Tema 6 Etología (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Psicología - 1º curso
Asignatura Etologia
Profesor V.Q.
Año del apunte 2015
Páginas 23
Fecha de subida 19/10/2017
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Tema 6 Conducta sexual 1. Reproducción y dimorfismo sexual Tipos de reproducción La reproducción es el objetivo prioritario de los seres vivos: - Asegurar su reproducción = supervivencia de los propios genes en las generaciones sucesivas.
- Por lo tanto, todas sus actividades están supeditadas a la reproducción: la conducta sexual tiene una importancia capital.
Podemos considerar dos tipos de reproducción: - Reproducción sexual: ‣ El nuevo organismo procede de la unión de dos células (eucariotas) sexuales, óvulo y espermatozoide (gametos), producidas mediante meiosis (división de cromosomas).
‣ Contiene información genética combinada de sus dos progenitores.
- Reproducción asexual: ‣ El nuevo organismo procede únicamente de las células re- productoras de un progenitor. La reproducción no requiere meiosis ni fertilización.
‣ Es genéticamente idéntico al progenitor.
‣ Se produce por fisión binaria.
‣ Células procariotas (sin núcleo).
La mayoría de especies animales se reproducen sexualmente.
Existen especies (insectos) que alternan reproducción sexual y asexual.
Otras especies se reproducen sólo asexualmente: esponjas, equinodermos.
La probabilidad de extinción parece ser mayor en las especies con reproducción únicamente asexual, puesto que tiene menos ventajas adaptativas frente a entornos cambiantes.
Las células eucariotas (reproducción sexual) aparecieron en el precámbrico, hace unos 2.500 millones de años.
Ventajas de la reproducción asexual: Ventajas de la reproducción sexual: - Eficiencia - Menor vulnerabilidad a la predación - Fuente de variabilidad genética - Posibilidad de reparación del ADN
 Ventajas de la reproducción asexual Eficiencia: - El animal no ha de buscar un compañero sexual disponible, cortejarlo y aparearse. Propia de especies inmóviles (vegetales, algunos invertebrados).
- No ha de invertir energía produciendo óvulos o espermatozoides. En la reproducción sexual sólo una parte de los gametos llegan a participar en la fertilización (gasto energético desaprovechado).
- Transmite todos sus genes a sus hijos. En la reproducción sexual sólo se transmite la mitad: para conseguir la misma eficacia biológica [transmitir todos los genes a la generación posterior] en la reproducción sexual se necesita producir el doble de hijos que en la asexual.
1 Menor vulnerabilidad a la predación: El animal no ha de exponerse al riesgo de predación asociado a la cópula. La disponibilidad o receptividad sexual hace al animal más vulnerable.
Fuente de variabilidad genética: se combina información genética de ambos progenitores.
- Muy importante para especies que viven en entornos muy cambiantes o que coevolucionan con otras especies, porque permite adaptaciones más rápidas que en el caso de la reproducción asexual.
- Hipótesis de la coevolución: La variabilidad genética es beneficiosa cuando la superviencia está afectada por la evolución de otros organismos.
‣ Ejemplo: coevolución depredadores-presas. Cuando los depredadores mejoran sus estrategias de caza, la variabilidad en las presas permite que la población se adapte al cambio rápidamente.
- Hipótesis de la lotería: La reproducción sexual es la estrategia óptima para que los genes sobrevivan en un ambiente variable: que los hijos sean distintos entre sí (= comprar muchos números de lotería).
Posibilidad de reparación del ADN: La recombinación genética durante la meiosis es una oportunidad para reparar posibles errores en el ADN.
Sexos Hembra: Individuo que produce células sexuales (óvulos) grandes e inmóviles en cantidades limitadas.
‣ Humanos: en cada ciclo menstrual una mujer produce de 15 a 20 óvulos preparados para madurar, uno de los cuales es el dominante y anula a los otros. En total, produce entre 300 y 400 óvulos dominantes en toda su vida.
Macho: Individuo que produce células sexuales (espermatozoides) pequeñas y móviles en cantidades prácticamente ilimitadas.
‣ Humanos: un hombre produce unos 20 millones de espermatozoides / ml (5 ml / eyaculación). En los testículos se generan unos 12 millones de espermatozoides / hora.
- Gonocorismo (o dioecismo): Un animal es o macho o hembra durante toda su vida. Ventaja: división del trabajo (alimentar a los hijos / defender de los depredadores).
- Hermafroditismo: Un animal produce células sexuales femeninas y masculinas: ‣ Homogamia: simultáneamente. Ventaja: todos los miembros de la misma especie son compañeros sexuales potenciales. Útil en especies con densidad de población muy baja.
‣ Dicogamia: sucesivamente. Propio de especies que carecen de genitales externos. Ventaja: para el animal puede ser beneficioso actuar como macho o hembra según si puede atraer un harén de hembras o no.
- Protoginia: nace hembra y cambia posteriormente a macho - Protoandria: nace macho y cambia posteriormente a hembra ¿Qué es lo que determina el sexo de un individuo? .
- Cromosomas: En aves y mamíferos la mitad de los espermatozoides tienen el cromosoma X (determina hembras) y la otra mitad, el Y (determina machos). Ratio sexual: 50% hembras / 50% machos.
- Ambiente: ‣ Temperatura de incubación: En especies de reptiles la temperatura de incubación de los huevos determina el sexo de las crías. Cocodrilos del Nilo: < 31,7ºC ó > 34,5ºC: hembra; temperatura intermedia: macho.
‣ Alimento: En algunas especies de mamíferos la disponibilidad de alimento sesga la ratio 50%-50%: tienden a nacer más machos cuando las madres disponen de alimento abundante (p.e., zarigüeyas).
Estrategias reproductoras Teoría de la selección r/K (MacArthur y Wilson, 1967): La selección natural da lugar a dos tipos de estrategias, que equilibran de forma diferente la relación entre la cantidad y la calidad de las crías y la capacidad de adaptación de la especie a entornos particulares: 2 Modelo de crecimiento de la población (Verhulst, 1838): N = tamaño de la población en un momento determinado.
r = tasa de crecimiento o reproducción de la población.
K = capacidad de carga del entorno, o tamaño de la población que puede mantenerse en unas condiciones ecológicas determinadas que aseguran más recursos que los que la especie puede llegar a consumir.
ESTRATEGIA R ESTRATEGIA K Especies con tasa de natalidad y de mortalidad infantil muy altas; en condiciones óptimas, el crecimiento de la población es exponencial.
Especies con tasas de natalidad y de mortalidad infantil bajas.
Alta productividad: muchas crías, con pocos cuidados parentales o ninguno.
Alta eficiencia: Pocas crías, con muchos cuidados parentales.
Crecimiento y maduración lentos.
Crecimiento y maduración rápidos.
Gran tamaño corporal.
Pequeño tamaño corporal.
Ciclo vital largo, en general mayor de 1 año.
Ciclo vital corto, en general menor de 1 año.
Reproducción retardada y repetida.
Reproducción temprana, usualmente una única vez.
La población fluctúa muy poco en torno a un valor K.
La población fluctúa mucho.
Especies con capacidad para competir con éxito por recursos limitados.
Especies oportunistas, adaptadas a colonizar entornos nuevos.
Viven en ambientes estables y bastante predecibles.
Viven en ambientes inestables o impredecibles. Baja densidad de población.
“Estrategas de la K”: humanos, grandes simios, ballenas, elefantes, etc.
“Estrategas de la r”: bacterias, insectos, peces, roedores, etc.
Ejemplo de K extrema: gorilas. Una hembra tiene 1 hijo cada cinco años, con alta probabilidad de supervivencia.
 Ejemplo de r extrema: ostras. Un individuo tiene 500.000.000 de crías al año, de las que sobreviven muy pocas.
Dimorfismo sexual Diferencias que presentan los individuos de uno y otro sexo de una misma especie: Dimorfismo primario: diferencias en los órganos sexuales: gónadas (ovarios, testículos), genitales internos y externos.
Dimorfismo secundario: diferencias en características morfológicas, fisiológicas o conductuales no relacionadas directamente con los órganos sexuales.
Mujer Hombre • Mamas más desarrolladas • Estatura menor • Más ancha en las caderas que en los hombros • Funcionamiento de las glándulas mamarias • Más grasa subcutánea • Depósitos de grasa principalmente en los glúteos y en los muslos (forma de pera) • Piel más suave • Músculos más desarrollados • Vello más grueso y largo • Más vello en brazos, piernas, cara • Pies y manos más grandes • Tórax y hombros más anchos • Osamenta y cráneo más pesados • Más masa muscular y fuerza física • Voz más grave • Depósitos de grasa principalmente alrededor del abdomen y cintura (forma de manzana) • Piel más áspera 3 DIMORFISMO Y SELECCIÓN SEXUAL Selección sexual: Selección de aquellas características morfológicas y conductuales que favorecen el éxito reproductor, o capacidad del individuo para reproducirse. —> Resultado: dimorfismo sexual.
Tipos de selección sexual: - Intrasexual: selección de las características útiles en la competencia entre los individuos del mismo sexo para atraer pareja. En general, competencia entre machos para atraer hembras; las hembras suelen ser las que escogen a los machos.
Favorece el desarrollo de rasgos útiles para la lucha: gran tamaño corporal, caninos grandes, gran fuerza física, estrategias de lucha, cornamentas, etc.
Cornamentas, lucha Tamaño corporal, fuerza Caninos grandes - Intersexual (o epigámica): selección de las características útiles para atraer a los individuos del otro sexo.
Las hembras escogen a los machos en función de: ‣ Los recursos materiales que los machos aportan (alimento, lugar para nidificar, etc.).
Colores brillantes, ostentaciones Crestas Cortejo 19 ‣ Los atributos de los machos: salud y energía.
Favorece el desarrollo de estructuras anatómicas especiales que aumenten el atractivo de los machos (colores brillantes, crestas, etc.) y de conductas de cortejo complejas (ostentaciones, regalos, fabricación de nidos, etc.) 2. Estrategias sexuales y conducta sexual - Esfuerzo reproductor: Esfuerzo e inversión (en tiempo, energía y recursos) que los individuos de cada sexo realizan para reproducirse.
- Inversión parental: Todo acto realizado por los padres que hace aumentar la probabilidad de supervivencia y el éxito reproductor de sus hijos y hace disminuir su propia capacidad para invertir en futuros hijos (Trivers, 1972).
- Se distribuye de forma distinta según el sexo. En general la inversión principal es: ‣ Hembras: en cuidados parentales pre y postnatales.
‣ Machos: en búsqueda de pareja, cortejo y apareamiento.
- Estrategias sexuales óptimas (Son distintas para uno y otro sexo, y a menudo conflictivas): ‣ Hembras: la cantidad de óvulos es limitada. Por lo tanto, su mejor estrategia es aparearse con el mejor macho posible, cuyos genes contribuyan mejor a la supervivencia de las crías (estrategia cualitativa).
‣ Machos: pueden fecundar los óvulos de muchas hembras. Por lo tanto, su mejor estrategia es aparearse con el mayor número de hembras posible (estrategia cuantitativa).
Distintas estrategias para hembras y machos Hembras Diferencias sexuales biológicas: Diferencias conductuales esperadas: • • • • • • Recursos tróficos de elevada importancia para el éxito reproductor • Muy selectivas en la elección de pareja • Poca competición entre hembras • Menor interés en cópulas adicionales Elevada inversión parental Baja producción de gametos Períodos reproductores limitados Poca variabilidad en el éxito reproductor Bajo beneficio de cópulas adicionales 4 Machos Diferencias sexuales biológicas: Diferencias conductuales esperadas: • Gametos pequeños y poca inversión parental • Mayor beneficio de parejas adicionales • Éxito reproductor más variable que en las hembras: mientras unos machos se aparean con muchas hembras, otros no se aparean con ninguna (poliginia).
• La infidelidad de las hembras tiene un coste potencial mayor: impide que la hembra siga teniendo hijos del macho.
• • • • • Menores exigencias en la elección de pareja Gran interés en copulas adicionales Gran interés en hembras nuevas (efecto Coolidge) Alta competición con otros machos para aparearse Elevado grado de celos sexuales y vigilancia de la pareja.
Concepto de conducta sexual La conducta sexual es toda conducta relacionada con la reproducción sexual. Se inicia con la búsqueda del compañero sexual y termina con la fecundación (y los cuidados parentales). Fases de la conducta sexual: - Atracción Cortejo Fecundación Competencia post-copulatoria Cuidados parentales Se caracteriza por su diversidad: - Interespecífica: conductas sexuales diferentes en especies diferentes.
- Intraespecífica: conductas sexuales diferentes en individuos de uno y otro sexo.
Conducta sexual y reproducción no van necesariamente unidos. Puede haber: - Conducta sexual sin reproducción: cortejo y apareamiento pero no fecundación.
- Reproducción sin conducta sexual: reproducción asexual.
Atracción Las hembras suelen ser más sensibles a los rasgos de los machos que indican éxito reproductivo que los machos a los rasgos de las hembras. Ello es consecuencia de que las hembras tienen más que perder en eficacia biológica si eligen al macho inadecuado. Características de los rasgos atractivos: - Son indicadores de la calidad genética y la de capacidad de aportar recursos.
- Son fáciles de percibir.
- Pueden atraer depredadores.
Rasgos atractivos Ejemplos • Señales auditivas Canto de pájaros; croar de ranas.
• Señales visuales Exhibiciones u ostentaciones; estructuras anatómicas y plumajes exagerados.
• Señales químicas Feromonas sexuales.
• Calidad genética Colores llamativos en aves: indican resistencia a parásitos.
Simetría corporal: indica salud.
• Capacidad para proporcionar recursos Tamaño del territorio defendido por el macho; heces de los machos.
• Capacidad para suministrar cuidados parentales La hembra observa cómo el macho cuida unos huevos “de prueba” (peces).
• Amistad Papiones hembra que solicitan cópulas a machos “amigos” (con los que han compartido proximidad y aloaseo).
5 Hipótesis de la selección sexual “desbocada” (Fisher): - La selección de rasgos exagerados en los machos es el resultado de las preferencias sexuales de las hembras.
- El hecho de que los prefieran hace que, para los machos, posseerlos sea ventajoso para su reproducción. Por lo tanto, el hecho de preferirlos también es ventajoso.
- “Desbocado”: a lo largo del tiempo este proceso circular hace que las hembras prefieran rasgos cada vez más exagerados.
- El proceso está limitado por el coste para la supervivencia que comporta desarrollar dichos rasgos exagerados.
Cortejo Funciones del cortejo: - Encontrar un compañero sexual potencial e identificar su especie, sexo y disposición fisiológica.
- Reducir la distancia individual, permitir el contacto físico y apaciguar: tranquilizar al compañero potencial para evitar la huida o la agresión.
- Evaluar al compañero potencial: aspecto físico, conducta, recursos.
- Facilitar la estimulación recíproca con la finalidad de sincronizar la actividad sexual.
Principio de Bateman: El éxito reproductor es más variable en los machos que en las hembras. Porque: - En general, las hembras suelen invertir más energía en la reproducción que los machos; por lo tanto, en muchas especies las hembras son un recurso limitado por el que compiten los machos.
- Los machos tienden a cortejar a todas las hembras que encuentran.
- Las hembras rechazan a muchos machos antes de aparearse.
- Prácticamente todas las hembras consiguen atraer algún macho y en general un solo macho garantiza el éxito reproductor de la hembra.
- No todos los machos logran aparearse (= éxito reproductor variable).
- En los machos la selección natural ha actuado de modo que inviertan más energía que las hembras en el cortejo.
- En las hembras la selección natural ha actuado de modo que sean más sensibles a aquellos rasgos de los machos que indican éxito reproductor.
Ejemplo: Ptilonorhynchus violaceus (ave de emparrado satinada). Los machos construyen emparrados (estructuras complejas y decoradas) en las que colocan objetos, frutas, hojas, etc., que atraen a las hembras.
Muy pocas hembras tienen más de 2 compañeros sexuales durante un período reproductivo.
Algunos machos se aparean con más de 20 hembras durante un período reproductivo, mientras que otros se aparean con una o con ninguna.
Los machos compiten entre ellos para cortejar a las hembras. La competencia es mayor cuanto menor es la cantidad de hembras. Hay diferentes estrategias de cortejo: - Condicionales: los machos cambian la conducta de cortejo según las circunstancias.
‣ Ejemplo: la mosca escorpión (Panorpa japonica) puede adoptar tres estrategias: - Primaria: establece un territorio alrededor de un insecto muerto, que atrae a las hembras como alimento.
- Secundaria (si falla la anterior; menos eficaz): segrega saliva que ofrece como regalo a la hembra.
- Terciaria (si falla la anterior; todavía menos eficaz): fuerza a la hembra a aparearse.
- Incondicionales: la conducta de cortejo es única y estereotipada, y está determinada genéticamente.
En algunas especies (insectos, aves) son las hembras las que cortejan a los machos, que invierten más que las hembras en cuidados parentales. Los machos son más selectivos y son los que atraen a las hembras.
6 CORTEJO MUTUO - Suele darse en especies en las que machos y hembras invierten una energía equivalente en los cuidados parentales.
- En estas especies el cortejo es prolongado: ambos individuos pueden evaluar la eficacia biológica del otro.
- El cortejo prolongado favorece el vínculo de pareja: propio de especies monógamas (p.e., muchas especies de aves).
- Tití de cabeza blanca (Saguinus oedipus): Los machos participan en los ciudados parentales. El cortejo es mutuo y prolongado.
- Por el contrario, la mayoría de especies primate no son monógamas. Los machos participan muy poco en cuidados parentales Fecundación
 Fecundación externa Fecundación interna - Se produce fuera del cuerpo de la hembra (en el - Se produce dentro del cuerpo de la hembra.
- El cigoto se forma en el tracto reproductor femenino.
agua).
- Propia de los peces: la hembra desova y el macho deposita la esperma en los huevos.
- Ventajas: ‣ Es relativamente simple.
‣ Es un proceso rápido.
‣ La hembra puede desentenderse de los cigotos después de la fecundación.
Propia de aves y mamíferos.
- Ventajas: ‣ No requiere presencia de agua. Puede producirse en cualquier medio.
‣ El cigoto queda protegido en el tracto reproductor de la hembra.
‣ La hembra puede conservar el esperma en su cuerpo durante un tiempo hasta que se produzca la fecundación, sin tener que volver a aparearse (abejas).
‣ Es posible aplazar la implantación del embrión al útero: regulación de los nacimientos (leones marinos).
 Cópula - La forma más común de fecundación interna.
- El macho introduce su órgano sexual en la cavidad femenina y transfiere el esperma.
- En la mayoría de animales: El macho introduce su pene u órgano de penetración en la vagina o cavidad de la hembra y libera el esperma.
Algunas excepciones: - Pulpo (Octopus vulgaris): El macho deposita un paquete de esperma (espermatóforo) mediante un tentáculo en forma de gancho en la cavidad corporal de la hembra.
- Serpientes y saurios: El macho tiene dos penes (hemipenes), uno a cada lado del cuerpo.
- Aves: En la mayoría de especies (excepto los patos) el macho carece de órgano de penetración. Coloca su cloaca sobre la cloaca de la hembra, la estimula para que la abra y reciba el esperma.
Costes de la cópula - Tiempo y energía Riesgo de depredación Menor eficiencia en conseguir comida Riesgo de transmisión de parásitos y enfermedades Acoso sexual y riesgo de maltrato por los machos Pautas copulatorias - Las cópulas suelen ser rápidas y estereotipadas, con movimientos previsibles.
- La mayoría de aves y mamíferos realizan cópulas ventro-dorsales.
- Los primates presentan variedad de pautas copulatorias. Ejemplos: ‣ Macaca, papio: ventro-dorsal, en general en el suelo.
‣ Bonobo, chimpancé: ventro-dorsal y ventro-ventral, en el suelo y en los árboles.
7 Cópula en los grandes simios En algunas especies de grandes simios la cópula ha adquirido otras funciones además de la reproducción: - Conducta sexual recreativa o no reproductiva: Los bonobos suelen copular también cuando la hembra no es fértil.
- Las bonobos hembras ofrecen cópulas a los machos a cambio de comida.
- Conducta homosexual: Las bonobos hembras realizan estimulación genital mutua con las nuevas hembras que llegan al grupo (integración social).
Competencia post-copulatoria La competencia entre machos continúa después de la fecundación, de forma que se asegure su paternidad.
Vigilancia de la hembra:
 Efecto de recencia (aves e insectos): Efecto de primacía (mamíferos): - El esperma del último macho con el que la hembra ha - Cuando varios machos copulan con una misma hem- copulado es el que generalmente fecunda mayor cantidad de ovocitos.
bra en poco tiempo, el primero tiene más probabilidades de fecundar.
- Por lo tanto, en las aves y los insectos el macho no - Por lo tanto, en los mamíferos la vigilancia de la permite que otros machos se acerquen a ella después de la cópula y mientras está receptiva.
hembra es menos habitual.
 Competencia espermática Competencia entre el esperma de dos o más machos para fertilizar un óvulo.
El resultado es la selección de estrategias que aumentan la probabilidad de que el esperma fecunde a la hembra cuando ésta copula con más de un macho en un mismo período fértil y las cópulas son muy seguidas.
Estrategias que favorecen la competencia espermática (en diferentes especies): - Conductuales: ‣ ‣ ‣ ‣ Mayor número de cópulas y de actividad sexual Eyaculación múltiple Defensa post-cópula de la hembra Ajuste de las cópulas al momento de la ovulación - Fisiológicas: ‣ ‣ ‣ ‣ Mayor número de espermatozoides Mayores testículos Espermatozoides de mayor longitud Espermatozoides “kamikaze”: frenan a los espermatozoides competidores con enzimas (y a ellos mismos). [Estrategia dudosa]
 A consecuencia de la competencia espermática: - Los machos de especies de primates que viven en grupos multimacho tienden a tener mayores testículos que los de especies que viven en grupos unimacho.
- Los machos de especies poliginándricas (chimpancés, bonobos) tienden a tener mayores testículos que los de especies poligínicas (gorilas) y los de especies en las que predomina la monogamia (humanos).
8 3. Sistemas de apareamiento Sistema de apareamiento: patrón de relación sexual que se establece entre machos y hembras de una especie.
Poligamia El criterio más empleado para clasificar los sistemas de apareamiento es la cantidad de compañeros sexuales que tiene cada individuo durante un período reproductor Hembra Macho Monogamia Un único compañero sexual Es la única que tiene acceso al macho Es el único que tiene acceso a la hembra Poliginia Un macho y más de una hembra Comparte un macho con varias hembras Es el único que tiene acceso a las hembras Poliandria Una hembra y más de un macho Es la única que tiene acceso a los machos Comparte una hembra con varios machos Poliginandria Varios machos y varias hembras Comparte varios machos con otras hembras Comparte varias hembras con otros machos Monogamia Tanto los machos como las hembras tienen una única pareja a lo largo de un período reproductivo.
Es más probable cuando: - El riesgo de depredación de las crías es grande: la presencia de ambos padres proporciona mayor protección.
- Los recursos alimenticios son escasos: necesidad de cuidados parentales intensivos y compartidos.
- La inversión realizada en la reproducción es grande: para el macho puede ser más provechoso permanecer con su compañera y asegurar la supervivencia de las crías que intentar conseguir otras compañeras.
- Ejemplo: inversión en fabricar el nido, poner los huevos e incubarlos Muy frecuente en aves: alrededor del 90% de las especies.
Poco frecuente en: - Mamíferos: menos del 3% de las especies.
- Invertebrados: 0,01% de las especies.
Monogamia y selección sexual: En las especies monógamas con ratio sexual 50/50 la competición por las hembras es escasa y casi todos los individuos tienen la oportunidad de aparearse. Por lo tanto, la selección sexual es menos fuerte y el dimorfismo sexual es poco acentuado.
Monogamia permanente: Monogamia que dura más de un período reproductor, a menudo hasta la muerte del compañero sexual. Ejemplo: psitácidos (loros y cotorras).
Poliginia Un macho se aparea con dos o más hembras a lo largo de un período reproductivo. Es el sistema de apareamiento más extendido. Debido al efecto Bateman, la mayoría de especies animales son poligínicas. Común en sociedades de primates no humanos.
Es más probable cuando: - Hay superabundancia de alimento local o estacional: la hembra puede criar sola a las crías.
- El riesgo de depredación es bajo: no es necesario que las crías estén protegidas por una pareja monógama.
- Los jóvenes son precoces y pueden ser protegidos sólo por las hembras.
9 TIPOS DE POLIGINIA 1. Poliginia de defensa de recursos: - El macho establece un territorio que contiene un recurso valorado por las hembras y lo defiende contra otros machos.
- El macho defiende el territorio e indirectamente a las hembras que entran en su territorio, con las que sólo él se aparea (monopolio de las hembras).
- Propio de especies que dependen de recursos vitales (alimento, refugio, lugares de nidificación, etc.) que están concentrados en el espacio y en torno a los que es posible establecer un territorio.
Ejemplos: - Leones marinos (Otaria byronia): los machos defienden playas donde los animales se calientan al sol, e indirectamente a las hembras que están en ellas.
- Pájaros indicadores de miel (Indicator xanthonotus). Se alimentan de cera de abejas. Los machos establecen territorios alrededor de los panales, que defienden contra otros machos; se aparean con las hembras que visitan el área en busca de cera.
2. Poliginia de defensa de las hembras (o poliginia de harén): - El macho defiende directamente a las hembras que ha conseguido monopolizar a través de enfrentamientos con otros machos.
- Los recursos son abundantes y distribuidos, por lo que la defensa de los mismos no atraería a las hembras.
- Las hembras tienen una tendencia a formar grupos, bien por ser una estrategia antipredatoria o por tener un vínculo con una zona determinada.
- Común en primates terrestres (p.e., Theropithecus gelada) y ungulados.
Ejemplo: Elefantes marinos (Mirounga angustirostris).
Las hembras acuden siempre a las mismas playas a parir a sus crías. Puesto que sólo son sexualmente receptivas durante un período posterior al parto, los machos se congregan en las playas y luchan por monopolizar a las hembras.
3. Poliginia de lek: - Lek: espacio grande donde cada macho ocupa un territorio muy pequeño (que carece de recursos) y donde se exhibe para atraer la atención de las hembras y aparearse. Los machos dominantes se hallan en posiciones centrales.
- Propio de especies con un período reproductor breve, con las hembras dispersas y los recursos relativamente poco - concentrados.
Los machos no monopolizan a las hembras.
Las hembras se benefician de que los machos se hallen agrupados en una zona: pueden compararlos y elegir con cuál aparearse.
En cada período reproductor los animales regresan a la misma zona para establecer sus territorios.
Sistema de apareamiento poco frecuente. Algunos insectos, aves (urogallos) y mamíferos (algunas especies de antílope).
POLIGINIA Y SELECCIÓN SEXUAL En un sistema poligínico hay grandes variaciones en el éxito reproductor de los machos (a diferencia de un sistema monogámico): Mientras unos machos se aparean con muchas hembras, otros no logran ninguna cópula (efecto Bateman). En las especies poligínicas se da un gran dimorfismo sexual: Especies con poliginia y monopolio de las hembras: - Los atributos masculinos más ventajosos son los que aumentan la capacidad de lucha con otros machos.
- Hay un dimorfismo sexual acentuado: los machos son mucho mayores que las hembras y tienen cornamentas, colmillos, etc., debidos a la selección intrasexual.
Especies con poliginia pero sin monopolio de las hembras (lek): Los machos tienen colores más llamativos, presentan adornos conspicuos y conductas de cortejo elaboradas, resultado de la selección intersexual.
10 Poliandria - Una hembra se aparea con uno o más machos a lo largo de un período reproductivo.
- Es el sistema de apareamiento menos habitual.
- Generalmente implica una inversión de roles sexuales asociada a la existencia de factores ecológicos o fisiológicos insólitos.
‣ Ejemplo: pez payaso (protoandria).
- Los machos se encargan de los cuidados parentales y son de menor tamaño que las hembras.
- Las hembras inician el cortejo y compiten por los machos.
- Ejemplos: ‣ Andarríos maculado (Actitis macularia). La hembra se aparea con varios machos y cada uno incuba una puesta de huevos.
‣ Grillos (Grillus bimaculatus); sapos; titís de Goeldi.
Poliginandria Tanto machos como hembras tienen más de un compañero sexual a lo largo de un período reproductivo.
Poco frecuente. Propio de algunas especies de mamíferos: Leones, macacos rhesus, papiones, chimpancés, bonobos.
Viven en grupos con más de un macho. Todos los machos se aparean con las hembras del grupo.
El macho dominante es el que más cópulas realiza. La competencia espermática es grande: testículos grandes.
Primates poliginándricos: las hembras presentan hinchazón de la zona perigenital durante el estro, que indica receptividad y fomenta su apareamiento con múltiples machos.
Probablemente la poliginandria se desarrolló a partir de la poliginia: al aumentar el tamaño de los grupos, un único macho no podía monopolizar a todas las hembras, sobre todo si tenían sincronía reproductora.
Variaciones intraespecíficas Los sistemas de apareamiento pueden presentar variaciones dentro de una misma especie, debido a factores demográficos y ambientales.
1. Cambio de monogamia a poliginia: en algunas especies de aves puede ser ventajoso que las hembras (inicialmente monógamas) se apareen con un macho que ya tenía compañera sexual.
‣ “Umbral de poliginia”: la hembra escoge un compañero que ya tenía compañera sexual si los recursos del territorio de éste superan (más allá de un cierto umbral) los recursos de un potencial compañero monógamo.
2. Cambio entre tipos de poliginia: si los recursos alimenticios aumentan, los machos pueden pasar de una poliginia de defensa de las hembras a una de defensa de los recursos (p.e., ciervos).
3. Cambios entre monogamia, poliginia, poliandria y poliginandria: causados por variaciones en las condiciones ambientales, permiten adaptarse de forma óptima (p.e., acentor; Prunella modularis) Cuando el alimento está distribuido en parcelas demasiado pequeñas para aprovisionar a más de un adulto, las hembras (y sus crías) forrajean solas. Según si son uno o varios los machos que pueden defender a una o varias hembras a la vez, el sistema es poligínico, poliginándrico o monógamo.
Cuando el alimento es abundante y se acumula en parcelas grandes, las hembras pueden forrajear solas o en grupo (sin estar emparentadas). Un solo macho puede ser capaz de reunir un harén (poliginia).
En grandes simios y gibones En función de los recursos 11 4. Conducta sexual humana Sistemas de apareamiento humanos Australopithecus: Especies muy dimórficas: sistemas de apareamiento poligínicos.
Homo: Especies poco dimórficas: no poligínicas. Tendencia a la monogamia.
Homo sapiens: - Pluralidad de sistemas de apareamiento: Sociedades humanas (N = 850 sociedades; Murdock, 1967): ‣ 16% monógamas. Ejemplo: sociedades occidentales (en principio).
‣ 83% poligínicas. Ejemplo: etnia kipsigi (Kenya).
‣ < 1% poliándricas. Ejemplo: etnia nyinba (Himalaya), poliandria fraternal.
- Dimorfismo sexual poco acentuado y testículos relativamente pequeños: especie no poligínica - Peso testículos / cuerpo: 0,02%, gorila – 0,05%, orangután – 0,08%, hombre – 0,27%, chimpancé poligínicos poliginándrico escasa competencia espermática alta competencia espermática - Tendencia a la monogamia: tendencia del padre a permanecer con la madre mientras los hijos son pequeños y a compartir la crianza.
- Estrategia reproductora tipo K: pocos hijos y bien cuidados. Sin embargo, no es una K extrema como en los grandes simios (p.e., gorilas).
DIFERENCIAS EN EL DESEO DE VARIEDAD SEXUAL EN MUJERES Y HOMBRES Mujeres y hombres difieren en el número de compañeros/as sexuales que afirman les gustaría tener durante diferentes períodos de tiempo.
También difieren en la probabilidad que creen que tendrían de tener relaciones sexuales con un individuo atractivo del sexo opuesto tras haberle conocido durante diferentes períodos de tiempo.
Atracción RASGOS ATRACTIVOS EN LOS HUMANOS - Buena complexión y limpieza: indican salud y eficacia biológica.
Simetría corporal: indica salud, resistencia a parásitos, ausencia de enfermedades durante el desarrollo.
Capacidad de cooperación (para cuidar a los hijos), honestidad y amabilidad.
 - Para los hombres: Para las mujeres: ‣ Hombres de mayor edad.
‣ Relativamente altos, atléticos, musculares, hombros más anchos que caderas.
‣ Asertivos y con poder social. Indican éxito en obtener recursos.
‣ Mujeres más jóvenes.
‣ Proporción cintura/caderas = 2/3. Indica juventud, salud y ausencia de embarazo. Correlaciona con el éxito reproductor.
‣ Las exigencias de atractivo (físico, honestidad, etc.) de compañeras sexuales ocasionales tienden a ser menores.
 - Equiparación de atractivo: los miembros de una pareja a largo plazo suelen tener aproximadamente el mismo nivel de atractivo. La compatibilidad (en valores, ideología, personalidad, etc.) es más importante en parejas a largo plazo que ocasionales.
12 Distribución del tejido adiposo y atractivo sexual en la mujer Atracción para hombres Atracción para mujeres La forma del cuerpo de las mujeres (cintura, pechos) está relacionada con su fertilidad.
Las mujeres tienden a preferir a hombres con: Las mujeres con características corporales que los hombres dicen preferir (cintura estrecha, pechos grandes) tienen índices de fertilidad mayores que las otras mujeres (muestra de mujeres polacas entre 24 y 37 años).
• • • • • • Estudios transculturales muestran que los hombres encuentran más atractivas a mujeres con ratio 0.7.
• Estudio en clínicas de fertilidad: Mujeres con una baja ratio tienden a quedarse embarazadas antes.
• Mujeres con una ratio alta tienen una mayor incidencia de problemas endocrinológicos y de enfermedades cardiovasculares, asociados a una menor fertilidad.
(Singh, 1993).
Distribución del tejido adiposo y atractivo sexual en la mujer Las mujeres tienden a preferir a hombres con: o de las mujeres (cintura, nada con su fertilidad.
acterísticas corporales en preferir (cintura ndes) tienen índices de ue las otras mujeres polacas entre 24 y 37 • • • • • Los rasgos faciales masculin asocian al atractivo tienden a Mentón prominente los rasgos que asocian a la d Pómulos marcados Cara simétrica Cuerpo musculado y atlético Voz grave (correlacionan con altos niveles de testosterona y buena salud).
Mentón prominente Pómulos marcados Cara simétrica Cuerpo musculado y atlético Voz grave (correlacionan con altos niveles de testosterona y buena salud).
Rasgos “masculinizados” Rasgos “feminizados” Los rasgos faciales masculinos que las mujeres asocian al atractivo tienden a ser diferentes de los rasgos que asocian a la dominancia social • Estudios transculturales muestran que los hombres encuentran más atractivas a mujeres con ratio 0.7.
• Estudio en clínicas de fertilidad: Mujeres con una baja ratio tienden a quedarse embarazadas antes.
• Mujeres con una ratio alta tienen una mayor incidencia de problemas endocrinológicos y de enfermedadesRasgos cardiovasculares, asociadosRasgos a una “feminizados” “masculinizados” menor fertilidad.
(Singh, 1993).
Diferencias en los rasgos atractivos para mujeres y para hombres Diferencia de edad preferida (en años) con el compañero o la compañera sexual.
Adultos: los hombres tienden a preferir mujeres más jóvenes a medida que se hacen más viejos. En las mujeres la preferencia por hombres mayores es más constante.
Adolescentes: tanto hombres como mujeres tienden a preferir a compañeros sexuales algo mayores.
13 Preferencia por las perspectivas financieras del compañero o de la compañera sexual en una relación a largo plazo. Respuestas a la pregunta “¿Cuán deseable es que su compañera/o sexual tenga buenos recursos financieros?” Preferencia por el estatus social del compañero o de la compañera sexual en una relación a largo plazo.
Respuestas a la pregunta “¿Cuán deseable es que su compañera/o sexual tenga un estatus social elevado?” Equiparación de atractivo El grado en que las mujeres y los hombres se consideran a sí mismos atractivos correlaciona positivamente con el grado de atractivo que prefieren en sus compañeros/as sexuales.
(Resultados promedio de respuestas a una encuesta de autoevaluación de atractivo y de rasgos que consideran importantes en sus compañeros/as potenciales) A una muestra de mujeres de les pidió que de dos fotografías de un hombre, alteradas digitalmente, escogieran la que consideraban más atractiva.
Menos simétrica Más simétrica Las mujeres que auto-evaluaban su propio atractivo como “alto” tendieron a escoger la cara más simétrica (mayor atractivo).
Cortejo Durante el cortejo (o flirteo) se realizan conductas y se emplea un lenguaje verbal y corporal concreto (gestos, posturas) que actúan como indicadores de la eficacia biológica (capacidad de obtener recursos en los hombres; capacidad reproductiva en las mujeres) para el compañero potencial: Mirada: contacto ocular, mirada fija, guiñar ojos, parpadeo rápido, etc.
- Autocontacto.
- Sonrisas y risas forzadas.
- Tocar manos y brazos durante la conversación.
- Dar regalos, etc.
14 Cópula - Conductas preliminares de excitación previas a la cópula.
- Cópulas relativamente largas.
- Variedad de posturas sexuales, con preferencia por cópulas ventro-ventrales: Facilitadas por el ángulo de la vagina, resultado de la adaptación a la locomoción bípeda.
- Orgasmo femenino: ‣ Afianza el vínculo emocional con el compañero.
‣ Aumenta la velocidad de avance del esperma desde la vagina al canal cervical y al útero, incrementando la probabilidad de la fecundación.
- Cópula en privado (única especie primate): - Hipótesis sobre su evolución en Homo: Reducir la agresión entre machos en su competición por las hembras y promover la cooperación entre los machos cazadores.
Características de la sexualidad humana Separación de la conducta sexual y la reproducción: - Los humanos invierten mucho más tiempo y energía en la conducta sexual que lo que sería estrictamente necesario para reproducirse.
- La conducta sexual tiene una función social y es en gran parte recreativa.
- Cópula fuera de los períodos de ovulación (gestación, lactancia, menopausia).
- Conducta homosexual.
(Algunas de estas características son compartidas con los bonobos.) Constante receptividad femenina: La atracción y la receptividad sexual de las mujeres no se limita a los períodos de ovulación sino que son permanentes (al contrario de otras especies homínidas).
Ovulación oculta: No hay signos externos visibles que indiquen cuándo las mujeres están ovulando, ni para ellas mismas ni para sus compañeros sexuales (al contrario de otras especies homínidas).
HIPÓTESIS SOBRE LA OVULACIÓN OCULTA 1. Como un mecanismo que promueve la monogamia (Alexander & Noonan, 1979): ‣ Al desconocer el momento en que se produce la ovulación, el hombre ha de tener relaciones sexuales regular- mente con la misma mujer para asegurar su fecundación: Reducción de la posibilidad de tener relaciones con otras mujeres.
‣ Aumento de la certeza parental mayor inversión del hombre en los cuidados parentales (“papá en casa”) mayor éxito reproductivo.
2. Como una estrategia para que los machos provean alimento (Symons, 1979): ‣ La ovulación oculta y la receptividad sexual permanente de las hembras Homo podrían haber evolucionado como una estrategia que asegurase un suministro frecuente de carne de animales cazados, recompensando a los machos con sexo.
‣ Los chimpancés macho es más probable que compartan la carne de animales cazados con las hembras cuando están en estro.
3. Como un mecanismo de reducción del infanticidio (Hrdy, 1975): Debido a que la ovulación oculta reducía la certeza parental, impedía que los machos matasen a los posibles hijos que sus rivales tenían con la misma hembra.
4.
Como un efecto colateral del bipedismo (Pawlowski, 1999): ‣ La hinchazón perigenital de las hembras impediría su locomoción bípeda durante el estro.
‣ La marcha bípeda de las hembras hizo que la hinchazón perigenital fuese inútil porque no se hallaba a la altura de la vista de los machos.
‣ La hinchazón perigenital dejó de tener su función señalizadora del estro a distancia debido a que la vida social en la sabana (asociada al bipedismo) promovió la formación de grupos numerosos para defenderse de los depredadores.
15 Hipótesis sobre la evolución de la monogamia y el cuidado parental (basada en Geary, 1998): MENOPAUSIA Característica típicamente humana (y de algunas especies de ballena). Ausente en los primates no humanos.
Ocurre antes y más abruptamente que el envejecimiento de otros sistemas del organismo humano.
Hipótesis: La menopausia se debe a la extensión reciente del ciclo de vida humano: El riesgo de mortalidad de la madre en el parto aumenta mucho a partir de los 40 años.
La menopausia ha sido favorecida por la selección natural porque las mujeres postmenopáusicas logran una mayor eficacia cuidando a sus hijos y nietos que produciendo nuevos hijos. Tener hijos al final de la vida impide poder cuidarlos el tiempo suficiente (“hipótesis de la abuela”).
5. Cuidados parentales Teoría de la inversión parental “La inversión parental puede considerarse como todo acto realizado por los padres que hace aumentar la probabilidad de supervivencia y el éxito reproductor de sus hijos y hace disminuir su capacidad para invertir en futuros hijos.” (Trivers, 1972) Los animales con reproducción sexual deben equilibrar los costes de invertir en el cuidado de los hijos con los costes asociados a aplazar reproducciones futuras: 1. Los padres comparten la misma cantidad de material genético con cada uno de los hijos.
2. Para los padres es beneficioso invertir en los cuidados de todos los hijos por igual, pero sólo hasta el punto en que ello no les impida tener más hijos.
3. Pero para un hijo es más beneficioso que los padres inviertan en sus propios cuidados que en los de sus hermanos (con los que sólo comparte el 50% de los genes).
16 Teoría del conflicto padres-hijos - Especies con reproducción sexual: la relación genética entre padres e hijos es 50%.
- La similitud (50%) ha ejercido una presión selectiva a favor de los cuidados parentales (recursos: alimentación, protección, etc.).
- La disimilitud (50%) es la causa de que la cantidad de cuidados que para los padres es la ideal no coincida exactamente con la que es ideal para los hijos. Éstos quieren recibir más recursos que los que los padres están dispuestos a darles.
- Esta diferencia origina el conflicto padres-hijos (Trivers, 1974).
Ejemplo (Daly & Wilson, 1988): - Una madre con dos hijos aporta dos piezas de comida, con un valor energético equivalente a 4 unidades de eficacia biológica cada una.
- Consumir una primera pieza impide morir de inanición. Consumir una segunda sólo engorda y reporta menos eficacia (3 unidades).
- La distribución que es óptima para la madre (la que le reporta mayor eficacia biológica) no es la óptima para uno cualquiera de los hijos, y viceversa.
Distribuciones óptimas para: Madre: una pieza para cada hijo Eficacia biológica para: Madre 4 x 0,5 + Hijo 1 4 x 0,5 = 4 Hijo 2 Hijo 1 4 + 4 x 0,5 = 6 Hijo 1 Hijo 2 Hijo 1: las dos piezas para él (4+3) x 0,5 + 0 = 3,5 Hijo 1 Hijo 2 4+3 Hijo 1 + 0 =7 Hijo 2 Por lo tanto: Cuidar de los hijos cuando son mayores retrasa la futura reproducción de los padres.
Los hermanos de un solo progenitor sólo comparten el 25% de los genes.
Tener un nuevo hermano de un solo progenitor les reporta menos eficacia biológica que si compartiesen los dos progenitores.
Las madres jóvenes tienen más probabilidad de reproducción futura que las viejas.
Los animales con ciclos vitales largos tienen más probabilidades de reproducción en el futuro en caso de que pierdan los hijos.
A medida que los hijos crecen los padres dejan de darles cuidados, pero los hijos intentan seguir obteniéndolos (p.e., destete).
Si los hijos comparten un solo progenitor, el conflicto del destete se prolonga más que si comparten los dos progenitores.
Cuanto más joven es la madre, más pronto desteta a sus hijos. Los cuidados parentales son mayores cuanto más viejos son los progenitores.
En las especies con ciclos vitales cortos los progenitores invierten más en los cuidados de los hijos que en las especies con ciclos vitales largos.
Conflicto padres-hijos Destete en Macaca mulatta (Hinde & Spencer-Booth, 1971): - El tiempo que las crías de M. mulatta pasan en contacto ventro-ventral con sus madres va disminuyendo hasta las 30 semanas.
- Hasta las 14 semanas es la madre quien mantiene el contacto, pero la cría tiende a interrumpirlo.
- Semana 14, inicio del destete: la madre es quien tiende a rechazar a la cría, que intenta mantener el contacto.
Indice de proximidad de Hinde & Atkinson: IP = A − B A = % aproximaciones B = % alejamientos (debidos a la cría) 17 Diferencias sexuales en los cuidados parentales Cuidados uniparentales Especies Sexo del progenitor que cuida Razón Peces Generalmente el macho Cuidados no costosos para el macho: Vigila el territorio y los huevos.
Cuidados costosos para la hembra: Vigilar los huevos es costoso porque la energía invertida limita su crecimiento, lo que reduce su fecundidad.
Aves Generalmente la hembra La hembra suele estar presente en el momento de la eclosión: certeza parental.
Mamíferos Siempre la hembra La hembra está presente en el parto, tiene certeza parental y es la única que puede amamantar.
Cuidados biparentales - Generalmente en aves altriciales.
En sistemas monógamos y poligínicos con certeza parental alta.
En especies en las que las crías recién nacidas son muy dependientes.
En condiciones de escasez de recursos, que incrementan el coste de los cuidados uniparentales: éstos exigirían invertir mucho tiempo buscando recursos y poco cuidando las crías.
Tipos de cuidados parentales PROTECCIÓN - Llevar los huevos sobre el propio cuerpo (escarabajos, Abedus herberti), en el estómago (algunas especies de rana) - o en la boca (incubadores bucales; peces cíclidos africanos).
Poner los huevos en agujeros excavados (aligátor americano) o estructuras construidas (pez espinoso).
Colocar las crías bajo o junto al cuerpo (gallinas).
Atacar a los intrusos que se acercan a los huevos o las crías.
Realizar maniobras de distracción de los depredadores: la avoceta (Recurvirostra avosetta) simula tener el ala rota para atraer al depredador y alejarlo de los polluelos.
INCUBACIÓN: - Transferencia de calor del cuerpo del progenitor a los huevos, para que los embriones puedan desarrollarse.
- Los progenitores regulan la temperatura de los huevos acercándose y separándose, o añadiendo y retirando materiales del nido.
- Pingüino emperador (Aptenodytes forsteri): ‣ Cada macho incuba un solo huevo colocándoselo sobre los pies y cubriéndolo con el vientre.
‣ Los machos incubadores se reúnen en grandes grupos compactos, lo que contribuye a mantener la temperatura.
‣ La incubación dura 64 días, mientras las hembras buscan alimento en el mar.
CALOR Y ASEO: - Los progenitores se colocan junto a las crías para darles calor (aves, mamíferos). En los mamíferos es esencial porque las crías nacen con poco pelo.
- Mamíferos: madres (y padres) lamen a sus crías después del parto y en la lactancia.
- Primates: las madres asean a sus crías con manos y boca (“grooming”) RECONOCIMIENTO DE LAS CRÍAS: - Aves precociales (patos, ocas, etc.): ‣ Necesario para que los padres no pierdan a las crías.
‣ La impronta filial facilita que las crías sigan a la madre.
‣ La madre aprende a reconocer rápidamente a sus crías a través de señales visuales y auditivas.
18 - Aves altriciales (pájaros cantores, etc.): ‣ No es necesario que los padres reconozcan a las crías, porque éstas no abandonan el nido hasta saber volar.
‣ Desventaja: aves parásitos nidales.
- Mamíferos: ‣ Las madres aprenden el olor de sus crías durante el parto (ratas) o las marcan con un olor especial (murciélagos).
‣ En muchas especies, dirigen sus cuidados parentales selectivamente a sus propias crías.
SUMINISTRO DE ALIMENTO: - Dejar nutrientes en una estructura protectora donde se depositan los huevos (escarabajos, avispas).
- Oxigenar los huevos agitando el agua (pulpos, peces).
- Transportar el alimento hasta el nido y regurgitarlo en las crías (aves altriciales): ‣ Las crías mantienen la boca abierta y emiten llamadas de mendicidad.
‣ Las llamadas y la pigmentación del interior de la boca estimulan la regurgitación de los padres.
‣ Los padres dan el alimento prioritariamente a las crías que emiten las llamadas más intensas. En época de escasez los polluelos más débiles no logran recibir el alimento suficiente y no sobreviven.
- Llevar a las crías hasta el alimento (aves precociales).
- Amamantar las crías (mamíferos): ‣ La madre reacciona a señales visuales, táctiles, auditivas y olfativas de las crías y adopta la postura de lactancia ‣ ‣ ‣ ‣ (gata: tumbada y ofreciendo los pezones).
Las crías localizan los pezones mediante indicios visuales, táctiles y olfativos.
La estimulación del pezón envía mensajes al hipotálamo.
El hipotálamo controla la secreción de la hormona oxitocina por la hipófisis posterior La hormona oxitocina estimula la subida de la leche (reflejo de eyección).
TRANSPORTE Los mamíferos (principalmente) llevan a sus crías consigo cuando se desplazan.
- Marsupiales: las madres transportan las crías en el marsupio.
- Roedores y carnívoros: llevan las crías cogidas del pescuezo con la boca.
- Primates: llevan a sus crías en el pecho y vientre (agarradas al pelo de la madre) o cabalgando en la grupa.
INSTRUCCIÓN - En algunos mamíferos (carnívoros, primates), las crías permanecen mucho tiempo con sus padres, por lo que tienen muchas oportunidades de realizar aprendizajes sociales observándoles: ‣ Aprender a cazar (felinos).
‣ Aprender a pescar termitas y cascar frutos de cáscara dura (chimpancés).
- Para que la conducta de los padres pueda considerarse instrucción se requiere suponer que tienen la intención de transmitir la información a los hijos, es decir, que poseen teoría de la mente: probable en los primates.
CUIDADO ALOPARENTAL, COMUNAL O COOPERATIVO: - Otros individuos distintos de los padres ayudan en los cuidados de los hijos.
Algunos mamíferos amamantan a crías que no son suyas: coyotes, primates callitrícidos (titís).
Limitado a las sociedades animales “avanzadas”: insectos sociales, primates.
Ventaja para las crías: Favorece su supervivencia.
Ventajas para los cooperantes: ‣ Les hace ganar eficacia biológica indirecta, al cuidar a crías con las que tienen parentesco.
‣ Aporta experiencia a las madres antes de serlo.
‣ Favorece alianzas entre las madres.
‣ Amortiguación agonística: en algunas especies (chimpancé, macaca) los machos cuidan crías que no son suyas como “escudo” ante agresiones 19 6. Desarrollo de la conducta - Estrictamente, la ontogenia de la conducta del individuo abarca desde su estrado embrionario hasta su muerte.
- Los cambios en la conducta más importantes se producen durante el período infantil y hasta la época de madurez sexual.
- Influidos tanto por la genética como por el ambiente o crianza (nature-nurture).
Desarrollo en las aves: - Precociales: predomina la impronta (de seguimiento, sexual).
- Altriciales: no desarrollan impronta de seguimiento. Aprenden el canto.
Desarrollo en los mamíferos: - La socialización, el vínculo materno-filial y el juego son factores fundamentales que determinan e influyen en el desarrollo.
Genética y ambiente Ejemplo: En los polluelos la conducta de pedir comida tiene un fuerte componente genético, pero está regulada por el aprendizaje.
- Cuando el carbonero (Parus major) adulto emite una llamada de alarma por la presencia de un depredador, las crías dejan de pedir alimento.
- Si emitimos llamadas de alarma artificiales (sin presencia de depredadores), su efectividad decrece: aprenden que la llamada no está asociada a un depredador y siguen pidiendo comida.
- Si emitimos llamadas de alarma reales (con presencia de depredador), su efectividad aumenta: aprenden a asociar la llamada a la presencia del depredador y dejan de pedirla.
Períodos sensibles - Períodos (cortos y limitados) durante el proceso de maduración de un organismo en los que éste es más susceptible a determinadas influencias ambientales.
- Lo aprendido durante estos períodos tiende a ser muy resistente al cambio una vez establecido y puede influir de forma determinante en los estadios posteriores de su desarrollo.
Ejemplo: impronta filial o de seguimiento en pollos.
- Período sensible: desde unas horas después de la eclosión hasta horas o días después. Solamente si el objeto móvil se presenta a la cría en ese período aprenderá a seguirlo.
- Existen períodos sensibles diferentes para aprendizajes diferentes: el período de la impronta sexual suele ser posterior al de la impronta filial.
Período sensible de la impronta de seguimiento (Hess, 1959).
DESARROLLO DEL CANTO EN LOS PÁJAROS: - Está influido genéticamente: si no lo estuviera, los pájaros no podrían distinguir los cantos de los miembros de su especie de los de otras especies.
- Está influido por el aprendizaje: si no lo estuviera, la variedad de cantos y la capacidad de los pájaros de transmitir información serían muy limitadas.
Ejemplo: Los pinzones (Fringilla coelebs) aprenden de los adultos (“tutores”) el canto característico de su especie durante un período sensible (< 50 días).
- Criados en aislamiento: sólo emiten un “subcanto limitado”, sin aprendizaje.
- Criados en grupo sin tutores: emiten un canto más elaborado pero imperfecto, que es compartido por todo el grupo.
- Pueden aprender el canto grabado de otro pinzón si es reproducido durante el período sensible (aunque el orden de las notas esté alterado artificialmente).
- Durante el período sensible aprenden “qué cantar” (las notas) y después practican hasta aprender por imitación a emitirlas en el orden adecuado, meses después.
20 Floritura final Desarrollo del canto en los pinzones: - Canto característico de un adulto (con floritura al final).
- Canto de un pinzón criado en aislamiento - Canto de un pinzón criado en grupo sin tutor adulto.
- Canto de un pinzón criado en aislamiento, con tutor artifi- Floritura final cial y notas en orden alterado.
Experiencia temprana - En los mamíferos no se producen improntas tan fijas y rígidas como en las aves. Pero la experiencia temprana tiene una gran influencia en su desarrollo posterior: elección de pareja, selección de hábitat, comunicación.
- Los períodos sensibles son más largos y lo aprendido en ellos no es tan resistente a cambios posteriores.
Aspectos fundamentales de la experiencia temprana en los primates: - Vínculo materno-filial y socialización: la interacción con la madre y las experiencias sociales tempranas son determinantes para desarrollar conductas sociales y sexuales apropiadas en el período adulto.
- Juego: el juego con los adultos y otras crías fomenta el desarrollo físico y cognitivo.
VÍNCULO MATERNO-FILIAL Y SOCIALIZACIÓN Experimentos de crianza en aislamiento (Harlow, 1962): Los lactantes de Macaca mulatta criados durante largo tiempo en total aislamiento (antes de los 9 meses) : - Desarrollaron trastornos emocionales de tipo autista: se agazapaban, se mordían, se balanceaban de forma estereotipada, etc.
- Estos trastornos podían revertirse si las crías eran integradas en un grupo de compañeros.
- No sabían aparearse al hacerse adultos. No habían podido aprender las pautas de cortejo necesarias.
- Las madres criadas en aislamiento no cuidaron a sus propias crías e incluso las maltrataron.
Experimentos de crianza con madres artificiales y adoptivas: - Harlow también crió lactantes de Macaca mulatta aislados, con dos tipos de madres artificiales: un armazón de alambre que suministraba leche y un cilindro cubierto de ropa mullida.
- Todos los lactantes preferían abrazarse a la madre de ropa: el calor y la suavidad eran reforzantes aun en ausencia de alimento.
- Todas las crías tuvieron trastornos sociales al hacerse adultos.
- Otros lactantes criados con “madres perro adoptivas” tuvieron un desarrollo social prácticamente normal.
Efectos de la privación social temprana sobre el desarrollo de la conducta de Macaca mulatta 21 JUEGO - Toda actividad que imita algunos elementos de conductas dirigidas a una meta pero que no permite alcanzar un objetivo inmediato.
- Sólo presente en mamíferos y algunas aves.
- “El juego es toda actividad motriz postnatal que aparentemente carece de propósito, en la que se emplean pautas de movimiento propias de otros contextos pero con formas modificadas y con una secuenciación temporal alterada.
Si la actividad se dirige a otros individuos, se llama juego social.” (Bekoff y Byers, 1981).
Se dice que una actividad carece de propósito aparente cuando: - El observador no alcanza a descifrar qué beneficios inmediatos tiene para quien la realiza.
- El propósito y el beneficio potencial pueden no hacerse patentes hasta que la actividad haya terminado.
- Los beneficios pueden ser múltiples y difíciles de discernir.
Características del juego en los mamíferos: - Se produce principalmente en las crías y los jóvenes y decrece al acercarse a la edad adulta.
- Se enlazan secuencialmente actividades propias de contextos diferentes. Ejemplo: captura de presas, conducta sexual, etc. (mangostas).
- Las secuencias pueden interrumpirse bruscamente. Ejemplo: agazaparse, saltar imitando la caza y alejarse (gatos).
- Las actividades aparecen de forma inesperada sin provocación aparente. Ejemplo: morder o atacar objetos inexistentes (gatos).
- Casi nunca se dan conductas de miedo y sumisión.
- Durante el juego se dan cambios temporales en las relaciones de dominancia, los roles sociales, las interacciones de persecución-huida, cesión de ventaja (dejar ganar), etc.
- Imita conductas propias de la especie: cazar y acechar (crías de carnívoro), huir (crías de ungulado).
Tipos de juego - Con objetos: uso de objetos inanimados como palos, piedras, hojas, plumas, frutas, etc., manipulándolos, empujándolos, tirándolos, rompiéndolos, etc.
- Juego y desarrollo del sistema nervioso: Existe relación entre la tasa de juego y la formación de ‣ Ejemplos: Con hojas (chimpancés), colgarse de ramas (cuervos).
sinapsis en el cerebelo. Se desconoce si la Locomotor (o locomotor-rotacional): botar, saltar, dar saltos mortales,relación girar essobre hacer piruetas, causal sí y enmismo, qué sentido.
perseguirse la cola, levantar las patas traseras y dar patadas, etc. (y combinaciones de lo anterior).
- Social: jugar con otros individuos (principalmente con la madre, los hermanos y otros individuos de la misma edad).
DESARROLLO DEL JUEGO Juego en función de la edad y el sexo en los chimpancés (Goodall, 1968).
Juego y desarrollo del sistema nervioso: Existe relación entre la tasa de juego y la formación de sinapsis en el cerebelo. Se desconoce si la relación es causal y en qué sentido.
Gatos Gatos Ratas 22 Ratas FUNCIONES DEL JUEGO Adiestramiento motor. Consecuencias fisiológicas de la repetición de actividades motrices variadas y vigorosas durante el juego (mamíferos): - Endurecimiento de los huesos y acomodación al esfuerzo físico.
- Cambios celulares y bioquímicos en los músculos: mayor capacidad para el esfuerzo.
- Incremento de la capacidad y eficiencia cardiopulmonar: permiten mayor resistencia al esfuerzo.
- Incremento de la agilidad, flexibilidad y economía del movimiento.
Socialización. Las crías mejoran sus habilidades interactivas a través del juego social: - Contribuye a la adquisición de las habilidades comunicativas.
- Facilita el desarrollo y mantenimiento de lazos sociales.
- Facilita el desarrollo del reconocimiento de los parientes y de otros miembros del grupo.
- Ayuda a las crías a controlar su conducta agresiva.
- Contribuye a reducir y retrasar la tendencia de los grupos a dispersarse.
Adiestramiento cognitivo. El juego fomenta el desarrollo de las capacidades cognitivas (mamíferos): - Genera conductas nuevas. Aquellas que resultan adaptativas se retienen mediante aprendizaje.
- Facilita el aprendizaje de reglas y su generalización a partir de ejemplos.
- Permite descubrir cómo se usan los objetos: manipulación, uso de instrumentos.
- Ejemplo: chimpancés criados en ausencia de objetos no consiguen utilizar palos como instrumentos al alcanzar la adultez.
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