bq fotosintesis (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 1º curso
Asignatura Bioquímica
Año del apunte 2014
Páginas 9
Fecha de subida 06/11/2014
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1 Fotosíntesis CO2 + H2O (+ luz)  O2 + (CH2O)n Este proceso lo llevan a cabo los organismos autótrofos fotosintéticos. La fuerza que promueve la síntesis de hidratos de carbono es la energía lumínica que se convierte a energía química. El donador de electrones y protones es el agua, a diferencia del NAD reducido, es un mal donador de electrones y hace falta más energía, por eso solo se puede llevar a cabo con la energía lumínica (inagotable).
Hay dos fases. La fase luminosa permite generar ATP y poder reductor, mientras que la oscura no depende de la luz y asimila el CO2 para sintetizar hidratos de carbono y regenerar los componentes del ciclo. La fotosíntesis se hace en los cloroplastos, concretamente en el lumen dentro de los grana de las membranas tilacoidales. También tiene una parte en el estroma. La asimilación de CO2 se hace en el estroma porque es allí donde se sitúan los enzimas correspondientes. Los cloroplastos tienen DNA y probablemente provienen de organismos procariotas que se unieron en simbiosis con eucariotas. Este DNA participa en proteínas que intervienen en los procesos de respiración y fotosíntesis.
Los pigmentos (clorofilas y accesorios) son capaces de captar la energía luminosa. La luz del sol está en el rango de luz visible, y estas longitudes de onda son recogidas por los pigmentos. La longitud de onda baja tiene mayor energía que la de longitud de onda alta. Las clorofilas tienen una estructura similar a la hemoglobina, tienen un anillo tetrapirrólico con magnesio en lugar de hierro. La ficoeritrobilina se encuentra en cianobacterias y algas rojas, es su equivalente en clorofila. Los beta-carotenos son pigmentos accesorios porque no son capaces de realizar la fotosíntesis por ellos mismos.
Los pigmentos se organizan en fotosistemas dentro de los cloroplastos. En el centro de reacción fotoquímica se encuentran las clorofilas y alrededor pigmentos accesorios, que son moléculas antena capaces de captar los fotones de luz que le llegan, de manera que los electrones van de una molécula antena a otra hasta llegar a la clorofila central. Cuando llega al centro de reacción fotoquímica, excita un electrón haciéndolo subir a un nivel de excitación superior, donde también hay aceptores y donadores de electrones. Cuando el electrón llega después de recorrer todos los pigmentos antenas es captado por un aceptor de electrones, y el dador de electrones da electrones al centro de reacción para restaurar este electrón que ha pasado al dador. Se trata de una transferencia de energía por resonancia.
2 Estos centros de reacción se han comenzado a estudiar en bacterias y posteriormente en plantas superiores. En las bacterias purpura la luz excita los electrones del centro de reacción (llega a través de los 3 pigmentos antena), y estos serán transferidos mediante transportadores de electrones, sobre todo la Feofitina. Esta cede los electrones a una quinona y después a un complejo muy similar al 3 de la cadena de transporte de electrones llamado Citoquinina bc1 que permite el paso de protones en contra de gradiente a través de la membrana interna de los tilacoides. Estos protones servirán para sintetizar ATP. Los electrones a través de un citocromo c2 vuelven al fotosistema.
En las bacterias verdes del azufre el fotosistema cede electrones a una quinona y a un complejo cyt bc1, igual que el sistema anterior. La única diferencia es que parte de los electrones pueden ir a través de la ferrodoxina a la ferrodoxina NAD reductasa para incorporarse al NAD oxidado y reducirlo. Además de transferir electrones y bombear protones pueden generar poder reductor. Los electrones que van a la obtención de NAD reducido son reconstruidos mediante la oxidación del sulfuro, ya que son bacterias que viven en medios con mucho azufre.
Las plantas superiores tienen dos fotosistemas unidos formando una cadena de transporte de electrones en forma de Z. En este caso los electrones salen del fotosistema II y en lugar de volver al centro de reacción pasan por la plastocianina, que es un transportador móvil, hasta el fotosistema I. Aquí hay otro pigmento que también se excita por acción de la luz y entonces los electrones que acaba de recibir pueden pasar por una serie de proteínas Hierro- azufre y la ferrodoxina hasta llegar a la FdNAD reductasa para generar poder reductor. Para regenerar los electrones en las plantas vasculares oxidan el agua, ya que estas no viven en un ambiente rico en azufre. El agua se oxida una vez se han ido los electrones para regenerarlos en el primer fotosistema.
Para poder oxidar dos moléculas de agua hacen falta dos fotones (dos fotones por cada electrón que se excita). En las bacterias purpura y las verde del azufre no se genera oxigeno porque no hace falta hidrolisis del agua para regenerar los electrones.
4 El gradiente de protones a banda y banda de la membrana tilacoidal inducido por la luz (-3,5 unidades de pH) es la fuerza protón-motriz que utilizara la ATPasa para formar ATP. El complejo citocromo bf permite el paso de protones desde el estroma hasta el lumen. En el estroma es donde nos conviene que haya ATP porque es donde se encuentran los enzimas de las vías fotosintéticas. En las bacterias no hay cloroplastos, los fotosistemas se sitúan en la membrana y envían los protones al espacio entre la pared bacteriana y la membrana plasmática.
La fase oscura permite la asimilación de CO2 y por eso necesitamos poder reductor y energía generados en la fase luminosa. Las plantas una vez lo hayan asimilado sintetizan triosas fosfatos (en plantas C3) y a partir de aquí se podrán sintetizar hexosas, sacarosa, almidón, celulosa y otros. También pueden sintetizar pentosas fosfatos y a partir de ahí ácidos nucleicos y otros metabolitos. Se trata de una vía cíclica descrita pro Calvin, cuyos enzimas se encuentran en el cloroplasto (estroma) aunque también se pueden encontrar en los amiloplastos en las raíces que pueden almacenar mucho almidón.
5 Es un ciclo con tres fases: 1. Fijación del CO2 2. Reducción 3. Regeneración del aceptor (rubulosa 1,5 bifosfato, un carbohidrato de 5 átomos de carbono).
Por cada ribulosa se asimila una molécula de CO2, pero partimos de tres moléculas, por lo que al final tendremos 6 moléculas de 3-fosfoglicerato (PGA), que pasan a dar 6 moléculas de gliceraldehido 3-fosfato (GPA), una de ellas va a producir energía y las otras 5 a regenerar el ciclo.
6 Fijación del CO2 La ribulosa 1,5 bisfosfato es una molécula de 5 carbonos capaz de aceptar un CO2 con ayuda de la enzima RubisCO. Puesto que es una reacción anabólica generaremos NADPH y se gastará ATP. El estado de fijación está catalizado por la encima RubisCO, la enzima principal reguladora de la vía. Tiene estructura globular con dos subunidades: una grande (L) formada por 8 cadenas codificadas por el genoma del cloroplasto y una subunidad pequeña (S) que también tiene 8 cadenas y que están codificadas por el genoma nuclear. La actividad de la Rubisco es muy lenta, asimila solo 3 moléculas de Co2 por segundo. Se ha visto que puesto que es una enzima lenta y poco efectivo hace falta que haya mucho, de hecho el 50% del peso seco del cloroplasto es RubisCO. Además une magnesio a través de una lisina en la subunidad grande, de manera que ayudan a posicionar la ribulosa en el centro activo.
Reducción En la segunda etapa del ciclo de Calvin aparecen enzimas de la glucolisis pero que están situadas en el cloroplasto, por lo que son isoenzimas (enzimas que tienen la misma función pero que están codificadas por genes diferentes, en este caso están codificadas por genes de cloroplastos mientras que los de la glucolisis son genes nucleares). Las reacciones son las mismas pero a la inversa de la glucolisis, con la única diferencia que el aceptor de protones es el NADP.
La dihidroxiacetona fosfato puede salir por un transportador al citosol y por reacciones inversas a la glucolisis usarse para sintetizar fructosa y sacarosa. Si se necesita energía continúa en el ciclo para generar ATP y no carbohidratos. Si se necesita almidón sin embargo continúa en el cloroplasto pero se sintetiza por enzimas que tienen la misma función de las enzimas del citosol que sintetizaban carbohidratos (son isoenzimas). La fructosa 6-P la encontramos en todas las vías (formación de almidón, sacarosa, regeneración de la ribulosa 1,5 bisfosfato…).
7 Regeneración El tercer paso se produce una regeneración de la ribulosa a partir de la dihidroxiacetona mediante el ciclo de Calvin. Se dan una serie de reacciones en las que participan una serie de carbohidratos de diferentes átomos de carbono. Hay intercambios de carbono en los que participan transaldolasas y transketolasas que tienen TPP (tiamina pirofosfato) y magnesio como cofactor. La enzima que controla esta vía es la fructosa 1,6 bifosfatasa que es la que consigue fructosa 6-P. A partir de esta molécula se puede sintetizar almidón o si sale del cloroplasto otros carbohidratos.
Balance global Por cada tres ciclos se sintetizaría una triosa, para sintetizar una fructosa necesitaríamos 6 CO2. Por cada glucosa necesitaremos generar 6 moléculas de oxigeno porque por cada una se generan 3 ATP y necesitamos 12.
Necesitaremos por lo tanto 48 fotones de luz.
Si no hay luz no habrá energía y por tanto no habrá asimilación de CO2 que requiere mucha energía.
Cuando hay luz lo que hay es transferencia de electrones y se produce el paso de protones a través de la membrana, y en consecuencia fijación de CO2 ya que los encimas de la fase oscura están en el estroma. Hay entrada de protones desde el estroma al lumen, por lo que el pH del estroma aumenta (hay menos protones). Esto va acompañado de salida de Magnesio del lumen al estroma. Estas concentraciones son indicadores del estroma de que se está sintetizando ATP.
8 Para activarse la RubisCO necesita unirse covalentemente a una molécula de CO2 (diferente a la que fija) y a un Mg, todo ello en pH bajo, por lo que mediante la luz conseguimos indirectamente activar RubisCO y empezar la fase oscura. Las transaldolasas y las transketolasas así como la RubisCO y la fructosa 1,6 bifosfatasa necesitan el magnesio. Cuando aumenta la concentración de magnesio aumenta la actividad, además a más pH mayor actividad. A través de estas concentraciones se regula la vía.
Otro regulador es la ferrodoxina reducida, que puede llevar su poder reductor a través de otros transportadores de electrones como la tiorredoxina que se reduce cuando entra en contacto con esta. La tiorredoxina a su vez puede reducir algunos aminoácidos del centro activo de enzimas de la fase oscura, de manera que cuando están reducidas están activas. Por eso a través de la luz y de transporte de protones se activan enzimas de la fase oscura.
Por lo tanto hay tres sistemas de regulación de la fotosíntesis:    pH Magnesio Poder reductor 9 ...