2.5 Utilització de l'energia i el poder reductor (2017)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Farmacia - 3º curso
Asignatura Fisio. vegetal
Profesor R.A.
Año del apunte 2017
Páginas 5
Fecha de subida 18/10/2017
Descargas 1
Subido por

Vista previa del texto

Fisiologia vegetal Silvia Expósito TEMA 2.5. UTILITZACIÓ DE L’ENERGIA I EL PODER REDUCTOR • Metabolisme del carboni: Té lloc a l’estroma del cloroplast, constituït principalment pel cicle de Calvin. Es fixa el CO2 gas en molècules orgàniques (sucres), per això la planta requereix CO2. El cicle de Calvin requereix ATP i NADPH, és regulat per la llum i per altres sistemes de regulació perquè en condicions de foscor no hi ha síntesi d’ATP i NADPH, per tant, no interessa que funcioni el cicle.
El cicle condiciona l’intercanvi de gasos pels estomes (cèl·lules especialitzades de l’epidermis), el CO2 anirà de l’atmosfera a l’interior de les cambres subestomàtiques i en canvi s’alliberarà oxigen producte de la fotòlisi de l’aigua a l’etapa fotoquímica.
El procés de síntesi de sucres és endorgònic i requereix energia, a diferència de la respiració que és un procés exorgònic i es degraden els sucres.
• Cicle de Calvin-Benson: Es dóna a l’estroma i té tres etapes: - Carboxilativa: es fixa el CO2 a un substrat inicial de ribulosa-1,5-difosfat Reductiva: es consumeix ATP i poder reductor, acaba donant els primers sucres en forma de triosa-fosfat Regenerativa: força complexa, regenera el substrat inicial Alguns intermediaris del cicle de Calvin s’utilitzen per altres rutes metabòliques com la síntesi d’àcids grassos, carotenoides o aminoàcids essencials.
1. Etapa carboxilativa: Mitjançada per un enzim = rubisco (ribulosa-1,5-difosfat carboxilasa/oxigenasa) que catalitza el primer pas del cicle, fixa una molècula de CO2 en forma de gas a un substrat inicial que és la ribulosa-1,5-diP, aquesta és un sucre de 5 C; obtindríem 6 àtoms de C després de la fixació que es parteixen en 2 molècules de 3 àtoms de C = 3-fosfoglicerat (3PG).
La rubisco és l’únic enzim capaç de fixar el CO2 en forma de gas, és la proteïna més abundant a les plantes i molts dels requeriments de N de les plantes són per sintetitzar aquest enzim. Format per 8 subunitats L (large) i 8 subunitats S (small), les L estan agrupades en dímers llavors tindrem 4 dímers L; les S estan agrupades en tetràmers llavors tindrem 2 tetràmers S.
Les subunitats L es sintetitzen al cloroplast perquè els gens que codifiquen per aquestes subunitats són gens cloroplàstics, intervenen els ribosomes 70S. Les subunitats S estan codificades per gens nuclears, a la seva síntesi intervenen els ribosomes 80S. Le diferents subunitats s’han d’unir formant l’enzim, les S han de ser translocades al cloroplast (no es pleguen per les xaperones i tenen un pèptid senyal, passen pel TOC I).
Aquesta etapa no requereix ni ATP ni poder reductor.
Fisiologia vegetal Silvia Expósito 2. Etapa reductiva: Implica la conversió del 3PG en trioses fosfat que són els primers sucres que es sintetitzen al cicle. Es consumeix ATP i NADPH per tal de donar 2 molècules de gliceraldehid-3fosfat (GA-3P). Dos passos: - La P-glicerat quinasa consumeix ATP per fosforilar el seu substrat 3PG, prepara la molècula intermediària per la seva reducció.
La gliceraldehid 3P deshidrogenasa que sintetitza el GA-3P requereix una reducció i el consum de NADPH.
GA-3P es farà servir per 3 coses: per regenerar el substrat inicial a la fase regenerativa, per la síntesi de sacarosa que es produeix al citosol i per la síntesi de midó que es produeix al cloroplast.
3. Etapa regenerativa: Implica nombrosos enzims: - Isomerases: generen un isòmer de substrat Aldolasa: condensa un aldehid amb un alcohol Transcetolasa: transfereix 2 C d’una cetosa a una aldosa Fosfatases: defosforilen un substrat Epimerasa: genera un epímer d’un substrat Fosforibuloquinasa: fosforila un substrat El problema és com sintetitzar una molècula de 5 C a partir d’una de 3 C.
Fisiologia vegetal Silvia Expósito A partir de l’enzim triosa fosfat isomerasa es converteix el GA-3P (3C) en dihidroxiacetona fosfat (3C), és una reacció reversible. Es condensa una de GA-3P i una DHAc-P amb l’aldolasa i formen la fuctosa-1,6-difosfat (6C), després una fosfatasa defosforila el producte fent la reacció irreversible.
A partir de la fructosa-6P per acció d’una transcetolasa transfereix 2 C al GAld-3P, es sintetitzen dos productes: xil·lulosa-5P (5C) i eritrosa-4P (4C). La E-4P la fem reaccionar amb la DHAc-P i es condensen amb l’aldolasa sintetitzant una sedoheptulosa-7P (7C), com també hi ha hagut una defosforilació és una reacció irreversible.
La Shep-7P cedeix 2C al GAld-3P amb una transcetolasa, així s’acaben sintetitzant dues molècules de 5 C: xil·lulosa-5P i la ribosa-5P; aquestes s’han de convertir en la ribulosa1,5-difosfat: primer una epimerasa converteix la Xil-5P en ribulosa-5P i la Rb-5P es converteix a ribulosa-5P per acció d’una isomerasa. La ribulosa-P-quinasa converteix la ribulosa-5P en ribulosa-1,5-difosfat (5C); és l’únic pas d’aquesta etapa que requereix ATP.
Estequiometria: - - Etapa carboxilativa: 6 Ru-1,5-diP + 6 CO2 i la rubisco donen 3-PGA. No hi ha consum d’ATP.
Etapa reductiva: 3-PGA + 12 ATP i la P-glicerat quinasa donen 12 1,3-diP-glicerat + 12 NADPH i gliceraldehid 3P deshidrogenasa donen 12 GAP. Cal ATP i poder reductor.
Etapa regenerativa: 2 GAP s’utilitzen per la síntesi de sacarosa o midó i 10 GAP es fan servir a l’etapa regenerativa per tornar a sintetitzar el substrat inicial de Ru-1,5-diP i calen 6 ATP. Només cal ATP.
El que interessa del cicle de Calvin és la fixació del C. Com tenim 2 GAP, cal fixar 6 C, es consumeixen 18 ATP + 12 NADPH. Per fixar un carboni la planta ha de consumir 3 ATP i 2 NADPH.
En la fotofosforilació acíclica a partir de 2 electrons es sintetitzaven 1’33 ATP + 1 NADPH, no hi ha suficient ATP pel cicle de Calvin i per això està la fotofosforilació cíclica.
• Regulació del cicle de Calvin: Un dels factors de regulació és l’absència de llum, si no hi ha llum els sucres no es sintetitzen, sinó que es degraden per sintetitzar energia i poder reductor. Perquè no funcioni durant la nit hi ha diferents mecanismes que actuen sobre l’activitat enzimàtica dels enzims del cicle: 1. pH: Un pH bàsic o alcalí activa la rubisco, la fructosa-1,6-bifosfatasa i la sedoheptulosa-1,7bifosfatasa. Durant l’etapa fotoquímica els H+ de l’estroma eren translocats al lumen tilacoidal, l’estroma queda més bàsic com més fotosíntesi hi ha, llavors a aquest pH tindrem molta energia i poder reductor.
Fisiologia vegetal Silvia Expósito L’entrada de H+ ve compensada per una sortida de Mg2+ del lumen tilacoidal a l’estroma i també es fa servir per activar la rubisco.
2. Regulació de la rubisco: Mecanisme mitjançat per Mg 2+. Aquest enzim per funcionar necessita primer la modificació del residu Lys201 que reacciona amb CO2 per generar una carbamida, d’aquesta manera tenim la rubisco activada amb una càrrega negativa que s’estabilitza amb Mg 2+ i ara podrà carboxilar.
3. Regulació d’altres enzims: Pel mecanisme ferredoxina-tioredoxina reductasa. La tioredoxina és una proteïna de l’estroma que té molts ponts disulfur entre residus de Cys, poden ser reduïts i el donador d’electrons serà la ferredoxina. La reducció ve mitjançada per la ferredoxina-tioredoxina reductasa.
La tioredoxina s’ha de reduir perquè sigui capaç de reduir altres enzims del cicle de Calvin que també tenen els ponts de disulfur entre Cys i aquesta reducció els activa. La tioredoxina és un intermediari entre la ferredoxina que és la donadora d’electrons i els enzims del cicle de Calvin.
La ferredoxina reduïda provenia de l’etapa fotoquímica, transfereix electrons per reduir la tioredoxina que transfereix electrons per reduir els enzims del cicle de Calvin que són: gliceraldehid-3P deshidrogenasa, les dues fosfatases i la quinasa.
• Exportació d’ATP i poder reductor: De l’interior del tilacoide al citosol. Les molècules d’ATP i NADPH sintetitzades a l’etapa fotoquímica no poden travessar la membrana cloroplàstica però es necessiten. S’acobla l’etapa reductiva (s’ha de saber) del cicle de Calvin a l’estroma amb la glucòlisi al citosol, la DHAc-P és mobilitzada de l’estroma al citosol per una llançadora de trioses P intercanviant-la per fosfat; la DHAc-P torna a convertir-se en 3P glicerat, reacció en la que es sintetitza poder reductor (NADH) i ATP.
Fisiologia vegetal Silvia Expósito D’aquesta manera s’exporta l’energia i el poder reductor de l’estroma al citosol. Es faran servir per sintetitzar metabòlits i productes secundaris, s’utilitza energia en forma d’UTP per la síntesi de sacarosa al citosol a partir de trioses fosfat. Quan hi ha excés de trioses fosfat, els sucres s’acumulen en forma de midó que es sintetitza al cloroplast.
Síntesi de sacarosa: Els passos biosintètics al cloroplast i al citosol són quasi idèntics (no cal saber-ho). Per sintetitzar sacarosa al citosol cal activar la glucosa amb UTP, la sacarosa fosfat sintasa és l’enzim citosòlic regulador en la síntesi de sacarosa. Al cloroplast, la síntesi de midó requereix l’activació amb ATP i l’ADP glucosa pirofosforilasa és també l’enzim regulador al cloroplast.
La sacarosa és un sucre no reductor que es pot transportar pel floema i el midó és un polisacàrid de molècules de glucosa unides per una cadena lineal amilosa α-1,4 i té unes ramificacions α-1,6 que formen l’amilopectina; les unions són hidrolitzables, però les unions β-1,4 de la cel·lulosa que és un altre polisacàrid no són hidrolitzables.
El midó ha de ser hidrolitzable perquè és una substància de reserva però durant la nit es degrada per formar sucres en forma d’hexoses.
...

Comprar Previsualizar