Tema 2.1 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Animal
Año del apunte 2014
Páginas 21
Fecha de subida 21/02/2015
Descargas 70
Subido por

Vista previa del texto

María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Tema 2.1. EXCITABILITAT I CÈL·LULES EXCITABLES. EL SISTEMA NERVIÓS I LA NEURONA EXCITABILITAT Les cèl·lules excitables són les neurones, dintre de les cèl·lules nervioses, i totes les cèl·lules musculars. Aquestes cèl·lules tenen la capacitat de la excitabilitat i això implica que són capaces de respondre davant d’un estímul, és a dir, un canvi en l’entorn que les envolta i la resposta serà generar un potencial d’acció.
En el cas de la cèl·lula nerviosa, la generació del potencial d’acció en resposta a l’estímul generarà la transmissió d’un neurotransmissor que establirà una sinapsi química i activarà a la cèl·lula diana que pot ser una altra neurona, una cèl·lula muscular o també estimular una glàndula.
En el cas de la cèl·lula muscular, la resposta a un estímul capaç de generar un potencial d’acció serà estimular la contracció muscular i provocar un moviment.
POTENCIAL DE MEMBRANA Factors que intervenen en la formació del potencial de membrana Totes les cèl·lules de l’organisme, no tan sols les que són excitables, tenen un potencial de membrana. Aquest potencial de membrana ve donat per diferents factors Factor 1. Diferència de la concentració iònica entre líquid intracel·lular i extracel·lular El potencial de membrana ve donat per la diferència en la concentració iònica entre el líquid intracel·lular i extracel·lular.
A la taula veiem les concentracions dels principals ions que intervenen en la generació del potencial de membrana en el sistema nerviós central (SNC).
Els principals ions que intervenen són el sodi, el potassi, el clor, el calci (en menor mesura) i les proteïnes que tenen càrrega negativa (anions orgànics).
Factor 2. Permeabilitat de la membrana La permeabilitat de la membrana no és la mateixa per tots els ions que intervenen en la generació del potencial de membrana, hi ha uns que són més permeables i altres que ho són menys. La permeabilitat ve donada per l’existència de canals iònics, que permeten el pas d’ions de forma passiva a favor de gradient, i bombes iòniques, que requereixen energia i els transporten en contra de gradient.
1 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Factor 3. Efecte Donnan L’efecte Donnan ve donat per l’existència d’anions, en aquest cas en el compartiment intracel·lular, que a més a més, no són difusibles, és a dir, que difícilment es mobilitzaran cap al compartiment extracel·lular.
La presència d’aquests anions no difusibles, provoca que els ions que sí que ho són, el que fa es que es moguin d’una manera predictible. En aquest cas, els ions més importants seran els clorurs i el potassi. El clor per intentar contrarestar la càrrega negativa intracel·lular, tindrà tendència a moure’s cap a fora. Mentre que el potassi passarà el contrari, tindrà tendència a entrar cap a dins.
Donats els factors de distribució desigual d’ions, permeabilitat de la membrana i efecte Donnan, es produeix una distribució desigual entre els dos costats de la membrana. A més a més, sempre, els ions es disposen al llarg de tota la membrana, de manera que la part interna queda carregada negativament i la part externa positivament.
Les dues forces que provoquen moviment d’ions a través de la membrana, si hi ha els canals adequats, són el gradient de concentració i el gradient de càrrega. Sabem que es desplaçaran del lloc més concentrat al menys concentrat i pel que fa a la càrrega, les que tenen una càrrega positiva aniran cap al lloc carregat negativament i les que tenen càrrega negativa, cap al lloc carregat positivament.
Les neurones tenen un potencial de membrana en repòs d’uns -70 mV. Cal tenir present que el potencial de membrana en repòs depèn de l’entorn en el qual es troba la cèl·lula.
2 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Potencial de membrana en repòs La equació de Nerst ens permet calcular el potencial de membrana per tal que un ió estigui en equilibri. Aquesta és una fórmula matemàtica que ens serveix per calcular el potencial per una determinada cèl·lula que només sigui permeable a un ió. Recordem que el potencial d’equilibri és aquell potencial on la entrada i la sortida de l’ió està equilibrada, de manera que el balanç net és 0.
El potencial de membrana es calcula tenint en compte la concentració de l’ió a dins i a fora, la constant dels gasos (R), la temperatura (T), la valència de l’ió (Z) i la constant de Faraday (F).
Si calculem quin seria el potencial d’equilibri si la cèl·lula només sigues permeable al potassi obtenim que és de -90 mV.
En el cas del sodi és de +60 mV i en el del clor -130 mV.
En realitat, les membranes no són permeables a un sol ió, de manera que per calcular el potencial de membrana real s’han de tenir en compte tots els ions que intervenen en la generació del potencial de membrana. Per fer-ho, s’utilitza la equació de Goldman que té en compte la concentració dels ions implicats i la seva permeabilitat. Si calculem el potencial de membrana a partir d’aquesta equació obtenim el valor del potencial de membrana en repòs: -70 mV.
Si ens fixem, el valor calculat amb l’equació de Nerst que més s’acosta al real és aquell en el qual considerem que la cèl·lula és exclusivament permeable al potassi. Això és degut que el potassi és l’ió més permeable, a les cèl·lules nervioses, dels que intervenen en la formació del potencial de membrana.
3 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 CANALS IÒNICS Propietats dels canals iònics Els potencials d’acció són canvis en el potencial de membrana que es produeixen molt ràpidament. Se sap que els canals iònics són els encarregats de generar aquests potencials.
Els canals iònics són proteïnes transmembranals que permeten el pas d’ions de forma passiva, és a dir, a favor de gradient i sense despesa energètica. Aquests canals són molt selectius a l’hora de discriminar entre cations i anions; en canvi, no ho són tant quan els ions tenen la mateixa càrrega, com per exemple en el cas del sodi i el potassi. Tot i això, presenten preferència per un tipus d’ions, en el cas dels canals de potassi trobem que poden passar tant ions de potassi com de sodi, tot i que és 100 vegades més permeable als de potassi.
L’obertura i el tancament d’aquests canals provoca canvis conformacionals en el canal i a més a més, el canvi és temporal.
Una altra cosa important dels canals iònics és que el pas d’ions a través d’ells es dóna de manera molt ràpida i en alguns casos permeten el pas de 100.000 molècules per segon. D’aquesta manera s’aconsegueixen generar canvis en el potencial de membrana que generaran el potencial d’acció.
Tipus de canals iònics Canals iònics dependents de lligand La unió d’un lligand en els canals iònics dependents de lligand permeten l’obertura del canal, provocant un augment de la permeabilitat de l’ió. En trobem dos tipus de canals dependents de lligand: ionotròpics i metabotròpics.
Els el canals ionotròpics, el mateix lligand s’uneix al canal, és a dir, seria com en el cas d’un receptor. La unió entre el lligand i el canal provoca un canvi conformacional i l’entrada de l’ió.
En el cas dels canals metabotròpics, un determinat lligand s’uneix a un receptor. Aquest receptor, que normalment està acoblat a proteïnes G, provoca un senyal intracel·lular, com ara un segon missatger com l’AMPc que provocarà l’obertura del canal iònic. En principi, aquests tipus de canals són més lents que els anteriors ja que ha de produir-se un senyal intracel·lular.
4 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Canals iònics dependents de voltatge En el cas dels canals iònics dependents de voltatge, l’obertura i el tancament del canal depèn d’un canvi en el potencial de membrana que pot ser generat per un canal iònic del grup anterior. Trobem diferents tipus de canals iònics depenent de voltatge.
Per una banda trobem els canals iònics de sodi dependents de voltatge que en principi tenen dos tipus de comporta: la comporta d’activació i la comporta de inactivació. En funció de si aquestes comportes estan obertes o tancades, obtenim que hi ha 3 estats funcionals diferents:  Estat de repòs. En aquest cas, la comporta d’activació està tancada i la de inactivació tancada. Per tant, en aquest estat, una de les comportes està tancada i no es deixa passar cap ió.
 Estat obert. En l’estat obert, les dues comportes estan obertes i per tant el pas d’ions està permès.
 Estat inactivat. En l’estat inactivat, la porta d’activació està oberta però, la de inactivació tancada. Així doncs, no deixen passar ions i a més a més, en aquest estat representa que no són activables tot i que vingui un estímul molt fort.
S’ha vist que el mateix estímul que provoca l’obertura de la comporta d’activació, és el mateix estímul que provoca el tancament de la comporta d’inactivació. El que passa és que la comporta d’activació s’obre ràpidament, en canvi, la comporta d’inactivació es tanca lentament. Així doncs, en aquest procés d’obertura i tancament de comportes es permet el pas d’ions.
Per una altra banda, els canals iònics de potassi dependent de voltatge només tenen una comporta i per tant, no tenen estat d’inactivació, no tenen període refractari.
A part d’aquestes diferències entre el funcionament dels canals de sodi i potassi, també hi ha diferència pel que fa a la velocitat d’obertura i tancament. Concretament, els canals de sodi elaboren aquest procediment de manera més ràpida que els de potassi.
5 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Canals iònics dependents de canvis mecànics Els canals iònics dependents de canvis mecànics responen a estímuls físics com ara canvis en la temperatura, pressió, etc.
Canals iònics passius Els canals que hem vist fins ara són activables, normalment estan tancats i ha d’arribar un estímul per tal que es produeixi la obertura o el tancament. En el cas dels canals iònics passius, trobem que estan oberts o tancats a l’atzar. Hi ha una poca quantitat d’aquest tipus de canals i normalment són els de potassi que fan que les membranes, en general, siguin més permeables a aquest ió.
Canvis en el potencial de membrana Quan hi ha un moviment d’ions cap a dins o cap a fora de la cèl·lula es produeix una modificació en el potencial de membrana. Aleshores, si aquest canal s’ha obert o tancat i provoca que l’interior es faci més positiu, representa que es produeix una despolarització de la membrana.
Mentre que si un estímul provoca que l’interior es faci més negatiu, es produeix una hiperpolarització de la membrana.
Es produirà una despolarització de la membrana quan s’obrin canals de sodi o de calci. Per contra, es produirà una hiperpolarització quan s’obrin canals de potassi i clor. Cal tenir present que tot i que l’interior sigui més negatiu, entraran clorurs perquè hi ha una diferència de concentració important.
Tots aquests canvis en el potencial de membrana, si no són suficientment grans com per generar un potencial d'acció s’anomenen potencials graduats. Això és degut que la intensitat d'aquesta despolarització o hiperpolarització és proporcional a l’estímul que ha generat aquest canvi. Si no s’arriba al llindar per produir el potencial d’acció, el potencial de membrana tornarà al potencial de membrana en repòs. Els potencials graduats només poden arribar a un potencial d’acció els que són despolaritzants, els hiperpolaritzants no poden arribar mai.
Qualsevol estímul que provoca la obertura d’un canal que fes que l’interior es tornés positiu, parlàvem d’una despolarització.
6 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 POTENCIAL D’ACCIÓ Els estímuls que són despolaritzants, si són de la magnitud necessària perquè la despolarització que es doni superi un determinat llindar, que en el cas de la membrana de la neurona ha d’arribar als -55 mV, es desencadena un potencial d’acció.
El potencial d’acció a la neurona té una forma d’espiga i podem diferenciar quatre fases. Totes aquestes fases estan caracteritzades per canvis en la permeabilitat d’ions, sobretot en el sodi i del potassi. A l’esquema veiem representat en vermell el potencial de membrana i en verd i blau la polaritat pel sodi i el potassi, respectivament. Les fases són: 1.
Fase de despolarització lenta. La fase de despolarització lenta fa referència fins al moment en el qual arribem al potencial llindar. Aquesta fase ve donada per un estímul que el que fa és activar uns canals que poden ser lligand dependents, que responen a estímuls mecànics, etc. i provoquen una entrada lenta d’ions que és principalment sodi tot i que també pot ser calci.
2.
Fase de despolarització ràpida. Quan arribem al potencial llindar de -55 mV, ens trobem en la fase de despolarització ràpida i s’obren canals de sodi voltatge dependents: la comporta d’activació i inactivació estan obertes. Com que entra sodi molt ràpidament, el potencial de membrana pràcticament arriba a un valor positiu i s’acosta més al valor del sodi que al del potassi.
3.
Fase de repolarització. Aquesta fase ve donada pel tancament de canals de sodi i l’obertura lenta de canals de potassi. Degut a aquesta obertura de canals de potassi, aquest ió va sortint i la membrana es va repolaritzant.
4.
Fase de hiperpolarització. Els canals de potassi s’obre i es tanquen molt lentament, de manera que el potencial de membrana es torna més negatiu que en l’estat basal.
El potencial d’acció en la neurona segueixen les lleis del tot o res i això vol dir que un cop s’arriba al nivell llindar que dispara el potencial d’acció, la magnitud del potencial d’acció és sempre la mateixa en un tipus de neurona, tot i que l’estímul sigui de més o menys intensitat. La magnitud del potencial d’acció depèn de quin tipus de neurona sigui ja que podrà tenir variacions en el nombre de canals, en el tipus, etc.
Una altra propietat important dels potencials d’acció és que aquests una vegada s’han generat es propaguen per tota la membrana de la neurona i això és degut al gran sistema de comunicacions que hi ha entre cèl·lules. Aquest estímul es propagarà fins al terminal nerviós on interaccionarà amb la cèl·lula diana. A més, la magnitud de la despolarització no decau, és a dir, el mateix potencial d’acció que es genera per exemple al soma neuronal o a la dendrita provoca el mateix potencial després de propagar-se per tot l’axó.
7 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Període refractari Una altra propietat que tenen els potencials d’acció és que tenen període refractari i que fa referència al període on si nosaltres donem un altre estímul és difícil o impossible generar un segon potencial d’acció. Diferenciem dos periodes referactaris: l’absolut i el relatiu.
En el període refractari absolut per molta intensitat que tingui el segon estímul, mai no es genera un segon potencial d’acció. En canvi, en el període refractari relatiu si el segon estímul que donem és de molta intensitat, hi ha un període en el que sí podríem generar un potencial d’acció.
El fet que hagi dos tipus de períodes refractaris ve donat pel fet que intervenen diferents tipus de canals. Durant el període refractari absolut, les comportes d’inactivació dels canals voltatge dependents es comencen a tancar o bé que ja estan tancades completament; de manera que fa referència des que comença el potencial d’acció fins pràcticament el període de hiperpolarització. Per una altra banda, el període refractari relatiu comença quan les comportes d’inactivació s’estan obrint fins al final del potencial d’acció, és per aquest motiu que si donéssim un estímul d’elevada intensitat i hi ha comportes que s’estan obrint, és possible generar un segon potencial d’acció.
8 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 LA NEURONA La base de les cèl·lules nervioses és la comunicació de la neurona amb una altra cèl·lula diana que pot ser una altra neurona, una fibra muscular, una cèl·lula excretora, etc. La comunicació de la neurona amb la cèl·lula diana es fa a través de la sinapsi.
A la imatge veiem l’estructura de una neurona típica on tenim la part del soma neuronal on tenim el nucli i on s’elabora el metabolisme de la cèl·lula. Des del soma surten diferents projeccions que són les dendrites i que és on arriba la sinapsi d’altres neurones. També veiem la sortida d’un únic axó per neurona i que és per on es propaga el potencial d’acció. El final de l’axó pot està ramificat en diferents terminals nervioses on trobem els botons terminals que serà per on es podrà fer sinapsi amb més d’una cèl·lula diana.
La comunicació entre neurones Recordem que la comunicació entre neurones és coneguda com sinapsi i en el nostre cas parlarem sobretot de la sinapsi neurona – neurona. La neurona que inicia la senyal, és a dir, la senyalitzadora és la neurona presinàptica i la neurona que rep la senyal és la neurona postsinàptica.
En funció del lloc de la neurona on es doni la sinapsi tenim tres tipus de sinapsi: axodendrítica, que és la més abundant i on l’axó fa sinapsi amb una dendrita d’una cèl·lula diana, axosomàtica, on l’axó fa sinapsi amb el soma neuronal de la cèl·lula diana i axoaxònica, on la sinapsi es dóna entre els axons de les neurones.
En quant a les característiques de les sinapsis en podem diferenciar de dos tipus: elèctriques i químiques. La més comuna és la sinapsi química.
La sinapsi elèctrica En la sinapsi elèctrica hi ha una comunicació directa entre dues neurones: la presinàptica i la postsinàptica. Aquestes dues neurones que estan comunicades, de manera que quan la presinàptica s’activa per un potencial d’acció es produeix un flux d’ions directe, a través de unions GAP, cap a la neurona postsinàptica. Entre les dues neurones pràcticament no hi ha espai ja que estan en contacte gairebé.
Aquesta sinapsi es caracteritza per ser molt ràpida i és essencial quan es tracta de sincronitzar un grup de neurones a la vegada.
9 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 La sinapsi química En quant a la sinapsi química, la neurona presinàptica quan és estimulada per generar un potencial d’acció, en el terminal sinàptic es produeix l’alliberació d’un missatger químic: un neurotransmissor que és alliberat cap a l’espai entre les dues neurones que es coneix com escletxa sinàptica.
El neurotransmissor ha d’interaccionar amb els receptors específics que trobem a la membrana de la neurona postsinàptica i amb això aconseguim que es produeixi una activació o inactivació de la neurona postsinàptica.
Els neurotransmissors es poden sinteritzar en el soma i que sigui emmagatzemat en vesícules que seran transportades per l’axó fins als terminals sinàptics. També es poden sintetitzar en els mateixos botons sinàptics que seran emmagatzemats en les cèl·lules i quan arribi la senyal nerviosa seran alliberats per exocitosi.
En resum, en el procés de sinapsi química: 1.
PA presinàptic. La neurona presinàptica genera un potencial d’acció que es propaga per tota la seva membrana fins arribar al terminal.
2.
Obertura de canals de Ca en terminal sinàptic. La despolarització de la membrana provoca que s’obrin canals de calci voltatge dependents, la qual cosa farà que entri calci a dins de la cèl·lula.
3.
Alliberació del neurotransmissor. Un augment de calci en la neurona presinàptica provoca l’alliberació dels neurotransmissors mitjançant exocitosi.
4.
Unió neurotransmissor - receptor. Un cop s’ha alliberat el missatger químic hi ha una interacció amb els receptors de la membrana de la neurona postsinàptica i desencadena una resposta. Els receptors poden ser tant del tipus ionotròpics o bé metabotròpics, que estan associats a proteïnes G.
5.
Potencial postsinàptic.
Una altra funció important en el sistema nerviós és retirar de la escletxa sinàptica els neurotransmissors en excés de l’activació de la neurona presinàptica. És important que es retiri ja que sinó la neurona postsinàptica estaria sobreestimulada i en alguns casos això pot comportar la mort.
Per retirar el neurotransmissor hi ha tres mecanismes principals. Un d’ells és la difusió del neurotransmissor fins que aquest arribi a la sang però aquest mecanisme és molt lent i no és molt efectiu. Els altres dos mecanismes són més ràpids que la difusió: la recaptació consisteix en captar el neurotransmissor a partir de la neurona presinàptica i de cèl·lules nervioses de la glia del tipus astròcits; l’altre mecanisme és la degradació enzimàtica.
10 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 NEUROTRANSMISSORS Es coneixen de l’ordre de 100 molècules que poden actuar com a neurotransmissors i això ha fet que les haguem d’agrupar en dos grups: neurotransmissors petits, que normalment són els més importants, i neuropèptids que se solen conèixer també com a neuroreguladors i estan formats per aminoàcids, de 3 a 40. Molts d’aquests neuropèptids, a part de tenir una funció com a neurotransmissor, també tenen funció hormonal com ara la vasopressina, ocitocina, etc.
Neurotransmissors de molècules petites Pel que fa als neurotransmissors petits més importants tenim l’acetilcolina,l’ àcid nítric, els aminoàcids entre els quals destaquem: l’aspartat, el glutamat i GABA, i també són neurotransmissors petits les amines biògenes com ara la dopamina, noradrenalina, adrenalina, serotonina i histamina.
Monoamines: Acetilcolina La acetilcolina és un neurotransmissor que el podem trobar tant en el sistema nerviós perifèric (SNP) com en el sistema nerviós central (SNC).
Dins del sistema nerviós perifèric tenim dues branques importants i la trobem tant en les sinapsi del sistema nerviós somàtic com en les del sistema nerviós visceral. El sistema motor somàtic fa referència a totes aquelles motoneurones que controlen la contracció de la musculatura esquelètica. Mentre que el sistema motor vegetatiu o visceral, el trobem tant en les neurones de les sinapsis del simpàtic com en les del parasimpàtic.
En el sistema nerviós central trobem la acetilcolina principalment en els nuclis del telencèfal i les cèl·lules que la produeixen s’anomenen neurones colinèrgiques.
Aquestes neurones es projecten cap a tota la escorça cerebral i actuen sobre les funcions d’aprenentatge i de memòria. Un altre punt ric en neurones colinèrgiques és el tronc encefàlic i aquestes projecten tant cap a l’encèfal anterior com cap a la medul·la espinal i actua sobre tot en el control del son i vigília.
La síntesi d’acetilcolina es dóna a partir de la colina acetiltransferasa mentre que la degradació es dóna mitjançant una degradació enzimàtica mitjançant la acetilcolinesterasa.
Trobem dos tipus de receptors per l’acetilcolina: nicotínics i muscarínics. Els receptors nicotínics són receptors del tipus ionotròpics, és a dir, que quan la acetilcolina s’uneix al receptor augmenta la permeabilitat del canal per a un ió, en aquest cas sobretot pel sodi; així doncs les sinapsi que produeixin la interacció de la acetilcolina amb receptors nicotínic seran del tipus exitatòries. Els receptors nicotínics es troben en totes les neurones que regulen la contracció muscular. La malaltia miastenia gravis és autoimmune i provoca la destrucció de receptors nicotínics de la musculatura esquelètica, aquests individus perden mobilitat i afecten sobretot a la musculatura relacionada amb la parla, els ulls...
11 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Dins dels receptors muscarínics en tenim de diferents classes i tots són metabotròpics. Per una banda, els tipus M2 i M4 augmenten la permeabilitat pel potassi, de manera que són inhibitoris, i els tipus M1, M3 i M6 actuen augmentant la permeabilitat del calci i en conseqüència són estimuladors. En el sistema nerviós, el tipus M1 és el més important.
Catecolamines: noradrenalina i adrenalina La noradrenalina la trobem en el sistema nerviós perifèric, concretament en el sistema motor visceral simpàtic. La síntesi de la noradrenalina i la adrenalina es fa a partir de l’aminoàcid tirosina i concretament la adrenalina és la forma metilada de la noradrenalina. Parlant del sistema nerviós perifèric, la adrenalina i la noradrenalina es produeixen també en la glàndula adrenal i en aquest cas, els neurotransmissors actuen com a hormona.
Tant adrenalina com la noradrenalina les trobem en el sistema nerviós central però parlarem de la noradrenalina ja que és la més important. S’ha vist que el 90% de les neurones noradrenèrgiques es produeixen en el locus coeruleus que es troba en el tronc encefàlic. Aquest tipus de neurones connecten pràcticament per tota la escorça.
Aquestes vies noradrenèrgiques s’activen durant l’estrès fent que l’individu estigui en un estat de vigilància. La adrenalina en el sistema nerviós central és menys important tot i que trobem alguns nuclis en el tronc encefàlic i aquests projecten cap a les parts més inferiors del sistema nerviós, com la medul·la espinal, i intervé sobretot en el control de funcions vegetatives.
Pel que fa als receptors dels dos neurotransmissors són del tipus metabotròpics i en podem diferenciar de dues classes: α-adrenèrgics i β – adrenèrgics, que al seu torn en trobem de diferents. Pel que fa al tipus α1 sabem que actua disminuint la permeabilitat pel potassi mentre que l’ α2 augmenta la permeabilitat pel potassi i disminueix la del calci. Els tipus β augmenten els nivells d’AMPc i solen intervenir en les sinapsis del tipus excitadores. El fet de tenir més d’un tipus de receptor provoca que per un mateix tipus de neurotransmissor puguem tenir diferents respostes.
12 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Catecolamines: dopamina La síntesi de la dopamina també es produeix a través de la tirosina ja que totes les catecolamines tenen aquest precursor. A l’esquema veiem com es forma un intermediari, la dopa, i posteriorment la dopamina. L’enzim limitant per la síntesi de totes les catecolamines és el primer enzim que intervé en la hidroxilació de la tirosina i que es coneix com tirosin hidroxilasa. La degradació de les catecolamines es fa mitjançant l’oxidació (enzim MAO) i també es pot donar modificació enzimàtica mitjançant la metilació de les catecolamines (enzim COMT); tant la oxidació com la modificació desactiven les catecolamines. Cal tenir present que aquests enzims són els mateixos per a la adrenalina i la noradrenalina.
La dopamina la trobem sobretot en el sistema nerviós central i concretament hi ha dues vies importants de dopamina: substància nigra que es troba en el mesencèfal i aquestes neurones dopaminèrgiques projecten cap als ganglis basals i formen els microcircuits estiratals. El Parkinson en principi provoca una degradació de les neurones dopaminèrgiques.
Aquesta via estiratal és essencial pel manteniment del to i del moviment dels músculs voluntaris. Tenim un altre nucli dopaminèrgic important que es troba en el mesencèfal i aquest projecta cap a l’escorça cerebral i intervenen sobretot en processos més complexes com ara els cognitius, comportaments additius i experiències que donen plaer.
Amines biògenes: serotonina La serotonina se sintetitza a partir del triptòfan i les principals neurones serotoninèrgiques les trobem en el tronc encefàlic i concretament en els nuclis de Rafe. Aquests nuclis projecten cap a tota l’escorça cerebral i cap al sistema límbic i intervé en totes les vies del processament emocional. La deficiència en aquest tipus de neurones estan implicades en patologies psiquiàtriques com la depressió i la ansietat, és per aquest motiu que alguns tractaments antidepressius el que fan és inhibir la recaptació de serotonina fent que augmenti la seva vida mitja en la escletxa sinàptica.
Pel que fa als receptors de al serotonina, la gran majoria són metabotròpics excepte el tipus 5 – HT1D que és ionotròpic i augmenta la permeabilitat del sodi.
13 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Glutamat El glutamat és un neurotransmissor que es troba en moltes sinapsis del sistema nerviós central i és essencial perquè genera una sinapsis excitatòria. Trobem dos tipus de receptors pel glutamat:  Receptors metabotròpics: estan acoblats a la proteïna G i alguns d’ells també estan acoblats amb l’activació de la fosfolipasa C o l’adenilat ciclasa.
 Receptors inotròpics: aquests receptors són els més comuns i cal destacar els de Kainat, AMPA o NMDA.
Dins dels receptors de NMDA cal destacar que tenen com a característica principal que a part d’unir-se al glutamat (lligand que l’activa) també provoca l’obertura d’un canal, que pot estar modulada per altres factors, un dels més importants és la glicina. Una altra característica és que són inhibits per magnesi, és a dir, que quan el magnesi s’uneix al canal impedeix l’entrada de calci i la sortida de potassi. Perquè el canal funcioni correctament cal que hi hagi una lleugera despolarització de la membrana, el que permet el flux dels ions esmentats anteriorment.
Les neurones que tenen aquest tipus de receptor a vegades tenen també un altre receptor que pot ser dl tipus AMPA, i serà l’encarregat de provocar la despolarització de la membrana per tal que el receptor NMDA pugui actuar correctament. Així doncs podem trobar algunes neurones associades únicament a receptors AMPA o NMDA i també neurones associades als dos a la vegada. En el hipocamp (estructura nerviosa essencial pels processos de memòria i aprenentatge) són molt comuns els receptors de tipus NMDA.
Hem de tenir present que la principal funció dels receptors NMDA és augmentar la permeabilitat per determinats ions de manera que el potassi surt de la cèl·lula i el sodi i calci entren. Aquest aspecte provoca que la cèl·lula postsinàptica tingui una despolarització de la membrana i conseqüentment els potencials siguin excitatòris.
La síntesis de glutamat es produeix a partir de la glutamina i aquest aport pot venir de certs intermediaris del metabolisme de la glucosa (com en el cicle de Krebs) o a partir de glutamat que es reconverteix en glutamina (aquest pas es dona principalment a les cèl·lules de la glia, en els eritròcits).
14 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 GABA Aquest tipus de receptor provoca una sinapsi inhibidora. Sabem que la síntesis de GABA s’elabora a partir de la glutamina i a partir del glutamat, gràcies a la participació de l’enzim GAD, que es troba només en el sistema nerviós i en les neurones. La glutamina, com era en el cas anterior, essencialment prové dels eritròcits o d’intermediaris metabòlits. És aquesta glutamina que passarà cap al terminal de la cèl·lula neurona presinpàtica quan es requereixi la síntesis de GABA.
El GABA té també dos tipus de receptors:  Metabotròpics: principalment anomenats gaba B i estimulen a través de AMPc la permeabilitat de potassi i disminueixen la del calci.
 Inotròpics: són anomenats gaba A i gaba C i obren canals de clor i per tant, la cèl·lula pateix una hiperpolarització el que genera terminals postsinàptics inhibidors.
Els receptors de GABA també poden ser modulats al·lostèricament per moltes substàncies i de les més importants terapèuticament són els barbitúrics, que s’uneixen als canals i per tant, aquests canals de clor queden oberts durant molt de temps, el que té un efecte de sedant.
Neuropèptids Trobem:  Encefalinas, endorfinas i dnorfines: són pèptids opionoides que intervenen en l’eliminació del mal.
 Substància P: es troben en les neurones sensitives, vies de la medul·la espinal i regions del cervell que s’associen al mal.
 Homornes hipotalàmiques: són lliberadores i inhibidores  Colecistocinina.
15 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 ORGANITZACIÓ ANATÒMICA DEL SISTEMA NERVIÓS Diferenciem dos components del sistema nerviós.
 Sistema nerviós central: estructures nervioses que estan protegides per una estructura òssia. Ho són l’encèfal, que està dins del crani i la medul·la espinal que està dins les vèrtebres.
 Sistema perifèric: estructures nervioses que porten informació de la perifèria fins al sistema nerviós central o bé del sistema nerviós central a la perifèria. Són tots aquells nervis que surten o entre del sistema nerviós central. Dins d’aquests nervis diferenciem: Nervis cranials (surten principalment del tronc encefàlic) i els nervis espinals (surten de la medul·la espinal). Presenta dos components: o Components sensitius: nervis que porten informació sensorial al sistema nerviós central o Components motors: nervis que porten informació des del sistema nerviós central cap a la perifèria. Cal que diferenciem dos sistemes motors:  Sistema motor visceral: controla les visceres, els òrgans interns  Sistema motor somàtic: controlen l’acció muscular esquelètica Observem en el següent esquema la integració de tot el sistema nerviós: 16 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 FUNCIONS DEL SISTEMA NERVIÓS El sistema nerviós té 3 funcions principalment:  Funció sensitiva: ve per les vies eferents i va cap al sistema nerviós central i la seva activitat és la detecció d’estímuls interns i externs a través de receptors.
 Funció motora: genera una resposta a través de les neurones motores que regulen els teixits efectors.
 Funció integradora: ve donada pel sistema nerviós central i la seva funció és recollir la informació sensorial, que pot venir del medi intern o extern a través dels sentits especials i integra tota la informació per intentar donar una resposta motora, la més adequada segons la situació que se li ha plantejat. És la part del sistema nerviós que s’encarrega de les funcions més complexes.
EL SISTEMA NERVIÓS CENTRAL Encèfal En l’encèfal podem distingir les següents estructures:  Telencèfal: part més rostral, més anterior que està composada per: o Escorça cerebral o Hipocamp (relacionat amb la memòria) o Ganglis basals, essencials pel control del moviment voluntari  Diencèfal: presenta les següents estructures principals o Tàlem: centre d’integració, és on s recull tota la informació sensorial (sempre passa per aquesta estructura) i tota la informació motora.
o Hipotàlem: estructura essencial perquè és un centre d’integració del que serien tots els processos homeostàtics, rep la informació de tot arreu i dona una resposta motora, endocrina o del sistema nerviós vegetatiu.
o Glàndula pineal: és una glàndula endocrina que produeix la melatonina (hormona), que en humans és molt important pels ritmes de son i vigila.
 Mesencèfal o cervell mig: intervé en el control motor i també és el centre en que hi ha els reflexes oculars i auditius.
  Metencèfal: està format per dues estructures: o Cervell: essencial pel control motor perquè necessita una coordinació del moviment o Protuberància: control de la tensió i la respiració Mielencèfal: és la part més caudal del encèfal i està format pel bulb raquidi.
El sistema límbic acull estructures encefàliques, diencefàliques i algunes també del mielencèfal. Aquest és el sistema que intervé en tot el control de les respostes emocionals. El tron encefàlic acull el que serien totes les estructures mesencefàliques de la protuberància i del bulb raquidi.
17 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 EL SISTEMA NERVIÓS PERIFÈRIC El sistema nerviós perifèric està format pel sistema motor visceral i pel sistema motor somàtic.
Sistema nerviós somàtic Aquest sistema està composat per les neurones que controlen la musculatura esquelètica. Les neurones que controlen la funció esquelètica (anomenades motoneurones) estan formades per una sinapsis, és a dir, una motoneurona fa la sinapsis directament amb la fibra muscular esquelètica.
Sistema motor visceral o sistema nerviós vegetatiu Aquest és el sistema nerviós autònom i té dues branques: sistema simpàtic i parasimpàtic. Els dos motors controlen tot el que serien les visceres i les seves funcions, controlant la musculatura llisa i la secreció de les glàndules (algunes endocrines i quasi totes paracrines).
Les neurones del sistema: SNS i SNP En aquest sistema la neurona que surt de la medul·la espinal o tron encefàlic fa una sinapsis amb una neurona que està forma del sistema nerviós central i aquesta és l’anomenada postgrangloional, que és la que elaborarà la sinapsis amb el teixit muscular que pot ser la musculatura llisa de qualsevol òrgan.
Diferenciem dos tipus de neurones en funció de si parlem del sistema nerviós simpàtic o parasimpàtic:  Sistema simpàtic  neurona preglanglionar: és una neurona amb un axó molt curt i fa sinapsis amb un gangli simpàtic perifèric, del qual sortirà una neurona del tipus postganglionar, amb un axó molt llarg.
 Sistema parasimpàtic  neurona postglanglionar és una neurona amb un axó molt curt que elabora la sinapsis amb un gangli simpàtic i la neurona preganglionar és molt llarga i pràcticament arriba fins al teixit que innerva i just a prop hi ha el gangli parasimpàtic.
18 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Neurotransmissors i receptors del SNV En les neurones preganglionars (tant simpàtiques com parasimpàtiques) el transmissor és sempre l’acetilcolina. En les neurones postanglionars cal elaborar una diferenciació entre el sistema simpàtic en el que s’allibera principalment noradrenalina mentre que en les parasimpàtiques s’allibera principalment acetilcolina.
Els receptors de les cèl·lules preganglionars són receptors per l’acetilcolina i és sempre del tipus nicotínic (receptors ionotròpics) i per tant, la sinapsis és sempre excitatòria. En el cas de la neurones postanglionars cal diferenciar entre dos tipus de receptors ja que els neurotransmissors són diferents en funció de si parlem del sistema nerviós simpàtic o parasimpàtic:  Sistema nerviós simpàtic: els receptors són metabotròpics (α1, α2...) i en funció del tipus de receptor que tenim es produirà una sinapsis excitatòria o inhibidora, aquest aspecte també pot dependre dels teixits.
 Sistema nerviós parasimpàtic: el tipus de receptor és de caràcter mustarínic i aquests són metabotròpics de manera que pot tenir també respostes excitatòries o inhibidores.
Observem un esquema dels neurotransmissors i dels receptors del sistema nerviós: 19 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Efectes fisiològics SNV: SNS i SNP Els òrgans poden estar innervats tant pel sistema simpàtic com pel parasimpàtic i les funcions de cadascun són oposades de manera que si imaginem per exemple el sistema digestiu la funció del sistema simpàtic és estimular la digestió mentre que el parasimpàtic s’encarrega d’inhibir-la. Hi ha alguns òrgans però, que només estan innervats per un dels sistemes i és sempre pel sistema nerviós simpàtic com per exemple el sistema adipós, vasos sanguinis o glàndules sudorípares.
En general podem dir que el sistema nerviós parasimpàtic s’activa en posicions de repòs (digestió, dormir...) i estimula funcions anabòliques mentre que el simpàtic actua sobretot en situacions en que es necessita mobilitzar reserves (exercici, situacions d’estrès...) i el que fa és mobilitzar reserves metabòliques.
Sistema simpàtic: divisió simpàtica En la divisió simpàtica les neurones preganglionars tenen els seus cossos neuronals en les astes laterals de la substància gris dels 12 segments toràcics i en alguns segments lumbars de la medul·la espinal.
Aquesta divisió també rep el nom de divisions toraco – lumbar així doncs sabem que les neurones surten del tronc, del segments de la columna vertebral de la part del tòrax (vèrtebres toràciques) i de les vèrtebres lumbars (primeres d’elles) per innervar els òrgans corresponents.
Molt a prop de la columna vertebral s’estableix una cadena de ganglis simpàtics, ganglis de la cadena vertebral o paravertebral que estan situats en una filera vertical als dos cantons de la columna vertebral. Podem trobar inclús en aquesta part, alguns nervis que innerven visceres que estan per damunt del diafragma (musculatura que separa la cavitat toràcica i la abdominal) el que serien anomenats ganglis cervicals superiors, mitjà o inferior.
En general, tots aquelles òrgans que estan per sota del diafragma els ganglis simpàtics es situen fora d’aquesta cadena vertebral i són anomenats ganglis col·laterals o prevertebrals. Aquests són els encarregats d’innervar els òrgans ubicats per sota del diafragma de manera que diferenciem entre el gangli celíac, mesentèric superior i inferior.
20 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T 2.1 Sistema parasimpàtic: divisió parasimpàtica Aquesta divisió rep el nom de divisió craneo-sacra i les neurones pregaglionars tenen els seus cossos neuronals en els nuclis dels quatre nervis cranials (3,7,9 i 10) del tronc encefàlic i en les astes laterals de la substància gris del segon al quart segment sacro de la medul·la espinal.
Els ganglis parasimpàtics són els ganglis terminals, situats a prop de l’òrgan visceral, ganglis ciliar i pterigoplatí submandubular. Aquests nervis innerven principalment el sistema digestiu, ronyó i sistema reproductor.
Òrgans controlats per un únic sistema Hi ha alguns teixits que estan permanentment sota el control del sistema simpàtic o parasimpàtic de manera que direm que un teixit té un to simpàtic o parasimpàtic. Els principals òrgans que satisfan aquesta condició són:  Sistema vascular: està controlat pel sistema simpàtic, que és essencial per garantir una pressió constant  Sistema digestiu: està controlat pel sistema parasimpàtic, que també controla la part muscular que s’encarrega d’afavorir el moviment de líquids per mitjà del tub digestiu.
Integració i control de les funcions autònomes El centre de la informació visceral és el hipotàlem, que rep informació tant del medi intern com de l’extern i és l’encarregat d’integrar tota la informació i una de les seves funcions és el control del sistema nerviós vegetatiu.
Dins del propi sistema nerviós vegetatiu tenim altres centres de control i és informació que no necessàriament ha de passar per el hipotàlem, trobem-.
 Tronc encefàlic: controla la funció cardiovascular, centre de la salivació i el control de les funcions digestives (control d’empassar o del vòmit)  Medul·la espinal: control de la defecació, orina o diüresis.
Tota la informació visceral amb la que es basa aquesta informació que rep el hipotàlem puja per la medul·la espinal i para en el que seria un nucli del bulb raquidi que és el nucli del tracte hereditari, la informació puja fins el hipotàlem i a vegades pot arribar a informacions superiors com en el sistema límbic que pot actuar en altres respostes.
21 ...