tema 1 y 2 (2016)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 2º curso
Asignatura Nutrición y Metabolismo Vegetal
Año del apunte 2016
Páginas 9
Fecha de subida 28/03/2016 (Actualizado: 05/04/2016)
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TEMA 1: FISIOLOGIA VEGETAL Antecedentes históricos. Concepto y contenido. Relación con otras ciencias. Metodología.
Concepto de fisiología vegetal La fisiología vegetal es el estudio del funcionamiento de las plantas y la regulación de sus procesos vitales a través de factores internos y externos.
Antecedentes históricos Siglo XIV a. C: Familia faraón Akenaton  efecto benéfico y protector del Sol.
384- 322 a. C: Aristóteles  fuego, tierra, agua, aire.
1493- 1541 d. C: Paracelso  química o alquímica de plantas.
1596- 1650: Descartes  teoría mecanística, uso de métodos experimentales para estudiar plantas.
1577- 1644: Van Helmont  primer experimento de fisiología vegetal con sauce.
1641- 1712: Malpighi  descubre los vasos sanguíneos (estudio de savia ascendente y descendente en plantas.
1677- 1761: Stephen Hales  autor de ‘Vegetable statics’ estudia la presión radicular e intuye el papel de las hojas en la nutrición.
1733- 1803: Joseph Priestley  descubre que las plantas purifican el aire. Hace experimentos planta- ratón.
1743- 1794: Lavoissier  química de gases.
1730- 1799: Ingenhousz  luz requerida para fijar anhídrido carbónico. En la oscuridad las plantas lo producen.
1767-1845: Nicholas de Saussure  balance cuantitativo de fotosíntesis; N de suelo.
1803- 1873: Justus von Liebig  final teoría húmica. Ciclaje de nutrientes.
1832- 1897: Julius von Sachs  clinostato, curvas de crecimiento. Experimentos que en el s. XXI se repiten en laboratorios en el espacio. Sustancias formadoras de órganos (fitohormona).
Siglo XX conocimiento del funcionamiento de las plantas avanza bastante: - Nutrientes de los minerales Procesos metabólicos Fitohormonas (sustancias en micromolar de concentración que controlan los procesos de las plantas que se encuentran a muy bajas concentraciones).
Rutas metabólicas.
Procesos de regulación por factores externos, luz, temperatura.
Siglo XXI Se descubre cómo se regula la expresión de los genes y como esto se traduce en el crecimiento y desarrollo de las plantas. Es la era de las Ómicas (genómica, transcriptómica, proteómica, ionómica, fenotipaje, bioinformática, etc). Se da un análisis cada vez más masivo en las plantas, que junto con el avance de la tecnología proporciona una visión más evolucionada de los organismos.
Reto: integración de los diferentes niveles del genético molecular al organismo entero  fisiología vegetal. Quiere explicar cómo funciona utilizando varios niveles de explicación.
TEMA 2: PARED CELULAR Composición química. Propiedades. Estructura. Funciones.
Se da especial hincapié a algunas partes de la célula que son más complejas como es la pared celular.
La pared celular es un orgánulo que rodea el protoplasto (todo lo que hay desde la membrana citoplasmática hasta el exterior). Es un orgánulo que inicialmente se creía como una estructura muy pasiva y con solo función de sostén para el cuerpo de la planta, pero se ha visto que no solo es esto. No solo es un orgánulo rígido poco diferenciado y con función mecánica, es un orgánulo vivo, dinámico, en gran parte de la célula.
Además rodea la célula pero no la aísla, hay conexiones entre las células y se envían entre ellas señales mediante una gran cantidad de plasmodesmos que las unen. Por dentro tenemos la pared secundaria y por fuera la pared primaria. Los compuestos que forman parte de ella se forman dentro de la célula y luego se colocan fuera. La primera en formarse es la pared primaria, luego cuando alcanza tamaño definitivo, forma la pared secundaria, quedando por dentro de la primaria, entre plasmalema y pared primaria.
La pared secundaria no es típica de las células muertas, se encuentra también en las células vivas aunque no en todas se forme. Algunos frutos solo tienen paredes primarias, pero generalmente todas las células de raíz, hojas, etc. tienen pared secundaria SOLO cuando alcanzan su tamaño definitivo. La pared celular primaria es extensible y cuando alcanza su tamaño aparece la secundaria, que no es extensible (y no significa que la célula esté muerta).
La expansión de las células no se tiene que considerar como algo que se hincha (como un globo), la célula crece y a medida que aumenta el volumen del protoplasto la pared siempre mantiene el mismo grosor, continuamente se van sintetizando nuevos materiales, de forma que no se queda más delgada. Es un proceso muy activo y rico en procesos metabólicos, se sintetizan productos que se van colocando hacia el exterior para formar la pared.
Entre célula y célula tenemos una zona gris llamada lámina media, un cemento que une dos células (lo que nos dice que las células no se encuentran sueltas). La lámina media tiene una composición algo distinta respecto las paredes primaria y secundaria.
La pared primaria tiene fibrillas de celulosa, componente polisacárico principal. Su distribución es muy laxa, azarosa. En la pared secundaria, que puede tener varias capas (1 a 3), las fibrillas de celulosa son más largas, más ordenadas y más resistentes. Esta ya no puede crecer más.
Plasmalema  pared secundaria  pared primaria  lamina media  pared primaria  pared secundaria  plasmalema.
Conexiones celulares Los plasmodesmos son muy importantes para el transporte entre células, no solo de nutrientes sino de señales hormonales. A través de estos también se pueden transmitir virus vegetales que van a colonizar la planta. Lo que hacen es ensanchar los plasmodesmos para entrar dentro de las células.
El canal plasmodésmico está formado por material del retículo endoplasmático y el microcanal tiene proteínas importantes.
La pared celular tiene las siguientes propiedades físico- químicas:  Porosidad: entramado de redes poliméricas. Poros de 3,5- 6 nm y 13- 65 kDa.
Proteínas grandes no la pueden atravesar, péptidos u otras sustancias solubles sí que pueden entrar, siempre que pase por los poros.
   Hidratación o hidrofobia: la membrana citoplasmática sí que es hidrofóbica pero la pared tiene componentes hidrofílicos. Todo lo soluble en agua y de pequeño tamaño puede atravesar la pared. Hay cutina, suberina. En algunas zonas de la célula, ésta está recubierta por unas sustancias que son hidrofóbicas, típicamente en las células epidérmicas. La cutícula está formada por sustancias apolares, hidrofóbicas y además recubiertas por ceras. En la raíz, estas células también están suberificadas (tienen súber y es hidrofóbico). En zonas secas, la capa de súber evita que la planta pierda agua. Cuando hay disponibilidad hídrica hay muy poco súber.
Carga negativa: grupo carboxilo, pH ácido (4,5 – 6). Tenemos diferentes azúcares pero también ácidos galacturónicos por ejemplo, que tienen carga negativa. Los grupos carboxilo pueden atraer cationes como calcio, potasio, etc. (- COO-) Estas sustancias de la pared pueden actuar en el intercambio iónico.
Cohesión (lámina media).
Los polisacáridos pueden dar una gran resistencia química y mecánica:   Resistencia química (celulosa, lignina, proteínas ricas en hidroxiprolina).
Resistencia mecánica (estructura cristalina).
Composición química El componente principal de la pared es la celulosa (microfibrillas). Las microfibrillas de celulosa están integradas en una matriz que consta de hemicelulosas y las sustancias pécticas (pectinas) que son polisacáridos. También tenemos proteínas en la pared celular, proteínas de diferente índole (unas estructurales y otras que son enzimas, proteínas que catalizan reacciones bioquímicas). Tenemos actividad metabólica en esta parte de la célula.
Encontramos L- arabinosa e hidroxiprolina como glicoproteínas, y de enzimas tenemos las peroxidasas, proteasas, expansina, etc. Finalmente, otro componente muy importante son los fenoles, un grupo de compuestos muy amplio. Los más relevantes son el ferúlico y la lignina (componente duro que impregna las paredes del xilema y que da resistencia física a las paredes).
Azúcares Encontramos unos 12 azúcares fundamentales en la pared celular. El principal es la glucosa (con 6 átomos de carbono y varios grupos hidroxilo. Aquí vemos porque la pared es hidrofílica, son grupos polares que se disuelven en agua o reaccionan con otros componentes). También tenemos la galactosa, muy parecida a la glucosa. También tenemos azúcares con 5 átomos de carbono, como es la xilosa pero no tiene el carbono 6 (por lo demás se parece mucho a la glucosa). Hay azúcares con carga negativa, los ácidos glucurónicos y galacturónicos, en vez de una función alcohólica tenemos un grupo carboxilo en el carbono 6 (partiendo de la estructura de la glucosa y galactosa respectivamente).
Los azucares varían según el grupo alcohol, el grupo ácido, el número de carbonos, etc.
Los enlaces que se forman entre las glucosas son de tipo Beta 1  4. La segunda molécula gira 180º para favorecer el enlace.
Los polímeros de glucosa se unen entre sí por enlace glucosídico que es covalente, pero además hay la posibilidad (como hay grupos hidroxilo polares) de establecer puentes de hidrogeno:   Intracatenarios: entre el OH del C3 y el puente de oxígeno de la molécula de al lado.
Intercatenarios: entre el C6 del OH con el oxígeno del enlace glucosídico de la molécula adyacente.
Cada puente de Hidrógeno es bastante débil (5- 30 kJ/ mol), se rompe con poca fuerza, pero al haber muchísimos en estas cadenas, en conjunto representan una estructura que ya no se romperá con facilidad.
Fuerza enlace covalente: enlace simple entre carbonos 348 kJ/ mol y enlace doble 614 kJ/ mol.
El grado de polimerización varía si es pared primaria o secundaria. Si es primaria hay unas 2500 glucosas, mientras que en la secundaria hay entre 8000- 14000 glucosas.
1 fibrilla elemental consta de 36 cadenas de celulosa; 20 fibrillas elementales forman 1 microfibrilla; 250 microfibrillas forman 1 fibrilla y 1500 fibrillas forman 1 fibra de celulosa.
Las hemicelulosas Hay de diferentes estructuras. En las dicotiledóneas abunda el xiloglucano.
o Es una estructura bastante sencilla.
o Tienen cadenas de glucosa unidas por enlaces beta 1 4.
o Diferencia fundamental respecto la celulosa: en el C6 hay xilosas. No es capaz de formar enlaces hidrogeno entre cadenas de glucosa porque no tienen el hidroxilo del carbono 6 libre, por lo tanto no se forman fibras.
Cada X glucosas podemos encontrar cadenas de glucosas más largas donde hay otros azúcares enlazados. La diversidad de azucares parece ser que tiene una función importante en la pared celular.
Las Oligosacarinas son compuestos de degradación de las hemicelulosas con una estructura básica de beta 1 4. Se cree que estas sustancias pueden actuar como señales para la planta, gracias a ellas la planta percibe que ocurre algo. La degradación de la pared celular se da cuando hay hongos o bacterias patógenas, entonces cuando comienza la degradación se liberan las oligosacarinas, que serán captadas por los receptores de las células de la planta y entonces ésta puede activar un sistema de defensa.
Por lo tanto las hemicelulosas no solo tienen una función estructural, sino que también es posible que señalicen daños en la pared.
Sustancias pécticas Además de las hemicelulosas tenemos las sustancias pécticas (polisacáridos).
Fundamentalmente constan de ácido galacturónico y otros ácidos de azúcares.
o El ácido galacturónico sería la piedra elemental se las sustancias pécticas.
Un ejemplo es el homogalacturonano: - Solo tiene ácido D- galacturónico unido por enlaces alfa 1 4.
- Las moléculas se disponen de forma especial, no son lineales sino que forman una estructura que se llama caja de huevos apilonados (encajan).
- Hay cargas negativas netas por el grupo carboxilo que atrae a cationes. Uno de los componentes más abundantes en la pared celular es el calcio (catión bivalente) que puede enlazar cadenas de ácido galacturónico y formar un puente entre las cadenas. El calcio actúa de cierta manera como un cemento para estabilizar las cadenas de pectinas. Las cargas también pueden bloquearse por la unión de grupos metilo, que quitan la carga negativa y reducen la capacidad de unir calcio.
La metilesterificación de los grupos carboxilo de la pared celular nos informa de la capacidad de intercambio catiónico de la pared celular.
o Hay pectinas bastante más complejas como el ramnogalacturonano I o el ramnogalacturonano II.
Estas sustancias pécticas tienen un papel importante en el entramado de la pared celular.
¿Cómo llegan los componentes a la pared y como se forma? Como se ha dicho anteriormente, los componentes de la pared se sintetizan en el interior de la célula y luego se van colocando en la pared (primero la primaria, después la secundaria cuando la célula llega a su tamaño definitivo).
La pared se forma a partir de la glucosa. Para que se haga reactiva tiene que unirse a UDP.
UDP- glucosa es la molécula básica para construir otros azucares. Mediante epimerasas se puede transferir el grupo P y convertirse en galactosa.
  Tenemos una deshidrogenasa que trabaja con NAD y acepta los electrones de la glucosa y a su vez la glucosa (tiene bastante poder reductor) se oxida a galacturónico.
En el caso de las hemicelulosas necesitamos xilosas por descarboxilación del ácido galacturónico. A parte también podemos obtener arabinosa del mismo. Los polisacáridos son polimerizados dentro de la célula y son transportados vía Golgi para luego ser depositados en la pared celular. Este proceso viene regido por los microtúbulos.
Formación de la celulosa: la celulosa se sintetiza a partir de UDP- glucosa en un complejo enzimático localizado en el plasmalema. El plasmalema tiene muchas proteínas y destaca una muy importante que es la celulosa sintasa (complejo), esta sintetiza la celulosa en la misma membrana enlazando las glucosas en posición beta 1 4. El complejo de la celulosa sintasa en la membrana citoplasmática tiene 36 lugares de síntesis y va formando en cada uno de estos complejos 36 cadenas de beta 1 4 glucano. Para esta síntesis se une la sacarosa, que se transforma en glucosa/ fructosa. Posteriormente se activa con UDP y ya está lista para polimerizar.
La pared es una envoltura que forma un entramado con poros (selectivos), tal y como se ve en la imagen.
Proteínas Hay dos grandes grupos de proteínas:  - - - Estructurales Destaca la presencia de la glicoproteína (proteína unida a azúcares). De estas hay varios tipos pero la más abundante es la que es rica en hidroxiprolina (o extensina porque se pensaba que tenía papel importante en el crecimiento de la pared), que contribuye en la polaridad y al carácter hidrófilo de la pared.
Arabino- galactoproteinas (MEC, exudados: reconocimiento celular).
Lectinas (ricas en hidroxiprolina i cisteína). Tienen papel importante en reconocimiento planta – organismo. Se diferencian de las extensinas porque tienen muchas cisteínas.
Proteínas ricas en glicina (GRP) (en paredes celulares de células del sistema vascular y cicatrización (en heridas)).
Proteínas ricas en prolina (relacionadas con la formación de nódulos en las leguminosas).
 Enzimáticas Hay toda una serie de enzimas relacionadas con formación de la pared pero también con la interacción con el medio externo.
- - - Muchas hidrolasas: Enzimas capaces de romper los polisacáridos de la pared (enlaces 14, 16, etc que necesitan enzimas específicas).
Exoglicanasas: rompen azúcares desde un extremo. (Alfa y beta glucopiranodasas, alfa y beta galactopiranodasas, alfa fucosidasas, invertasas, etc.) Endoglicanasas: rompen azúcares por la mitad (Endopoligalacturonasas rompen sustancias pécticas).
Pectinesterasas: esterifican las pectinas con un grupo metilo.
Fosfatasas: no actúan sobre la estructura de la propia pared, separan grupos fosfato de moléculas orgánicas. Las plantas necesitan Pi como nutriente, ya que no se obtiene por las raíces directamente.
Proteinasas Transglucosilasas: XET (xiloglucaendotransglucosidasas). Cortan una porción de un xiloglucano y lo insertan de nuevo en otro lugar de la molécula. Se cree que es importante en los procesos de crecimiento de la pared celular.
Oxido- reductasas: gran cantidad en forma de peroxidasas. También hay oxidasas.
Expansinas: intervienen en el crecimiento.
La extensina tiene mucha hidroxiprolina pero a través de los grupos hidroxilo se enlaza con arabinosa.
 Se forman enlaces entre proteínas con iso- ditirosina: dos de las tirosinas pueden unirse a través de una peroxidasa que utiliza de sustrato H2O2 y se forma un enlace covalente entra las dos cadenas.
 También puede haber enlaces entre pectinas con el ácido ferúlico: a través de otra peroxidasa se unen dos polímeros de pectina por el puente de ácido ferúlico.
Modelos estructurales i funcionales de la pared celular 1. Se pensaba la pared celular como una macromolécula porque todo está enlazado entre sí (bidimensional), pero actualmente ha cambiado esta visión. Es el modelo de crecimiento de la pared de Albersheim en los años 70.
2. En los años 80 Lamport propuso un modelo tridimensional (urdimbre y trama).
Las microfibrillas de celulosa forman una estructura por donde las hemicelulosas ligan el conjunto para ayudar a mantener el conjunto.
3. Hoy en dia el modelo que se considera más reciente es el modelo de los 3 dominios, de los años 90. Es parecido al anterior pero da más énfasis a las proteínas que actuarían como un elemento estructural importante. Microfibrillas, hemicelulosas (individuales), proteínas y conjunto de sustancias pécticas. Se cree que pueden estar unidos entre sí pero también van por separado.
Estructura de la lignina Da resistencia física a ciertas células vegetales con pared secundaria, pero no en todas.
Principalmente xilema, fibras y tejidos lesionados. Son ácidos fenólicos que forman un gran complejo. Se forma principalmente por la vía de la fenilalanina que da ácido ferúlico, cumárico y sinápico a partir de los cuales se sintetizan alcoholes. La composición varía en función de las especies (gimnospermas leñosas o angiospermas leñosas) ...