como poder redcutor. En ambos casos, la luz favorece el proceso de reducción.
Ciclo del carbono en la biosfera.
La fotosíntesis capta la energía solar, convirtiéndola en energía química, que se emplea en la síntesis de compuestos orgánicos.
Fases de la fotosíntesis.
Se produce la síntesis de compuestos ricos en energía a partir de luz. Éstos, a su vez, permiten la síntesis de carbohidratos (energía transferida de NADPH y ATP).
Distinguimos entra la fase luminosa y la fase oscura o de asimilación del carbono.
Cloroplastos Estructura Posee una estructura similar a la de las cianobacterias, debido a su origen endosimbiótico.
Cabe destacar la permeabilidad de la membrana externa.
La membrana tilacoide se estructura formando numerosos repliegues, delimitando así los tilacoides. Dentro de ellos se encuentra el lumen de los mismos.
El líquido que rodea todos los sacos (tilacoides) es conocido como estroma.
En las células eucariotas fotosintéticas, la fase luminosa tiene lugar en la membrana tilacoidal, donde se encuentran los elementos de transferencia electrónica.
Fotosíntesis La absorción de la luz induce la transferencia electrónica. En el fotosistema II, debido a la incidencia de la luz, los elementos del complejo pasan a un potencial más bajo para facilitar la transferencia.
Finalmente, se a una fotofosforilación, similar a lo que tiene lugar en la ATP sintasa.
Pigmentos fotosintéticos Son fotorreceptores que se han adaptado para absorber con mayor eficiencia la luz en la región del visible. Los organismos fotosintéticos pueden colonizar una gran diversidad de ecosistemas debido a los espectros de absorción complementarios de cada uno de los pigmentos. Por ejemplo, cuando la luz es filtrada por agua, tiene menos energía (bajo el océano), dando lugar a la aparición de algas rojas.
La clorofila b es el pigmento más eficiente, con un espectro de absorción localizado en el máximo de absorción solar.
Clorofilas Son los pigmentos Formados por:   más eficientes.
Fitol, cadena larga hidrofóbica. Los sustituyentes en ella cambian el espectro de absorción.
Tetrapirrol con un Mg en lugar de Fe.
Ficobilinas Presentes en algas rojas, cianobacterias… Tienen una estructura tetrapirrólica abierta. Dos tipos:   Ficocianobilina.
Ficoeritrobilina.
Carotenoides Poseen un color anaranjado, se degradan después que la clorofila, de ahí el color de las hojas caídas.
Distinguimos entre:  Β-caroteno. Cadena abierta tipo isoprenos con anillos en los extremos.
 Xantofilas. Color amarillento, posee grupos OH en los anillos.
Complejos de captación de la luz Los pigmentos siempre se encuentran asociados a proteínas de unión específicas, formando estos complejos, que se encuentran en la membrana tilacoidal. Se dan reacciones controladas, mediante un potencial de reducción específico y la absorción de la luz.
Es importante la posición relativa de los pigmentos, que dan lugar a la primera y segunda transferencia de electrones.
Fotosistemas Pigmentos proteínas y moléculas organizados en fotosistemas. Éstos tienen un centro de reacción envuelto por moléculas antena.
Los pigmentos secundarios son las moléculas antena.
Canalizan la energía solar por resonancia (transferencia de excitones), llevándola hasta el centro de reacción del fotosistema.
En el centro de reacción (pigmentos primarios), la energía luminosa se convierte en energía química, iniciando la transferencia de electrones.
Moléculas antena y centro de reacción 1. La luz excita una molécula antena, llevando un electrón a un nivel excitado. Esta molécula antena pasa la energía a otra molécula de clorofila vecina, excitándola.
2. Esta energía se transfiere al centro de reacción, excitándolo. Éste, a su vez, pasa un electrón a un aceptor de electrones.
3. Queda un hueco para un electrón en el centro de reacción, que se llena con un electrón de un dador de electrones. Así, se crea una separación de cargas en el centro de reacción, que induce una transferencia de electrones.
El centro de reacción consiste en un dímero de clorofila muy empaquetado, lo que hace que el nivel excitado baje, solapando los orbitales, provocando la transferencia de un electrón a una molécula vecina.
Fotosistemas I y II.
En las cianobacterias y plantas verdes, ambos fotosistemas funcionan de una forma coordinada (tomaron 2 fotosistemas separados de bacterias más simples).
En el fotosistema 1: 2H2O → 4H+ + 4e- + O2, la luz induce la oxidación del agua, se inicia la transferencia de electrones.
En el fotosistema 2: 2NADP+ + 4e- + 2H+ → 2 NADPH, los electrones se transfieren hasta reducir el transportador de electrones.
Estructura del fotosistema II.
Los pigmentos y el transporte de electrones se da dentro de la proteína, en la membrana tilacoidal. En el centro de reacción se encuentra el par especial de clorofilas, P680, donde se inicia la transferencia.
El primer transportador de electrones será la feofitina. A continuación, el P680 quedará deficitario en electrones, captándolos del agua y oxidándola.
Finalmente, los electrones pasan a la plastoquinona, que es liposoluble y puede difundirse por la membrana.
Para que la transferencia de electrones se dé de uno en uno (no se pueden captar los 4 de una vez), es necesario el complejo de escisión del H2O, que transfiere los electrones al P680.
Éste complejo consiste en un clúster (estructura cúbica) de Mn, Ca y O. Está asociado a una proteína con tyr, que se protona y desprotona para transfereir electrones al P680.
El clúster capta dos moléculas de agua. El Mn va pasando por diferentes estados de oxidación, liberando los electrones de uno en uno.
Citocromo b6f. Ciclo de la plastoquinona.
Enlaza los fotosistemas I y II. Dispone de una cavidad para quinona reducida y otra para oxidada. Una plastoquinona reducida le transfiere el poder reductor.
El citocromo, asocia la transferencia e electrones a un gradiente de protones. Tiene grupos hemo b y grupos hemo f (específico en cloroplastos).
Una plastoquinona reducida (plastoquinol) llega al complejo, libera dos electrones. Uno de ellos reduce el centro Fe-S, se transfiere hasta reducir la plastocianina (el Cu en ella), creando un gradiente de 4 protones (4 van al lumen del tilacoide). El otro electrón se emplea para reducir de nuevo una plastoquinona, que toma 2 protones del estroma.
Estructura del fotosistema I. (estructura dimérica) La plastocianina reducida le transfiere electrones.
Dispone de moléculas antena, que transfieren el nuevo fotón al centro de reacción, con dos clorofilas P700, induciendo una nueva transferencia electrónica. Tiene en su interior diversos transportadores de electrones, que terminan llevándolos a la ferredoxina, reduciéndola.
Complejo ferredoxina-NADP+ reductasa. (síntesis de NADPH) Es una sistema para conseguir NADPH, empleando FAD.
Balance de la fase luminosa Síntesis de NADPH y ATP.
El gradiente de protones creado en el citocromo puede emplearse para la síntesis de ATP, siguiendo un mecanismo quimiosmótico.
Al poner vesículas tilacoidales en un tampón ácido e incubar durante largo tiempo, éstas adquieren un pH ácido en su interior, [H+] elevada. Al sustituir el tampón ácido por uno básico, se observa que el gradiente de protones que aparece puede emplearse para la síntesis de ATP (salida de electrones del lumen al estroma).
Fotofosforilación El tilacoide es una estructura muy delgada, entre el estroma y el lumen se crea una diferencia de pH de 3 unidades, en un espacio muy pequeño.
Tanto el complejo partidor del agua como el citocromo bf contribuyen al gradiente de protones. Una estructura ATP sintasa lo aprovecha para sintetizar ATP.
Cabe detacar que la síntesis de NADPH en el estroma también contribuye a que haya menos protones en él, es decir, aumenta el gradiente.
El balance final de la fase luminosa queda: Fotofosforilación cíclica Cuando se limita la concentración de NADP+, pueden recircularse los electrones de la ferrodoxina al citocromo b6f. Así, se da una transferencia cíclica asociada al gradiente de protones. No se sintetizará NADPH ni se liberará O2.
Localización de los fotosistemas I y II en la membrana tilacoidal En función de la intensidad luminosa y los estados de reducción puede darse:   Membranas mas apiladas, luz más intensa: Predomina el fotosistema II y el citocromo b6f. En ellas se da la fotofosforilacion no cíclica.
Membranas menos apiladas, luz menos intensa: Predomina el fotosistema I, la ATP sintasa y el citocromo b6f. En ellas se da la fotofosforilación cíclica, enfocada a la síntesis de ATP.
Se regula el nivel de ailamiento de la membrana, hay una distribución no homogénea, optimizada para evitar que los fotosistemas estuvieran demasiado cercanos, haciendo imposible que se regulara la transferencia de electrones.
El grado de apilamiento de las membranas tilacoidales se regula por acumulación de PQH2, y por la fosforilación del complejo de captación de luz.
 Los niveles de PQH2. Cuando la concentración sube, el fotosistema II se encuentra muy activo, podría llegar a estar demasiado activo (demasiado  NADPH). Para evitarlo, se desapilan las membranas fosforilando la thr del extremo del complejo de captación de luz.
Cuando la luz es poco intensa, la PQ está oxidada, se desfosforila el complejo, apilando las membranas, facilitando así la realización de la fotosíntesis.
Similitudes entre fotofosforilación y fosforilación oxidativa.
En ambos casos, un gradiente de protones facilita la síntesis de ATP, cambiando la topología. En el caso de las mitocondrias, se acidifica la luz del tilacoide. En cambio, en las mitocondrias, la matriz mitocondrial es la que tiene una menor concentración de protones.
En las bacterias, el complejo ATP sintasa se encuentra en la membrana de la célula, y el gradiente se produce entre el citosol y el espacio intermembrana. La concentración de protones es mayor a este último lado, y su paso al citosol genera ATP.
Comparación en cianobacterias La plastoquinona en la fotosíntesis equivale a la quinona de la fosforilación oxidativa.
El citocromo b6f hace las veces de complejo III.
El Citocromo C6 en la fosforilación oxidativa equivale a la plastocianina en la fotosíntesis.
Las cianobacterias disponen de muchas membranas internas, para optimizar la fotosíntesis, en un punto de evolución entre la c.t.e. y la fotosíntesis.
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