14.1 Radiacions alopàtriques i simpàtriques (2017)

Apunte Español
Universidad Universidad Autónoma de Barcelona (UAB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Evolución
Año del apunte 2017
Páginas 5
Fecha de subida 03/09/2017
Descargas 0
Subido por

Vista previa del texto

14. Radiacions adaptatives i coevolució PART I: RADIACIONS AL·LOPÀTRIQUES I SIMPÀTRIQUES Radiacions adaptatives al·lopàtriques.
Quan parlem de radiacions ens referim a esdeveniments d’especiació en un moment molt curt i en el que es generen moltes espècies.
Una radiació adaptativa és quan té lloc en diferents condicions ecològiques (diferents hàbitats).
Per tant si parlem de radiació adaptativa al·lopàtrica ens referim a que s’afegeix un component al·lopàtric, el cas més clar és el de les illes.
Alguns éssers vius tenen diferents mecanismes per colonitzar una illa, en concret sen coneixen quatre: - Rafting.
Ponts de Terra que es formen per diferents causes, ja sigui pel moviment de continent, baixada del nivell del mar, etc.
Dispersió per salts.
La formació d’una illa per processos de plaques tectòniques.
Hi ha mecanismes actius o passius (actius és que l’organisme es mou activament). Poden ser aeris passius en que els éssers vius són portats per vents o tempestes o aeris actius en el que els animals volen fins a la nova illa. També poden ser aquàtics passius és a dir que són arrossegats per corrents o aquàtics actius en el que els animals neden fins a la nova illa.
Biogeografia de les illes: premisses bàsiques que determinen radiacions adaptatives.
Les espècies arriben a les illes a una determinada freqüència i ocupen els nínxols vacants.
Quant més remota és una illa, més probable és que els nínxols vagin sent ocupats per un conjunt d’espècies natives (resultats de l’especiació a la illa) que per espècies arribades des de fora (continent o altres illes). Per tant, la diversificació no serà la mateixa segons la distància a la que es troba la illa del continent.
La radiació és màxima en el marge del rang de dispersió (radiation zone) de un taxó (degut al reduït flux genètic entre els marges i el centre de la població), encara que la diversitat genètica és baixa en les poblacions perifèriques petita. En canvi, la radiació serà mínima si les illes són properes al origen de dispersió (continent). Com la colonització es dona per pocs individus tendiran a baixar la diversitat genètica.
La radiació és més gran en regions fragmentades, en les que existeix una diversitat d’hàbitats (ecological release) o barreres de dispersió. Per tant, les illes molt diverses topogràficament i climàticament tindran una diversitat major degut a l’alt repertori de nínxols. Per exemple, els arxipèlags amb un gradient latitudinal ampli o illes múltiples separades per espais d’aigua notables.
Radiacions adaptatives – illes.
Les illes poden ser oceàniques, però també hi ha altres tipus. Els cims de les altes muntanyes també actuen com a illes. La major limitació a la composició específica de cada illa és la limitació d’accés per part dels colons (fundadors).
Radiació i endemisme.
L’aïllament afavoreix la radiació.
Les illes Galàpago, moltes són d’origen volcànic, els organismes habitants d’allà han hagut de venir d’un altre territori.
Un cas important és el dels pinsans que mostren diferències entre les espècies de cada illa.
Aquesta especiació es creu que s’ha donat per una combinació d’especiació simpàtrica i al·lopàtrica. La població en sí ja pateix una deriva gènica i les poblacions al·lopàtriques comencen a divergir. Al cap d’un temps de la seva separació tornen a entrar amb simpatria i allà amb la població inicial es produeix una diversió més gran perquè s’especialitzen en diversos recursos per no competir i per tant divergeixen més.
Una altra especiació (al·lopàtrica + simpàtrica) semblant a les dels pinsans, la trobem a les illes Hawaii també d’origen volcànic amb els “mieleros”, a partir d’un ancestre que s’alimentava de llavors es van diferenciar d’altres. Hi ha més diversificació que en el cas dels pinsans de les illes Galàpago.
Radiacions adaptatives en plantes.
En plantes també trobem la combinació de especiació al·lopàtrica i simpàtrica. Com ara que dos gèneres van hibridar i van donar lloc a un individu. Aquest individu és l’ancestre comú que va colonitzar Hawaii i que es va diversificar en 30 espècies que formen part de tres gèneres diferents (Dubautia, Argyroxiphium i Wilkesia) de la família de les Asteraceae. Al haver-hi molts nínxols i per evitar la competència va haver-hi una diversificació major.
A les illes Canàries (Macaronesia), les illes més antigues són les més properes al continent, també són d’origen volcànic. Es coneixen en el cas de les plantes molts grups que han colonitzat un sol arxipèlag, donant una espècie per cada illa. Hi ha espècies que son endèmiques de una sola illa o arxipèlag el que indica una especiació al·lopàtrica, però a més vaires espècies conviuen en una mateixa illa en diferents hàbitats donant una especiació simpàtrica. Hi ha 12 espècies de Aphyllis que té una distribució endèmica en les illes.
Les Canàries és l’arxipèlag més gran, més alt i més ric en endemismes (40%). Alguns gens han radiat notablement com son Aenium (Crassulaceae) que té 31 espècies i Echium (Boraginaceae) que té 28 espècies.
Radiacions simpàtriques.
Fecundació en angiospermes.
En les plantes la fecundació es dona a partir del pol·len que es produït pels estams. Un gra de pol·len consta de dos o tres nuclis: 1 vegetatiu (nucli del tub) + 2 generatius (gàmetes). Aleshores aquest pol·len s’adhereix al estigma. Germina emetent un tub pol·línic que arriba, cadascun, a un òvul del gineceu (ovari).
En angiospermes cada gra de pol·len fecunda a un òvul, utilitzant dos nuclis generatius pel que es dona una doble fecundació. Com a resultat s’obté un embrió 2n (1 nucli generatiu + 1 ovocèl·lula) i un endosperma 3n (1 nucli generatiu + 2 cèl·lules polars del sac embrionari).
Autogàmia Generalment s’intentarà evitar L’AUTOGÀMIA (autopol·linització = inbreeding) que és la pol·linització entre flors del mateix individu.
Això té avantatges en condicions d’aïllament i ambients extrems (espècies pioneres, aïllades i amb absència de vectors de pol·linització). En situacions “desesperades” també es dona per tal de produir llavors si no s’han aconseguit fecundacions creuades. És el cas de les flors clistògames com per exemple la Viola spp, aquestes flors no s’arriben a obrir i per tant els òrgans reproductors estan protegits. L’autogàmia garanteix la fertilització.
Alogàmia.
Per intentar afavorir l’intercanvi genètic i per tant la diversificació, es potencia la AL·LOGÀMIA (pol·linització creuada = self – incompatibility) que és la fecundació entre individus diferents.
Hi ha plantes que fan flors casmògames (normals) i flors clistògames i això rebria el nom de dimorfisme. En aquests cas les clistògames són menys acolorides per tal de no cridar l’atenció dels insectes i tenen uns estams més petits. Els mecanismes que promouen al·logàmia (o eviten la autogàmia) son: - Separació de sexes Autoincompatibilitat pol·línica Pol·linització “dirigida”: ús de vectors o pol·linitzadors.
La separació de sexes pot ser en l’espai o en el temps. Si és en el temps li direm dicogàmia (asincronia), si hercogàmia si és en el espai. En el cas de la dicogàmia hi ha asincronia en la maduració dels sexes de la flor i podem trobar-nos davant de dues situacions: - Proterandia (= protandia) en el que l’androceu madura abans que el gineceu, és el més comú (↑↑). És el cas de les compostes.
- Proteroginia (= protoginia) en el que el gineceu madura abans que l’androceu. El estigma és receptiu abans que s’alliberi el pol·len del mateix individu. Per exemple això passa en la Magnolia.
En el cas de la hercogàmia podem fer una distinció entre individus monoics (tenen els dos sexes en una planta) o dioics (els sexes estan separats). Cucurbita maxima és una planta monoica. Dins de les monoiques el que trobarem son flors unisexuals o inflorescències unisexuals.
Es va passar de tenir flors “perfectes” o hermafrodites (caràcter primitiu en les angiospermes) a flors “imperfectes” o unisexual (caràcter derivat, adquirit independentment en varis grups).
Tenim dos (o a vegades tres) tipus de flors hermafrodites, cada individu només té un dels dos tipus que pot ser: Pin o Thrum. Es dona en espècies que són pol·linitzades per insectes. Tenim la heterostília que es una separació morfològica que dificulta la pol·linització: G  estil curt i g  estil llarg - Pin l’estil és més llarg que els estams (ga/ga).
- Thrum els estams són més llargs que l’estil (GA/ga).
A  estams llargs i a  estams curts Autoincompatibilitat.
En el cas que arribi un gra de pol·len al estigma pot no fecundar, això és la autoincompatibilitat.
Quan hi ha autoincompatibilitat, el gra de pol·len no pot créixer. L’autoincompatibilitat pol·línica pot ser gametofítica (GSI) o esporofítica (SSI) Això evita l’autofecundació en angiospermes i promouen els mecanismes d’aïllament prezigòtic.
L’autoincompatibilitat (SI) és la inhibició de la germinació/desenvolupament del pol·len d’un mateix individu (o altres del mateix tipus reproductiu, mating type).
La autoincompatibilitat es dona per evitar la depressió per consanguinitat, és a dir per evitar la fitness reduïda com a resultat del creuament entre individus molt estretament emparentats i similars genèticament.
Hi ha una base genètica en l’autoincompatibilitat que normalment ve determinada per un sol locus (S), el determinant masculí s’expressa en pol·len i el femení en el gineceu. Els grans de pol·len són incompatibles i no poden fecundar els òvuls quan els al·lels del locus S coincideix entre les cèl·lules masculines (pol·len) i el teixit femení.
Hi ha dos mecanismes d’autoincompatibilitat: - Gametofítica (GSI). El fenotip del pol·len incompatible és determinat pel seu propi genoma (n). El creixement del pol·len s’inhibeix en el estil en la interacció entre l’estil i el tub pol·línic.
- Esporofítica (SSI). El fenotip del pol·len es determinat pel genoma parental (2n), per l’esporòfit que origina els grans de polen. El creixement del pol·len s’inhibeix en el estigma. Interacció entre el estima i la superfície del gra de pol·len.
Autoincompatibilitat gametofítica (GSI). La planta de genotip S1S2 produeix grans de pol·len S1 o S2, els quals, al ser idèntics dels al·lels S presents en el estil el tub pol·línic no es forma. Si sobre el estigma d’una planta S1S2 arriben grans de pol·len d’una planta S1S3 només podran germinar els S3 i per tant un 50% (autoincompatibilitat parcial). Si sobre els estigmes de la planta de genotip S1S2 arriben grans de pol·len procedents d’una planta amb genotip S3S4 podran desenvolupar el tub pol·línic.
Autoincompatibilitat esporofítica (SSI). Els pistils de la planta de genotip S1S2 reben tres grans de pol·len dos d’ells amb fenotip S1 i dos d’ells amb fenotip S3 que van ser produïts per dues plantes diferents, una amb genotip S1S3 i l’altre S3S4. Només podran germinar en els estigmes, elongar-se en els estils i efectuar al fecundació, aquelles que provenen duna planta que no té ninguna al·lel en comú amb el pistil.com la reacció de incompatibilitat depèn del genotip del esporòfit que origina els grans de pol·len i no del genotip dels propis grans de pol·len, la reacció es denomina esporofítica.
Incidència filogenètica de l’autoincompatibilitat en angiospermes.
L’autoincompatibilitat, en general és relativament rara en angiospermes llenyoses basals, i és més comú en grups derivats, especialment en angiospermes herbàcies.
La GSI és més comú en plantes que dispersen el pol·len en estadi binucleat, com són les monocotiledònies basals i les eudicotiledònies. Però també existeix en algunes famílies de pol·len trinucleat (derivades) pol·linitzades pel vent, com les Poaceae.
La SSI és més comú en plantes que dispersen el pol·len trinucleat. En famílies derivades: Asteraceae, Brassicaceae i Sterculiaceae.
Pol·linització dirigida.
En la al·logàmia s’utilitza aquesta tècnica que consisteix en l’ús de vectors per a la pol·linització.
Això garanteix el transport del material genètic entre individus conespecífics (pertanyen a la mateixa espècie).
A més maximitza la fidelitat de la visita per evitar la pol·linització generalista. Hi ha una recompensa a canvi.
Va haver-hi una coevolució entre angiospermes i pol·linitzadors.
...

Comprar Previsualizar