Tema 11 (2012)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Genética - 1º curso
Asignatura Biología Celular
Año del apunte 2012
Páginas 6
Fecha de subida 21/02/2015
Descargas 5
Subido por

Vista previa del texto

Tema 11:Cloroplasts TEMA 11: CLOROPLASTS Els cloroplasts són orgànuls de la família dels plastidis, n’hi ha de diferents tipus: -Hi ha plastidis que tenen pigments: cloroplasts (tenen clorofil·la- fan la fotosíntesi i es troben a les fulles), i cromoplasts( tenen carotens- es troben als fruits).
-Hi ha plastidis que emmagatzemen substàncies de reserva: amiloplasts( tenen midó), olioplasts (olis).
ESTRUCTURA En els cloroplasts hi ha una membrana plastidial externa i interna i una membrana tilacoidal. La membrana tilacoidal apareix gràcies a que en la membrana plastidial interna hi ha uns orgànuls que es diuen proplastidis i que tenen la funció de fer vesícules a la llum del cloroplast. Les vesícules es van fusionant en una única membrana tilacoidal formant la grana.
-Membrana plastidial externa:Hi ha porus (porines) que permeten el pas de substàncies. És molt permeable.
-Espai intermembranós: és semblant al del mitocondri, hi ha llocs on aquest desapareix perquè hi ha punts de contacte (les dues membranes es situen molt properes). És en aquest lloc on es produeix la translocació de proteïnes. No es coneix quin és el mecanisme que permet que les dues membranes estiguin properes.
-Membrana plastidial interna: és molt impermeable, per tant hi ha d’haver proteïnes que permetin el pas de les molècules a través d’ella. Té un 60% de lípids i un 40% de proteïnes. Aquesta membrana no està replegada, no té fotosistemes (estan a la membrana tilacoidal), ni ATPases, ni la cadena transportadora d’electrons.
-Membrana tilacoidal: hi ha els fotosistemes, les ATPases i la cadena transportadora d’electrons, per tant, aquí és on es donen totes les reaccions fotosintètiques, també l’absorció de llum a càrrec dels pigments fotosintètics. Separa la llum tilacoidal de l’estroma.
-Estroma: hi ha DNA (lineal), els RNA ribosòmics, els RNA de transferència, ribosomes i subunitats proteiques per fer la síntesi L’ATPsintasa que es troba a la membrana tilacoidal, té la part catalítica esta encarada dins l’estroma (l’ATP es forma a l’estroma).
-Llum tilacoidal: hi ha protons, de manera que és una solució aquosa que té un pH proper a 5.
BIOGÈNESI En principi no es considera que hi hagi una única xarxa de cloroplasts, tot i que es considera que sí que es poden fissionar. La biogènesi es basa en el creixement (en la interfase) i divisió d’orgànuls ja existents (simultàniament a la divisió cel·lular). En podem distingir dues etapes: 1.CREIXEMENT: els cloroplasts han de créixer (repliquen el DNA del cloroplasts, sintetitzen les proteïnes pròpies). Però al voltant del 90% de les proteïnes del cloroplast estan sintetitzades pel citosol i per tant s’han d’importar. De lípids no se n’ha d’importar gaires perquè ells poden sintetitzar-los.
1 Tema 11:Cloroplasts 2.DIVISÓ: en aquesta etapa es dona la segmentació i partició del citoplasma, donant dos cloroplasts.
El genoma dels cloroplasts és bastant més gran que el dels mitocondris i té introns.
Actualment es considera que està format per diferents estructures lineals que estan una darrere l’altre i estructures híbrides (com si les estructures lineals es recombinessin). En aquest genoma, a més a més, estan codificades subunitats de les proteïnes que participen a la fotosíntesi, com la rubisco. Perquè aquestes subunitats siguin funcionals, necessitem associar-les a les proteïnes del citosol.
IMPORTACIÓ DE PROTEÏNES: Importació de les proteïnes del citosol al cloroplast El procés és similar al del mitocondri. Les proteïnes que van destinades a l’estroma del cloroplast o al tilacoide es sintetitzen completament al citosol de la cèl·lula i s’importen post-traduccionalment. L’entrada de les proteïnes pels canals de translocació és desplegades (actuen les xaperones citosòliques). Les proteïnes que van a aquests llocs tenen una seqüència señal situada a l’extrem Nterminal rica en uns aminoàcids determinats. Aquesta seqüència sembla ser que també es replega en forma d’hèlix alfa (com les dels mitocondris), però no són iguals a les dels mitocondris perquè cadascuna té el seu receptor. La translocació es produeix en els punts de contacte però no hi ha un translocador a la membrana interna que també s’insereix a l’externa i manté les membranes en contacte. Els canals són TOC a la membrana externa i TIC a la interna. Hi ha unes xaperones que actuen a l’interior de l’orgànul, les xaperones situades a l’estroma del plastidi tiben la proteïna cap a l’interior fent que aquesta entri completament a l’estroma del cloroplast. En el cas del cloroplast, no hi ha gradient de protons, per tant únicament són les xaperones les que tiben les proteïnes cap a l’interior. Un cop la proteïna està dins l’estroma una proteasa elimina la seqüència senyal de la proteïna. La proteïna es pot plegar sola o bé amb l’ajuda de les xaperonines que estan a la llum de l’orgànul.
Proteïnes destinades a la llum tilacoidal o membrana tilacoidal Hi ha quatre models, en qualsevol cas, les proteïnes que han d’anar al tilacoide han de passar per l’estroma i ser redireccionades al tilacoide. Per tant han de tenir 2 seqüències senyal, la de l’estroma (que un cop dins es talla) i la del tilacoide que queda a la llum quan es talla la de l’estroma.
-El primer model (1) parla d’una via dependent de la SRPplastidial: un cop eliminada la seqüència senyal de l’estroma, queda a la llum la seqüència del tilacoide. Llavors hi ha una proteïna SRP que la reconeix, l’agafa i la transporta cap al canal de translocació i receptor de SRP al tilacoide. Llavors entra i la seqüència es talla.
-El segon model (3) parla d’una via relacionada amb SecA (proteïna relacionada amb moviment de proteïnes a la membrana bacteriana). El mecanisme d’acció de SecA és com una xaperona, la SecA a través de la hidròlisi d’ATP, empeny la proteïna cap al tilacoide.
-El tercer model (4) diu que hi ha una via relacionada amb Oxa1 Mitocondrial que ens permet inserir proteïnes a la membrana tilacoidal -El quart model (2) està d’alguna manera relacionat amb el gradient de pH (no se sap com). Aquesta via es dona en unes proteïnes específiques que tenen una seqüència senyal que té com a característica la presència de dues arginines. Aquestes 2 Tema 11:Cloroplasts proteïnes tenen cofactors metàl·lics als que interacciona i es replega, llavors entra replegada per un canal de translocació. Només utilitzen aquest mecanisme les proteïnes solubles.
FUNCIONS DEL CLOROPLAST -Síntesi d’àcids grassos.
-Síntesi d’aminoàcids.
-Síntesi de purines i pirimidines.
-Reducció de nitrit a amoníac.
-Emmagatzematge de materials.
-Fotosíntesi.
FOTOSÍNTESI Es el procés contrari a la respiració que es dona al mitocondri (de l’oxidació dels carbohidrats obtenim CO2 i poder reductor, la molècula d’oxigen es redueix a aigua).
En la fotosíntesi es trenca la molècula d’aigua i es forma oxigen, al cloroplast s’utilitzen els fotons de llum per donar energia als electrons, aconseguir ATP i poder reductor per posteriorment fixar CO2 i aconseguir matèria orgànica.
Gràcies als fotosistemes energetitzem els electrons (que eren de baixa energia), que es transporten i poden formar poder reductor que ens servirà per, juntament a l’ATP, fixar el CO2 i transformar-lo en carbohidrats. En el cas del cloroplast aconseguim NADPH.
La fotosíntesi té dos tipus de reaccions: -Reaccions lumíniques: depenen de la llum i es donen a la membrana tilacoidal. En aquesta hi ha tres passos.
1. Absorció de llum per part de les clorofil·les dels fotosistemes.
2.Cadena de transport d’electrons.
3.Producció d’ATP.
-Reaccions fosques ( no vol dir que es donin quan no hi ha llum), es donen a l’estroma del cloroplasts on es dona el cicle de Kalvin i els carbohidrats surten cap al citosol. Pot ser que una part es quedi dins de l’estroma en forma de midó. En aquesta fase s’utilitza l’ATP i el poder reductor (NADPH), per fixar CO 2 i formar carbohidrats.
3 Tema 11:Cloroplasts Reaccions lumíniques 1.Absorció de llum Per absorbir la llum es necessiten unes molècules capaces de recollir-la. Aquest sistemes captadors de llum són els pigments, que poden absorbir energia a diferents longituds d’ona. Les longituds d’ona baixes son més energètiques que les elevades.
Bàsicament els pigments que absorbeixen la llum en els cloroplasts són les clorofil·les (A o B) Les clorofil·les (A o B) absorbeixen la llum. La clorofil·la esta inserida a la membrana tilacoidal i associada a proteïnes, el grup profidínic (fitol) de la clorofil·la té els electrons deslocalitzats (s’energitzen fàcilment), la molècula de clorofil·la actua com un fluorocrom.Quan arriba llum al pigment la clorofil·la s’excita, quan retorna a l’estat inicial i està associada a proteïnes allibera energia de dues maneres: -Alliberant l’energia per ressonància: si hi ha una clorofil·la excitada i la del costat no, la primera li traspassa l’energia (torna a l’estat inicial) i la clorofil·la veïna ara està excitada.
-Transferir l’electró d’elevada energia : hi ha tres elements: la clorofil·la excitada i dos molècules més. La clorofil·la per retornar a l’estat inicial transfereix l’energia i l’electró a les molècules del costat ( hi ha un acceptor d’electrons). De manera quan l’alliberi la molècula donarà l’electró d’alta energia a un acceptor d’electrons que es redueix, llavors la clorofil·la s’oxida. Però necessita retornar a l’estat inicial per tant necessita agafar un electró de baixa energia a una molècula del costat, i torna a l’estat inicial.
Llavors la molècula que ha cedit l’electró s’oxida. Això forma una cadena d’oxidacions i reduccions.
Fotosistemes Les molècules de clorofil·la s’organitzen en fotosistemes. Aquests consten de dues zones. Al mig, el centre de reacció i rodejant-los el complex antena. Aquest complex està ple de LHC, aquest complex son una sèrie de pigments (bàsicament clorofil·la A) que estan associats a proteïnes transmembranals que els dirigeixen cap a la llum.
Quan la llum arriba al complex antena i energititza els electrons de les clorofil·les del complex, el que fan és passar-se l’energia de l’una a l’altra per ressonància fins que arriba a les clorofil·les del centre de reacció. En aquest centre de reacció hi ha dues clorofil·les difringents també unides a proteïnes transmembranals que el que fan és cedir els electrons d’alta energia. Les clorofil·les especials del centre, quan reben l’energia del complex antena alliberen un electró d’alta energia a la cadena transport d’electrons. Per tant aquestes dues clorofil·les s’han oxidat i per tant han de trobar un electró de baixa energia per estabilitzar-se. En les plantes hi ha dos fotosistemes, l’1 i el 2. En el fotosistema 2, els electrons per retornar a l’estat inicial provenen de la molècula de l’aigua i en el fotosistema 1 provenen d’una molècula anomenada plastocianina.
En les plantes superiors hi ha dos fotosistemes que poden actuar alhora o bé n’hi pot haver-ne un d’activat (l’1) i l’altre desactivat (2).
Fotofosforilació no cíclica (circuit lineal): -Quan actuen els dos fotosistemes fem el circuit lineal o Z, mitjançant aquest circuit es forma poder reductor, oxigen, es transporten protons i es pot sintetitzar ATP.
4 Tema 11:Cloroplasts En aquest cas en la cadena de transport hi ha components mòbils i transmembranals i son els grups prostètics els encarregats de transportar els electrons. En aquest cas hi ha tres elements mòbils: -1.Plastoquinona (és similar a la ubiquinona del mitocondri) -2.Plastocianina ( es troba a l’interior del tilacoide) -3.Ferredoxina (es troba a l’estroma del cloroplast) A més a més hi ha un complex transmembranal (complex del citocrom) i a més hi ha una proteína ( en el dibuix surt transmembranal però no ho és) que és un enzim anomenat NADP+ reductasa que està encarada a l’estroma.
En el circuit lineal la llum arriba al complex antena del fotosistema dos i s’acaben alliberant els electrons a la plastoquinona, aquesta, agafa dos electrons, dos protons de l’estroma del cloroplast i difon per la membrana i els allibera al tilacoide i cedeix els electrons al complex del citocrom. Les clorofil·les que han perdut els electrons els agafen de l’aigua ( associat al sistema dos hi ha un enzim capaç de trencar l’aigua).
Els electrons passen per complex del citocrom que bombeja 2 protons, els electrons arriben a la plastocianina ( però els electrons mica en mica han anat perdent energia).
Aquest procés passa igual al fotosistema 1, els electrons de la clorofil·la van a la ferredoxina que difon per la membrana, els cedeix a la reductasa i això juntament amb NADP+ i un protó de l’estroma formen el poder reductor.
Les clorofil·les del centre de reacció del fotosistema 1 estan encara oxidades, els electrons els aconsegueixen dels que transporta la plastocianina.
Tots els protons que hagin travessat la membrana tilacoidal surten per l’ATP sintetasa (en passen 3 per cada molècula d’ATP) i es forma ATP.
Fotofosforilació cíclica (circuit cíclic): -Quan funciona un fotosistema es fa un circuit cíclic: no es genera poder reductor ni es forma oxigen. Únicament es bombegen protons i per tant serveix per formar ATP.
Nomes funciona el fotosistema 1, les clorofil·les del centre de reacció alliberen els electrons a la ferredoxina i aquesta els transfereix a la plastoquinona que es redueix agafant dos protons a l’estroma que van al tilacoide i cedeix els electrons al complex del citocrom, allà van pels grups prostètics i s’alliberen un a un a la plastocianina i aquesta es el donador d’electrons per les clorofil·les.
El cloroplast controla la connexió dels fotosistemes per la presència de molta plastoquinona reduïda (està treballant molt el fotosistema 2) que fa que s’activi la quinasa que el que fa és fosforilar el complex antena associat al centre de reacció del fotosistema 2. La fosforilació fa que el complex antena s’alliberi del centre de reacció per tant, queda inhibit. El complex antena del fotosistema dos se’n va (fosforilat) a transmetre l’energia al fotosistema 1.
Quan els nivells de plastoquinona reduïda baixen, la quinasa s’inactiva i el complex antena del fotosistema 2 s’uneix al centre de reacció del fotosistema 2. Llavors una fosfatasa (que sempre està activa) treu fosfat al complex antena.
En les reaccions lumíniques obtenim oxigen, ATP i poder reductor.
5 Tema 11:Cloroplasts Reaccions fosques Cicle de Kalvin: Comença amb una molècula de 5 carbonis (ribulosa1,5-difosfat), sobre aquesta es fixa CO2, formant dues molècules de 3 carbonis (fosfoglicerat) com que són dues molècules de 3 carbonis cadascuna, parlem de la fixació del CO2 per la via C3.
Llavors aquestes molècules entren al cicle de Kalvin que un cop que acaba es regenera la ribulosa 1,5- difosfat (gràcies a algunes d’aquestes molècules de 3 carbonis) i es generen sucres. Per cada molècula de 3 carbonis es necessiten 9 ATP i 6 NADPH, per formar-ne dues, doncs, el doble.
Els sucres es podran emmagatzemar al citosol en forma de midó o bé sortir a fora la cèl·lula. L’enzim que fa tot aquest procés és la RUBISCO ( el 50 % de les proteïnes del cloroplast són rubisco). La rubisco pot ser carboxilasa o oxidasa. En condicions normals hi ha mes CO2 que oxigen, per tant l’enzim fa tres carboxilacions i una oxidació. Quan es fixa oxigen el que es fa és una fotorespiració, en aquest procés es generen 2 molècules: una de 3 carbonis i l’altre de dos que és fosfoglicolat, aquest no pot entrar al cicle de Kalvin i fa una peregrinació per diferents orgànuls i es transforma en 3-fosfoglicerat que si que pot fer el cicle. Aquest procés no és eficient perquè es perd ATP i CO2.
La fotorespiració fins i tot pot crear un problema a les plantes dels ambients càlids on les plantes tanquen els estomes per no perdre l’aigua i hi ha un risc que l’enzim oxidi en lloc de carboxilar. Aquestes plantes fan servir una altra estratègia per fixar el CO2, anomenada via C4: VIA C4 En aquestes plantes hi ha les cèl·lules del mesòfil i les tunicobasculars. Les cèl·lules del mesòfil (en contacte amb l’aire), no tenen RUBISCO . Les cèl·lules tunicobascularis nomes tenen el fotosistema 1(fan fotofosfoliració cíclica i no generen oxigen) tenen RUBISCO.
Els mesòfils tenen l’enzim PET (fosfoenolpiruvat carboxilasa) que fixa el CO2 formant oxalacetat (molècula de 4 carbonis), aquest oxalacetat dins el mesòfil es transforma en malat i es bombeja pels plasmodesmes a les cèl·lules tunicovasculars, es descarboxila, allibera CO2 i es transforma en piruvat. Llavors el piruvat torna al mesòfil i es converteix en fosfoenolpiruvat. Les cèl·lules tunicovasculars, poden fer el cicle de Kalvin i generen carbohidrats.
L’estratègia és evitar que s’acumuli oxigen a les cèl·lules fotosintètiques per tal que la rubisco no fixi oxigen i, per tant, facin fotorespiració. Aquestes plantes formen normalment midó que l’utilitzen per generar ATP i poder reductor per generar carbohidrats. Els mesòfils d’aquestes plantes només fan la fase lumínica.
6 ...