Tema 4 (2014)

Apunte Catalán
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Bioquímica - 2º curso
Asignatura Fisiologia Animal
Año del apunte 2014
Páginas 19
Fecha de subida 21/02/2015
Descargas 67
Subido por

Vista previa del texto

María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Tema 4. SISTEMA RESPIRATORI FUNCIONS DEL SISTEMA RESPIRATORI El sistema respiratori és essencial per poder captar l’oxigen del medi extern i intercanviar-lo amb el sistema circulatori per tal de poder transportar aquest per tots els teixits i que elaborin la respiració cel·lular. En el procés de respiració cel·lular tenim la funció del transport del diòxid de carboni ja que aquest ha de ser eliminat de l’organisme.
Els processos que es donen en el sistema respiratori són:  Ventilació: moviments dels músculs respiratoris per assegurar una aportació contínua d’aire en els alvèols on està la membrana respiratòria d’intercanvi  Hematosis: difusió del oxigen a través del epiteli respiratori en els alvèols.
 Transport de gasos: és el transport de l’oxigen cap als teixits i del diòxid de carboni cap als pulmons.
 Respiració tissular: és la difusió del oxigen als teixits  Respiració cel·lular: és la utilització de l’oxigen per les cèl·lules amb la funció d’obtenir ATP.
FÍSICA DELS GASOS RESPIRATORIS Sabem que nosaltres obtenim l’oxigen de l’aire però aquest és una barreja de gasos i concretament el gas que és més abundant no és l’oxigen (20%) sinó que és el nitrogen (78,8%) i el diòxid de carboni (0,04%) és minoritari.
La primera llei de física interessant és la llei de Dalton o llei de les pressions parcials que afirma que en una mescla de gasos cada gas exerceix la seva pròpia pressió parcial i la suma de totes aquestes pressions parcials acaba donant la pressió total. Quan hi ha un gas de la mescla que augmenta la seva pressió altera la pressió dels altres casos que composen la mescla. Així doncs l’aspecte anterior és important perquè en una zona de baixes pressions (com per exemple a dalt la muntanya) tenim una pressió total de 253 mmHg i això afecta a la concentració de gasos en que l’oxigen representa 53 mmHg mentre que en una situació normal és de 159 mmHg, és a dir, que en aquesta situació tenim una tercera part de l’oxigen que tenim a nivell del mar.
Una altra llei important és la llei dels gasos ideals (Boyle/Gay – Lussac) que ens determina per saber allò que afecta a la pressió d’un gas i queda expressada com: PV = nRT.
1 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Moviment dels gasos El moviment dels gasos es dona per portar-los cap a un teixit i es pot donar per difusió o bé per convecció.
Moviment de difusió En el moviment de difusió per intercanviar el gas amb el medi intern el que s’ha de produir és un traspàs per una membrana i per estudiar les lleis que contemplen aquesta mobilització hem d’estudiar les lleis de Graham i Flick. Generalment la difusió del gas és un gradient de concentració.
Convecció o flux global En aquest cas la mobilització és d’un gas que està dissolt en un altre medi, que pot ser una mescla gasosa o bé diferents líquids. Trobem que existeixen dos tipus de moviments (els dos els explica la llei de Boyle):  Flux corrent: és quan un gas es mou (dissol en el líquid o en l’aire) i el moviment d’aquest es dona en els dos sentits i sempre per la mateixa via. Un exemple d’aquest moviment és l’entrada de gasos en els pulmons, en que l’aire entra i surt per la mateixa via, la tràquea o vies respiratòries.
 Flux unidireccional: el flux d’aire es dona en les dues direccions, com en el cas de la respiració dels peixo en que l’aire entra per la boca i és expulsat en un sentit per les bràquies. També trobem aquest flux per transportar l’oxigen a nivell circulatori ja que la sang és pobre en oxigen quan arriba als pulmons i després és oxigenada el que permet el seu transport als teixits.
La difusió es pot donar en l’intercanvi de gasos entre els alvèols i la sang o bé en l’intercanvi de gasos entre la sang i els teixits. Cal tenir present que en tots dos casos per tal que hi hagi difusió, els gasos s’han de dissoldre i és per aquest motiu que és important la llei de Graham.
La llei de Graham ens diu que la taxa de difusió d’un gas dissolt depèn directament de la solubilitat del líquid en el gas i és inversament proporcional a l’arrel quadrada del pes molecular.
En principi, els dos gasos importants des del punt de vista de la respiració són el CO 2 i l’oxigen. Sabem que en l’aire, com que l’oxigen té un pes molecular més petit es difon més ràpidament el CO 2. En canvi, en un medi líquid com són els alvèols, la solubilitat del CO2 és unes 20 vegades més gran que per l’oxigen; això és degut que la solubilitat del CO2 és més gran que la de l’O2.
2 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Quan es tracta de fer difusió en una membrana hem de tenir en compte altres factors que venen donats per la llei de difusió de Flick on la taxa de difusió és directament proporcional al gradient de pressió, que és una mida de concentració del gas, a l’àrea disponible per la difusió, que serà tota la membrana respiratòria si parlem dels alvèols, i a la solubilitat; i és inversament proporcional a la distància entre les dues càmeres on s’ha de difondre el gas i a l’arrel quadrada del pes molecular.
Si en un gas la solubilitat i el pes molecular són constants, per garantir una bona difusió de gasos ens hem d’assegurar una àrea disponible per fer l’intercanvi que sigui suficientment gran i que la distància entre les dues càmeres sigui suficientment petita.
Un altre tipus de moviment que trobem quan treballem amb gasos és el moviment per convecció que també és conegut com a flux global. Aquest moviment es dóna en la ventilació, és a dir, en els moviments respiratoris que ens permeten mantenir l’aire dels alvèols renovat. S’anomena de flux global perquè l’aire surt per tal de renovar-se. El moviment per convecció ve explicat per la llei de Boyle indicant que a una temperatura constant, una massa de gas determinada es pot moure gràcies als canvis en el volum de la càmera que provoquen un canvi en la pressió.
El volum d’un gas varia inversament proporcional a la seva pressió de manera que un augment en el volum de la cambra provoca una disminució de la pressió. Cal tenir present que els moviments de l’aire sempre van de zones de més pressió a zones de menys pressió.
Així doncs, quan elaborem moviments respiratoris es produeixen canvis en el volum pulmonar que afecten a la pressió intrapulmonar i que el flux d’aire entrarà o sortirà dels pulmons. Concretament, quan fem una contracció del diafragma l’estem baixant de manera que augmenta el volum de la cambra, la pressió intrapulmonar baixa i l’aire entra. Si pel contrari relaxem el diafragma, aquest puja de manera que el volum disminueix i la pressió intrapulmonar augmenta fent que l’aire surti.
3 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 SISTEMA RESPIRATORI EN MAMÍFERS: PULMONS I ESTRUCTURES ACCESSÒRIES Podem diferenciar els components del sistema respiratori en dues parts. Per una banda, les vies respiratòries superiors inclouen la cavitat nasal, la faringe i la laringe. Per una altra banda, les inferiors engloben la tràquea, els bronquis, els bronquíols i els alvèols.
El conjunt format per tot l’arbre bronquial dels alvèols està unit per teixit conjuntiu i que es coneix com parènquima pulmonar i es forma en els dos pulmons. Els humans tenim dos pulmons, el dret que és el més gran i que està format per tres lòbuls i l’esquerra que és més petit i està sobre el cor que en té dos.
Rodejant el pulmons tenim dues membranes, la pleura parietal que està enganxada a la paret toràcica i la pleura visceral que es troba enganxada als pulmons. Entremig de les pues pleures trobem la cavitat ploropleural on trobem el líquid pleural.
Els músculs respiratoris són els encarregats de provocar canvis en el volum de la cavitat toràcica i en trobem el diafragma a la part inferior de la cavitat toràcica i entremig de les costelles els intercostals, que tenim tant interns com externs tot i que per a la respiració normal, els més importants són els externs. Després en tenim altres que veurem més endavant i que intervenen en la inspiració i expiració forçada.
Veiem la cavitat toràcica amb els òrgans que hi trobem a l’interior. Envoltant les parets de la cavitat toràcica trobem les costelles i la part més dorsal les vertebres. Dins de la cavitat toràcica trobem el timus que forma part del sistema limfoide i també trobem la tràquea i l’esòfag.
Vies respiratòries superiors Cavitat nasal La cavitat nasal és la via normal d’entrada d’aire tot i que en determinades circumstàncies pot entrar per la boca. És important respirar pel nas ja que aquest elabora diferents funcions, entre les quals trobem humidificar, escalfar i filtrar l’aire que entra.
A l’epiteli de la cavitat nasal trobem unes cèl·lules secretores, concretament caliciformes, que produeixen mucus que humidifiquen l’aire que entra i el filtren ja que pot atrapar petites partícules. Aquesta capacitat de filtració es veu reforçada pel fet que l’epiteli que recobreix la cavitat nasal té uns cilis que permeten atrapar possibles partícules que entren. El fet que pugui escalfar l’aire ve donat perquè a la part superior de la cavitat nasal hi ha uns replecs anomenats cornetes i que són zones que estan molt vascularitzades.
4 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Faringe La faringe és un tros relativament curt de la via respiratòria i està compartida amb el sistema digestiu. A la faringe trobem també teixit limfoide ja que trobem les amígdales.
Laringe La laringe es troba a continuació de la faringe i està formada per 9 cartílags diferents. A aquesta part de la via respiratòria és on trobem les cordes vocals que actuen com a un aparell vibrador i que és essencial per a la fonació.
Vies respiratòries inferiors Tràquea La tràquea en els humans té aproximadament uns 12 cm de longitud. La seva estructura és molt important i en diferenciem 3 capes. La capa més interna està format per teixit epitelial amb mucosa i submucosa, la més externa o també coneguda com adventícia està formada per teixit conjuntiu. Trobem també la capa intermèdia que és fonamental ja que està formada per anells cartilaginosos sense tancar (amb forma de U) per la part dorsal on trobem musculatura llisa; el fet que estigui constituïda per teixit cartilaginós i no per muscular és d’una gran importància ja que d’aquesta manera aconseguim que les vies sempre estiguin obertes.
Bronquis i bronquíols Tant bronquis com bronquíols tenen una estructura epitelial que recobreixen el conducte. També tenim teixit cartilaginós que va decreixent a mesura que les generacions augmenten, així doncs, cada cop tenim més musculatura llisa i menys teixit cartilaginós. Més endavant veurem les diferents generacions i com a partir de la 16, el teixit cartilaginós desapareix.
5 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Alvèols Els alvèols estan formats per una única capa d’epiteli molt prima i que és essencial per tal que es produeixi l’intercanvi de gasos. En trobem dos tipus de cèl·lules, les tipus I que s’encarreguen de formar la membrana respiratòria i les tipus II que estan implicades en produir líquid que permetrà mantenir l’interior de l’alvèol humit.
A més, dins de l’alvèol trobem el sulfactant pulmonar que és una lipoproteïna que disminueix la tensió superficial i evita que els alvèols es col·lapsin, fent que sempre estiguin oberts.
La membrana respiratòria té de l’ordre de 0,5 µm de gruix i està formada per l’epiteli alveolar, la membrana basal de l’epiteli, per la membrana basal del capil·lar i per l’endoteli capil·lar. Enganxats a la paret alveolar trobem també macròfags.
Pulmons Els pulmons estan formats per tot l’arbre bronquial, és a dir, bronquis, bronquíols, sacs alveolars i alvèols. Rodejant tot això tenim el parènquima pulmonar que és teixit conjuntiu molt esponjós i elàstic.
Rodejant els pulmons trobem les pleures: parietal externa i visceral interna. És essencial que la pressió intrapleural sigui inferior a la intraalveolar o intrapulmonar. El que fa és arrossegar una pleura amb l’altre i mantenir sempre el pulmó enganxat a la cavitat toràcica; si la pressió intrapleural no fos negativa, els pulmons col·lapsarien. Això és el que succeeix en el cas de un pneumotòrax ja que el que manté el pulmó obert és la pressió subatmosfèrica que hi ha en la cavitat intrapleural.
Així doncs, la intraalveolar es pot modificar en funció de la musculatura però la intrapleural sempre ha d’estar per sota de la intraalveolar.
6 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Estructura de l’arbre respiratori A partir de la tràquea comencen les diferents ramificacions de l’arbre bronquial. Es comencen per una ramificació que esdevé en dos bronquis primaris, un que va cap al pulmó dret i l’altre cap al pulmó esquerre. A partir dels bronquis primaris tenim els bronquis secundaris,dels quals hi ha 3 ramificacions cap al pulmó dret i 2 cap a l’esquerra. A partir dels bronquis secundaris, una següent ramificació donarà lloc als bronquis terciaris.
De bronquis només hi ha tres ramificacions, de manera que a partir dels bronquis terciaris es formen els bronquíols, dels quals hi ha 12 generacions, que van de la 4 a la 15. A la generació 16 trobem els bronquíols terminals i a partir d’aquesta es formen els bronquíols respiratoris (generacions 17, 18 i 19) que s’anomenen així perquè poden tenir algun alvèol. A partir dels bronquials respiratori tenim 3 generacions més de conducte alveolar (generacions 20, 21 i 22) i a partir d’aquí tenim els sacs alveolars (generació 23) que poden tenir més alvèols.
En total, des dels bronquis primaris fins els sacs alveolars tenim 23 generacions. La finalitat de tenir tantes ramificacions 1 és augmentar la superfície respiratòria, obtenim de l’ordre de 60 – 80 m de superfície respiratòria ja que tenim uns 300 milions d’alvèols.
MÚSCULS RESPIRATORIS Els músculs respiratoris més importants són el diafragma, els músculs intercostals que diferenciem en interns i externs, on els últims elaboren una funció més important i músculs accessoris.
Pel que fa als músculs accessoris trobem diversos, per una banda l’esternoclidomastoïdal i els escalens que ajuden a aixecar la caixa toràcica cap amunt. Després en tenim uns altres que estan per sobre de les costelles, els serrats, i altres músculs abdominals que també poden ajudar a la respiració forçada.
Tots aquests músculs respiratoris estan constituïts per musculatura esquelètica de manera que la innervació que reben és a través del sistema motor somàtic, concretament per motoneurones.
També tenim innervació del sistema motor vegetatiu, sobretot el que seria neurones postglangionars parasimpàtiques que innerven la musculatura llisa, tràquea i bronquíols de l’arbre bronquial. L’activació d’aquestes neurones provoca broconstricció. En la musculatura llisa de l’arbre bronquial no rebem directament innervacions simpàtiques però en canvi sí que hi ha receptors β – adrenèrgics. Cosa que en una activació simpàtica i alliberació d’adrenalina per la medul·la adrenal, per acció d’aquests receptors hi ha una brocodilatació.
Si bé a la musculatura llisa de l’arbre bronquial no trobem terminacions postglangionars simpàtiques, sí que n’hi ha en el sistema vascular que irriga el sistema respiratori on té un efecte vasoconstrictor.
7 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Ventilació: músculs implicats en la inhalació i la exhalació Tots els moviments respiratoris provoquen canvis en el volum pulmonar, que provoquen canvis en la pressió pulmonar i afavoreixen el flux d’aire cap a dins o cap a fora. En el cicle respiratori en trobem dues fases: inhalació i exhalació.
Inhalació Durant la fase d’inhalació d’un cicle normal, es contrauen el diafragma i els intercostals externs. Amb aquesta contracció aconseguim que el diafragma baixi cap a baix i que els intercostals pugin les costelles, de manera que el volum de la cavitat toràcica augmenta, fent que la pressió disminueix i per tant que entri l’aire. Ja que recordem que el flux d’aire sempre va de llocs de més pressió a altres de menys.
Exhalació La fase d’exhalació o expiració és una fase passiva ja que consisteix en la relaxació dels músculs que s’han contret durant la inhalació. Quan el diafragma es relaxa puja cap amunt i quan ho fan els intercostals, baixen les costelles. Amb aquests moviments aconseguim que el volum de la cavitat toràcica disminueix i per tant que la pressió augmenti, així doncs l’aire surt Inhalació i exhalació forçada En una inhalació forçada intervenen els músculs accessoris com són els escalens, l’esternoclidomastoïdal i els serrats que estan a les costelles superiors.
En una expiració forçada intervenen sobretot els músculs abdominals, que es relaxen, i també els intercostals interns que redueixen més el volum de la caixa toràcica. Amb això aconseguir treure la major quantitat d’aire possible.
8 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Ventilació i mecànica respiratòria A l’esquema podem veure les fases de la ventilació, és a dir, la mecànica respiratòria partint d’una situació de relaxació.
1.
A la figura A observem que el diafragma es troba relaxat i que la pressió alveolar és idèntica a l’atmosfèrica, de 760 mmHg. Cal tenir present que la pressió intrapleural és inferior a la pressió alveolar, de 758 mmHg.
2.
A la següent fase (B), el diafragma es contrau de manera que baixa cap avall i el volum de la cavitat toràcica augmenta, fent que la pressió disminueixi fins a 758 mmHg; com que la pressió alveolar és inferior a la pressió atmosfèrica, entra aire fins que s’igualen (C).
3.
A la figura D, el diafragma es relaxa de manera que disminueix el volum i augmenta la pressió fins a 762 mmHg, això provocarà que l’aire surti fins arribar a una pressió alveolar de 760 mmHg . Al gràfic veiem un esquema de la quantitat d’aire que es mobilitza en una respiració normal i com la pressió intrapleural està sempre per sota de l’alveolar. Cal tenir present que la pressió atmosfèrica es manté constant durant tot el cicle.
9 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 VOLUMS I CAPACITATS PULMONARS Parlem de volums quan fem referència a un únic paràmetre. En podem diferenciar diferents volums:  El volum corrent (VC) o el volum Tidal és el volum que es belluga durant una inspiració normal. (500 ml).
 El volum de reserva inspiratori (VRI) és el volum que podem introduir si fem una inspiració forçada. (3000 ml).
 El volum de reserva expiratori (ERV) és el volum d’aire que nosaltres podem extreure en els pulmons dels pulmons després de fer una expiració forçada. (1000 ml).
 El volum residual (RV) és el volum d’aire que queda en els pulmons retinguts, és a dir, que sempre queda als pulmons. (1200 ml).
Quan tenim la suma de més d’un volum, tenim el que es coneix com a capacitat. En trobem de diferents tipus:  La capacitat inspiratòria (CI) és la suma del volum corrent més el volum de reserva inspiratori. (3500 ml)  La capacitat residual funcional (FRC) és la suma del volum de reserva expiratori i el volum residual. (2200 ml).
 La capacitat vital (VC) és la que ens dóna més informació de totes i fa referència al volum d’aire que podem treure després de fer una inspiració forçada i una expiració forçada. La capacitat vital es defineix com la suma del volum corrent, volum de reserva inspiratori i volum de reserva expiratori. (4500 ml).
 La capacitat pulmonar (TLC) és la suma de la capacitat inspiratòria i la capacitat residual funcional. (5700 ml).
La capacitat vital té molt a veure amb la capacitat total de la caixa toràcica i en principi, els homes tenen una capacitat vital més gran que les dones.
Podem calcular quin és el volum minut que fa referència a: El volum mort anatòmic (VMA) és el volum d’aire que queda a les vies respiratòries però que no intervé en l’intercanvi capil·lar que es dóna en els alvèols. Aquest volum és aproximadament el 30% del volum corrent i són uns 150 ml.
El volum mort fisiològic (VMF) és tot aquell aire que entre als alvèols però degut que no estan completament oberts o irrigats, no intervé en l’intercanvi de gasos. En un individu sà, el volum mort anatòmic i fisiològic haurien de ser iguals.
10 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 CIRCULACIÓ PULMONAR Fins ara quan parlàvem del sistema vascular, principalment, parlàvem de la circulació sistèmica. Anteriorment havíem vist que la circulació pulmonar està formada per la sang desoxigenada que surt del ventricle dret i que va cap a les artèries pulmonars que posteriorment aboquen la sang cap a les arterioles pulmonars. De les arterioles pulmonars va cap als capil·lars pulmonars que al seu torn la porten a les venes pulmonars i d’aquí ja va la sang oxigenada cap a la aurícula esquerra. A més a més d’aquesta circulació pulmonar que té com a funció que quan passi pels pulmons, la sang oxigenada pugui ser utilitzada, trobem que part de la circulació sistèmica serà l’encarregada de portar sang oxigenada per irrigar l’arbre bronquial, el parènquima pulmonar, etc.
Diferències entre circulació sistèmica i circulació pulmonar 1. Sistema de baixa pressió: PA sistòlica 25 mmHg/ PA diastòlica 10 mmHg.
La diferència més gran entre la circulació sistèmica i la pulmonar és la pressió. Això és degut que el ventricle dret té les parets molt més primes que l’esquerra, de manera que la pressió de la sang arterial – pulmonar és molt més baixa a la circulació pulmonar que no pas a la sistèmica. Recordem que en la sistèmica pren uns valors d’aproximadament 120 sistòlica i 80 diastòlica i en el cas de la circulació pulmonar és de 25 i 10, respectivament.
2. Sistema de baixa resistència.
Una altra diferència entre els sistemes és que la circulació pulmonar é un sistema de baixa resistència. Les arterioles pulmonars es caracteritzen perquè la capa de musculatura llisa és molt més prima que la de les arterioles que intervenen en la circulació sistèmica de manera que ofereixen menys resistència.
Una altra causa per la qual la circulació pulmonar es tracta d’un sistema de baixa resistència recau en el fet que, normalment, està més dilatat que el sistèmic.
3. Xarxa capil·lar extensa al voltant dels alvèols.
La xarxa capil·lar és una altra diferència important ja que la que trobem en el sistema pulmonar és molt extensa i en arribar als alvèols trobem que estan recoberts per cents de capil·lars. Aquest fet permet ampliar l’àrea d’intercanvi entre l’alvèol i el sistema sanguini.
11 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 4. Menor filtració En els capil·lars pulmonars trobem poca filtració en el sistema de microcirculació i això és degut, principalment a dos motius. El primer motiu és perquè pressió capil·lar és molt més baixa. L’altre motiu resideix en el fet que entre les cèl·lules epitelials alveolars hi ha unions estretes que impedeixen que hi hagi aquesta filtració.
Si per el que sigui hi hagués filtració, per evitar que hi hagués acumulació de líquid en el parènquima pulmonar, hi ha un sistema limfàtic molt desenvolupat que eliminarà el poc líquid que s’hagi filtrat. Si aquest sistema limfàtic no funciona correctament es produeix un edema pulmonar que interfereix en l’intercanvi de gasos; recordem que segons la llei de Flick, l’intercanvi de gasos depèn de la distància entre les dues càmeres on s’està donant l’intercanvi, de manera que si augmentem la capa de líquid intersticial, estem interferint en el canvi.
5. Resposta del sistema vascular en front la pressió parcial d’oxigen La última diferència important entre la circulació sistèmica i la pulmonar és la resposta davant els canvis de pressió d’oxigen. Si recordem quan parlàvem de regulació local del flux sanguini, dèiem que en una situació d’hipòxia, és a dir, disminució dels nivells d’oxigen en els teixits hi havia vasodilatació.
En el cas de la circulació pulmonar passa el contrari, en resposta a una hipòxia, és a dir, alvèols poc ventilats, les arterioles que controlen el flux el que fan es vasoconstricció de manera que el flux que arribi als capil·lars que envolten els alvèols es quedi restringit i així es pugui donar l’intercanvi de gasos. Per una altra banda, es facilitarà el flux cap a zones que estan millor ventilades.
INTERCANVI DE GASOS Difusió d’oxigen Per tal que es pugui elaborar una bona difusió d’oxigen és important que hi hagi un gradient de O2 que afavoreixi aquesta difusió. Recordem que sempre anirà del lloc més concentrat a un altre menys concentrat.
En els alvèols, la pressió d’oxigen és d’aproximadament 100 mmHg; la sang que arriba desoxigenada té una pressió d’oxigen d’uns 40 mmHg, de manera que quan aquesta arribi als alvèols, l’oxigen passarà cap a la sang ràpidament ja que el gradient de concentració afavoreix aquesta difusió.
En els teixits passarà el contrari, la sang que prové de la circulació sistèmica és oxigenada i per tant la pressió parcial d’oxigen serà més gran que en els teixits. En conseqüència, l’oxigen difondrà cap els teixits segons el gradient de concentracions.
12 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Difusió de CO2 En l’alvèol, la pressió de CO2 és de 40 mmHg; en la sang desoxigenada és d’uns 45 mmHg, de manera que, segons el gradient de concentracions, el CO2 que trobem als capil·lars difondrà cap als alvèols.
En els teixits, la pressió de CO2 és més elevada que la que trobem a la sang provinent de la circulació sistèmica de manera que es produirà una difusió de CO2 des del teixit fins a la sang.
Si ens fixem, el gradient d’oxigen que es forma es molt més gran que el de CO2. Però aquesta diferència es veu compensada amb el fet que el CO2 és més soluble que l’oxigen s’arribarà a l’equilibri per tots dos gasos.
A la imatge veiem les pressions parcials dels diferents gasos que trobem durant l’intercanvi de gasos.
 A l’alvèol observem que la pressió parcial d’oxigen és de 100, la de CO2 de 40 i la de l’aigua de 47.
 A l’aire inspirat trobem pressions molt diferents a les que trobem en els alvèols. Observem que la pressió parcial d’oxigen és de 168, és a dir, molt superior a la que trobem als alvèols i això és degut, per una banda, a la humidificació de l’aire i per una altra banda que, durant la inspiració, no tot l’aire que està als alvèols és renovat.
Recordem que hi ha un volum residual, és a dir, que no surt mai i per tant que no es renova.
 A l’aire expirat trobem valors diferents al dels alvèols, per exemple la concentració d’oxigen és més gran, perquè en les àrees superiors hi ha aire que no intervé en l’intercanvi de manera que es barreja amb l’alveolar.
 A les artèries que transporten sang oxigenada, hi ha una lleugera disminució d’oxigen. Això és degut que en la circulació del pulmó trobem la circulació pulmonar (oxigenar la sang) i la sistèmica (donen sang oxigenada a l’arbre bronquial) i aquesta última, en comptes d’anar directament a la aurícula dreta per oxigenar-se, aboca a les venes pulmonars. Per tant, es barreja sang desoxigenada provinent de la circulació sistèmica amb sang oxigenada que trobem a les venes, la qual cosa comporta una disminució d’oxigen.
13 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 TRANSPORT DE GASOS EN LA SANG Transport de l’oxigen El 98,5 % de l’oxigen és transportat dins de l’eritròcit unit a la hemoglobina, mentre que la resta es troba dissolt en el plasma. Quan l’oxigen es combina amb l’hemoglobina en els pulmons adquireix un color brillant, en canvi, quan l’hemoglobina és pobre en oxigen (desoxihemoglobina) té un color blavós més fosc.
La unió amb l’oxigen és una reacció reversible i depèn de quina sigui la pressió d’oxigen. Si hi ha nivells elevats d’oxigen, com ara en els pulmons, es forma la oxihemoglobina. En canvi, si la disponibilitat d’oxigen és baixa, es perd afini titat i s’allibera oxigen, esdevenint en la desoxihemoglobina.
Corba de dissociació d’oxigen i l’hemoglobina A l’esquema veiem representat la pressió parcial d’oxigen respecte la saturació de l’hemoglobina. Observem que en els pulmons, on tenim 100 mmHg, hi ha uns 15 ml d’oxigen/100 ml de sang, de manera que es pot transportar de l’ordre de 20 ml d’oxigen. En aquesta situació, pràcticament tots els llocs de fixació de l’hemoglobina estan ocupats. En aquest moment, la saturació d’hemoglobina és total (100%).
Veiem que la corba té una forma sigmoidal la qual cosa ens està informant que hi ha una cooperativitat positiva pel que fa a la fixació del O2. Així doncs, quan es fixa la primera molècula d’oxigen a l’hemoglobina, la següent té més afinitat.
S’ha de tenir present que la cooperativitat també es dóna a l’hora d’alliberar l’oxigen.
En els teixits, on la pressió parcial d’oxigen és de 40 mmHg, la saturació de l’hemoglobina és només del 75%. Podem observar com únicament s’han alliberat 5 ml d’oxigen per 100 ml de sang. Per tant, disposem d’una reserva d’oxigen que serà important en els casos d’exercici, on la pressió parcial d’oxigen baixa fins als 20 mmHg en els teixits.
14 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Factors que alteren l’afinitat de l’hemoglobina per l’oxigen Hi ha diferents factors que poden alterar l’afinitat de l’hemoglobina per l’oxigen, és a dir, tenen regulació al·lostèrica.
Entre ells trobem l’efecte Bohr en el qual hi ha una disminució del pH i un augment del CO2, en aquest cas es produeix un desplaçament de la corba de saturació de l’hemoglobina cap a la dreta, és a dir, que l’hemoglobina perd afinitat per l’oxigen, alliberant-lo fàcilment.
Quan hi ha un augment de la temperatura passa el mateix, és a dir, hi ha un desplaçament de la corba cap a la dreta. Això té sentit ja que durant l’exercici s’augmenta la temperatura dels teixits que intervenen, de manera que el desplaçament de la corba permetrà que s’alliberi més fàcilment oxigen en els teixits que es troben en funcionament.
Tenim l’efecte contrari, és a dir, una disminució de CO 2 i un augment del pH o bé una disminució de la temperatura, desplaça la corba d’afinitat de l’hemoglobina per l’oxigen cap a l’esquerra. Això passa per exemple durant l’embaràs o quan ens trobem en situacions on la disponibilitat d’oxigen és baixa, com en les grans altituds. Aquestes situacions el que provoquen són hiperventilacions de manera que eliminem més CO2 del compte i provoquem alcalosi respiratòria. El sentit del desplaçament de la corba cap a l’esquerra ve donat perquè a pressions baixes d’oxigen, l’hemoglobina té més afinitat pel O2 i per tant se satura més fàcilment.
Transport del diòxid de carboni Aproximadament el 5 – 10% del CO2 el trobem dissolt en el plasma i un 90 – 95% que està dins de l’eritròcit. Dins de l’eritròcit tenim aproximadament un 15 – 20% que es pot unir a proteïnes, principalment l’hemoglobina, i aquests compostos que es formen s’anomenen compostos carbàmics; la resta de CO 2 de dins de l’eritròcit, un 70-75% es combina amb l’aigua per formar àcid carbònic que ràpidament s’ionitza i forma bicarbonat, que té un efecte tamponant, i protons, que se’n van cap al plasma o bé es combina amb l’hemoglobina i quedar unit a l’eritròcit.
Totes aquestes reaccions són reversibles i quan arribem a la sang en els pulmons, tornem a formar àcid carbònic, per donar CO2 que s’allibera i es difon pels alvèols per eliminar-lo.
15 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Corbes de dissociació de CO2 Veiem un gràfic on a l’eix d’abscisses es representa la pressió del CO 2 i a les ordenades la capacitat per transportar el CO2 en qualsevol de les formes que hem dit anteriorment.
Observem com a mesura que augmenta la pressió, augmenta la capacitat de transportar el CO2 en alguna d’aquestes formes. Aquest transport es pot veure modificada en funció de quin sigui el grau d’oxigenació de la sang. Si es produeix el que es coneix com efecte Haldane, és a dir, un augment de la pressió parcial d’oxigen, es produeix un desplaçament de la corba cap a la dreta de la corba de dissociació del CO2.
Aquest desplaçament implica que allà on tenim pressions parcials d’oxigen elevades, com ara els pulmons, es perd la capacitat de transportar CO2 per la sang i en conseqüència s’allibera més fàcilment el CO 2 i es pot difondre cap els alvèols.
REGULACIÓ DE LA RESPIRACIÓ La regulació de la respiració únicament està controlada pel sistema nerviós però pot ser una regulació voluntària o automàtic.
El regulació pot venir donada per un control voluntari ja que podem modificar la freqüència respiratòria, fer inspiracions més profundes o inclús podem deixar de respirar una estona. El control voluntari es produeix a partir de neurones de l’escorça cerebral i controlen, a partir de la via corticoespinal (que va de l’escorça a la medul·la espinal) , les motoneurones que intervenen en el control de la contracció dels músculs respiratoris. Això ens permet controlar voluntàriament la respiració.
Lògicament, el control voluntari no voluntari no és suficient ja que quan estem dormint no ho controlem. És per aquest motiu que existeix un control automàtic de la respiració que és essencial per poder garantir un ritme respiratori les 24 h del dia. El centre respiratori que controla els músculs respiratoris es troba en el tronc encefàlic, concretament en el bulb raquidi i en la protuberància.
En el bulb raquidi trobem dos grups de neurones importants en aquest control: el grup dorsal respiratori, que és el més important, i el grup ventral respiratori. A la protuberància en trobem l’àrea pneumotàxica i l’àrea apnèustica. El grup dorsal respiratori és el més important de tots 4 i les altres zones el que fan és modular la seva activitat.
16 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Tot i que aquestes neurones, principalment les del grup dorsal respiratori, tenen un ritme endogen, també poden estar influenciats per estímuls sensorials. Principalment, responen a canvis en la concentració d’oxigen i CO2 a través de quimioreceptors o també reben informació a través de mecanoreceptors que detecten l’estirament de la musculatura llisa de l’arbre bronquial.
Grup dorsal respiratori En el grup dorsal respiratori que es troba en el bulb raquidi hi ha un grup de neurones que el que fan principalment és regular la contracció dels músculs implicats en la inspiració. Recordem que en un cicle normal intervenen el diafragma i els dorsals externs; en un cicle forçat l’esternoclidomastoïdal i els serrats.
Si ens fixem en les neurones del grup dorsal respiratori, veiem que tenen un ritme endogen de generació de potencial d’acció. En el cas dels humans es generen potencials d’acció durant 2 on envien informació cap als músculs respiratoris (diafragma i dorsals externs) es produeix la inspiració. En els 3 segons següents que estan inactius, es produeix la expiració que és un procés passiu i es relaxen els músculs respiratoris.
Grup ventral respiratori A la vegada que s’està enviant la informació des del grup dorsal respiratori, s’està inhibint el grup ventral respiratori.
Aquest té neurones que controlen bàsicament músculs respiratoris que estimulen la expiració i com que aquest procés és passiu, durant la respiració normal no influeixen per res. Així doncs, el grup respiratori dorsal està inhibint el grup respiratori ventral.
Les neurones del grup respiratori ventral només estan actives quan es necessita fer una ventilació més gran o forçada com en el cas de l’exercici intens. Aquestes neurones estan relacionades amb la contracció dels músculs que intervenen en la respiració forçada com són els intercostals interns i els abdominals.
Àrees pneumotàxica i apnèustica Les àrees pneumotàxica i apnèustica les trobem a la protuberància i no intervenen directament en el control de la musculatura respiratòria sinó que modulen l’activitat de les neurones de l’àrea dorsal respiratòria.
Per una banda, l’àrea pneumotàxica té un efecte inhibidor sobre l’àrea dorsal respiratòria. El que fa és escorçar el temps d’inhibició, de manera que s’augmenta la freqüència respiratòria. En canvi, l’àrea apnèustica té l’efecte contrari ja que estimula l’àrea dorsal respiratòria, augmentant el temps d’inspiració i una major ventilació.
Regulació química de la respiració Hem vist com funcionen les diverses àrees de regulació en la respiració però cal tenir present que els nivells de O 2 i CO2 en sang també poden modular el patró de freqüència respiratòria. Els quimioreceptors que detecten aquests canvis en els nivells d’oxigen i CO2 són els mateixos que trobàvem en la regulació del sistema cardiovascular. En el bulb raquidi trobem els quimioreceptors centrals i en els cossos aòrtics i carotidis trobem els quimioreceptors perifèrics.
17 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Quimioreceptors centrals Els quimioreceptors centrals es troben en el bulb raquidi detecten nivells alts en la pressió CO2, de manera que quan arriba sang que irriga el sistema nerviós amb ppCO2 elevada, el CO2 es difondrà cap al líquid cefaloraquidi on es combina amb aigua per formar àcid carbònic que s’ionitzarà a bicarbonat i protons. Els protons que es formen són detectats pels receptors que trobem en aquesta àrea quimiosensible al bulb raquidi.
Quimioreceptors perifèrics Els quimioreceptors perifèrics es troben en els cossos aòrtics i carotidis i detecten sobretot una disminució en la pressió parcial de l’oxigen. Aquests quimioreceptors, quan detecten que hi ha una disminució d’oxigen el que provoquen és el tancament de canals de potassi, de manera que es despolaritza la membrana que alhora provoca l’obertura de canals de calci voltatge dependents. L’obertura d’aquests canals de calci provoca l’alliberació de neurotransmissors, concretament la dopamina és la que estimula les neurones sensitives que portaran la informació cap al bulb raquidi, que és el centre de control respiratori.
Els mecanismes pels quals actuen quan hi ha activació, ja sigui per disminució d’oxigen o augment de CO 2, a nivell del centre respiratori poden haver-hi dos mecanismes per tal de regular la respiració. Un és augmentar la freqüència respiratòria i l’altre mecanisme és augmentar el temps d’inspiració.
Quan hi ha la activació de l’àrea quimiosensible als quimioreceptors centrals, normalment, s'activaria el primer mecanisme. Això té sentit ja que si augmentem la freqüència respiratòria, hiperventilem, i per tant aconseguim eliminar l’excés de CO2. Quan la resposta és deguda a una disminució d’oxigen, s’augmenta el temps d’inspiració de manera que aconseguim que entri més oxigen.
18 María Monteserín Cuesta Judith González Gallego Fisiologia Animal T4 Mecanoreceptors Els mecanoreceptors són un altre tipus de receptors que es poden activar i regular el ritme respiratori. Els trobem entremig de la musculatura llisa de l’arbre bronquial i detecten un estirament de la musculatura llisa. Per exemple, quan es produeix una hiperinsuflació a l’arbre bronquial, és a dir, que s’inflen massa, aquesta mecanoreceptors s’activen i envien informació cap al centre respiratori. Aquest reflex s'anomena el reflex de Hering – Breuer i la resposta és escorçar el temps de inspiració.
Imatge resum de la regulació respiratòria: 19 ...