Tema 17. Ácido abcísico (2015)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Biología - 3º curso
Asignatura Fisiologia Vegetal
Año del apunte 2015
Páginas 8
Fecha de subida 04/05/2016
Descargas 15
Subido por

Vista previa del texto

TEMA 17: EL ÁCIDO ABSCÍSICO CARACTERÍSTICAS GENERALES Lo veremos con Gossypium hirsutum (abscisión fruto del algodón), Acer pseudoplatanus, Betula pubescens (de estas dos estudiaban el reposo de las gemas).
Muchos compuestos fenólicos que aparecían en el cromatograma, tenían una acción inhibidora. Los compuestos fenólicos una de las funciones que tienen es: inhibir la germinación de semillas de especies vegetales, es decir, tienen una función alelopática. Se desprenden las hojas porque han acumulado unos elevados niveles de sustancias encargadas de la abscisión y una de ellas es el ácido abcísico.
En la fotografía vemos que este ABA sale del árbol caducifolio que hace sombra a esta parte del campo.
Unos investigadores llamaron a esta sustancia: abscisina, y otros dormin.
Es un anillo con la cadena lateral, es un sesquiterpeno derivado del ácido mevalónico. Forma cis y forma trans (el grupo carboxílico está a 180 grados arriba). La forma cis es la forma activa en la naturaleza y el COOH se sitúa abajo. El COOH es esencial para que este activa, pero también un OH, y el doble enlace entre los carbonos 2 y 3. Estos tres puntos son imprescindibles para que la molécula esté activa. La forma trans es inactiva.
El ácido abcísico puede estar libre o conjugada. Cuando el ABA se conjuga con la glucosa, forma el éster glicosilado que es el ABA – GE. Esta forma conjugada hace años que se le está encontrando que es activa.
Desencadena determinadas respuestas en concreto en el estrés hídrico.
Distribución: angiospermas, gimnospermas, hepáticas (Lunularia cruciata), clorófitos, hongos.
Lunularia forma propágulos, hay puntos blancos en la imagen. Es la estructura reproductora encargadas de la reproducción, crecen encima del talus y están en toda su época inmadura. Pero en el momento en el que el propágulo se va transformando y ha madurado, el contenido de ABA baja en picado. Mientras estaba verde tenía mucho ABA. Hay un momento en el que cae del talo, por ejemplo cuando hay una lluvia intensa, pasa un animal, o su gran grado de maduración. Cuando cae al suelo, germina y no tiene nada de ABA. Por tanto, la función es inhibir una maduración precoz o germinación precoz. Cuando ha madurado ya no hay nada de ABA.
El ABA no es el único inhibidor, en este caso el inhibidor es el ácido lunulárico.
El ABA lo localizamos en un órgano que tiene plastos, o en un órgano que no tiene y el ABA ha podido ser transportado, pero sintetizarse solo puede en el órgano que tiene plastos. Este transporte de ABA no es un transporte polar, como el del ácido indolacético. La molécula de ABA es un poco polar porque se comporta como ácidos débiles al igual que el ácido indolacético. La molécula está en forma de anión (COO-) y queda cargado negativamente, lo que le da el comportamiento de ácido débil, tiene una pKa de los ácidos débiles.
Transporte basipétalo y acropétalo.
1 El ABA tiene otra característica que lo diferencia. Tiene una síntesis muy rápida de pocos minutos. El ABA da la señal del cierre estomático.
METABOLISMO: BIOSÍNTESIS ABA Se forma un tetraterpeno (zeaxantina) y pasa a otro terpeno mediante el enzima ZEP. Se forma una neoxantina y de esta a xantoxal, regulado por un enzima NCED (este enzima coge las letras del nombre sobre el sustrato que actúa: epoxi carotenoide dioxigenasa). El carotenoide neoxantina se rompe y da varias moléculas de xantoxal o xantoxina, y es un inhibidor del crecimiento. Esta da lugar al aldehído precursor del ABA con 15 carbonos. Este da lugar al ABA – alcohol y este al ABA.
Una parte de la biosíntesis de hace en el cloroplasto. La imagen representa una célula y que la zona ovalada es un cloroplasto.
Dentro tiene lugar la síntesis de los carotenoides, en ambos casos, se usa el enzima ZEP. Un carotenoide da lugar a xantoxina a través de NCED. A partir de aquí se hace fuera del cloroplasto. Los niveles de ABA están muy controlados. Los puntos críticos, están fuertemente regulados por enzimas específicos que aseguran un control rápido y eficaz de la biosíntesis.
¿Cómo se conjuga o como se degrada el ABA? Se rompe a nivel del ácido carboxílico se rompe y automáticamente no es un ácido, sino un éster.
Las comparamos, la conjugación es más útil para la planta porque es reversible. La glucosa es muy abundante además. Es más fácil conjugar y desconjugar. Es mucho más difícil la degradación y mucho más costosa. No es ventajoso para la planta.
2 EFECTOS FISIOLÓGICOS Y APLICACIONES COMERCIALES A nivel molecular: - ABA induce genes de respuesta al estrés.
Transcripción / traducción proteínas de reserva.
Proteínas LEA (late embryogenesis abundant proteins).
Proteínas estabilizadoras de la membrana HSP (heat shock proteins).
Osmoprotectores (azúcares, prolina, glicina, betaina).
Respuestas al estrés oxidativo (peroxidasas, superóxido dismutasas).
Canales iónicos, acuaporinas.
A nivel celular: - Regulación ciclo celular y elongación.
A nivel de órganos y planta entera: - Dormición de genes, maduración de embrión, reposo de semillas y tubérculos (aumento de ABA, disminución de giberalinas).
Promueve senescencia y abscisión de hojas y frutos (aumento del etileno).
Control floración.
Regulación fase vegetativa a fase reproductora.
Inhibe viviparismo.
Inhibe germinación de semillas.
Cierre estomático.
Resumen metabolismo 3 RESPUESTAS HORMONALES AL ESTRÉS ABIÓTICO: ABA Y ETH Mecanismo transcripcional: receptor intracelular del ABA. Esta proteína receptora en presencia de agua, el ABA se une y entra en el encaje y se une a la proteína receptora. Esta proteína a la vez secuestra una fosfatasa que queda retenida en un complejo formada entre el ABA y la quinasa. Quedan unidos y secuestrados.
Después la célula puede tener mucho o poco ABA.
Suponiendo que hay poco ABA, lo que sucede es que en la proteína receptora no se une el ABA porque no hay, y la fosfatasa está activa y frena la transcripción. En el caso contrario, cuando hay mucho ABA, se une a la proteína receptora y a la fosfatasa, se forma un complejo. La proteína fosfatasa queda bloqueada y no puede actuar sobre una proteína, esta se podrá fosforilar, y consecuentemente, queda activada y al quedar activada permite la unión del factor de transcripción puede permitir que se dé la transcripción génica.
4 Mecanismos de acción Las respuestas rápidas y las respuestas lentas. Las rápidas son aquellas como la del cierre de los estomas / abertura, es decir respuestas que implican únicamente la regulación de los canales de la membrana, por tanto, cambios en la circulación de iones. Estas respuestas duran minutas y nunca pasan por el núcleo.
A diferencia de las respuestas lentas que son aquellas que pasan por el núcleo y tardan horas. Se realiza síntesis de proteínas o bien de enzimas (alteraciones de la actividad enzimática). De enzimas regulados por el ABA hay muchos pero hay algunos que son más importantes: - PEP carboxilasa.
Ribulosa bisfosfato carboxilasa.
Malato deshidrogenasa.
Transferasas (lípidos).
Peptidasas / transaminasas (regulan actividad proteínas).
Alfa amilasa.
Cuando la planta ha sintetizado el ABA, ésta actúa mediante el mecanismo transcripcional, no es que este mecanismo de lugar a ABA.
En esta transcripción génica, y en consecuencia la síntesis de proteínas, la planta puede sintetizar proteínas que estimulen o que inhiban al crecimiento. Si son las que estimulan al crecimiento son: proteínas LEA (que abundan en las etapas finales de la embriogénesis, típicas de semillas), proteínas de reserva o las proteínas de choque térmico (HSP).
Las que inhiben el crecimiento son: RNAsas que disminuyen la concentración de RNA y en consecuencia la disminución de proteínas.
5 ¿Cómo interactúa el ABA en la planta? Hacer esquema. Importantísimo.
- Incrementa los niveles de calcio citoplasmático. Se almacena en reservorios celulares como vacuolas y en el retículo endoplasmático. Esto comporta que el pH del citoplasma será más básico y aumentará.
Se induce una despolarización del plasmalema lo que comporta una salida de otro ión que es el potasio y sale hacia afuera. Al salir, la célula se deshincha, y disminuye la superficie celular. Aumentan las vesículas de endocitosis.
El calcio, además puede producir un incremento de especies reactivas de oxígeno (ROS) y también puede estar provocado por el NADPH.
Incrementa el metabolismo de los lípidos el aumento de calcio.
En estos dos últimos casos, cuando se incrementa el metabolismo lipídico aumentan los niveles de IP3 e IP2 y también incrementa la actividad de las fosfolipasas C y D.
Si incrementan ROS, pueden incrementar los enzimas antioxidantes (catalasas, peroxidasas, ascorbato oxidasas, glutatión reductasas), o bien los compuestos antioxidantes (síntesis de peróxido de oxígeno, ascorbato, glutatión reducido).
- Incrementan los niveles de NADPH. Que provocan aumento de ROS.
CONTROL DE FLORACIÓN Cuando la planta pasa de estado juvenil a estado adulto. La transición de estas fases viene controlada por el ABA, ¿cómo? La floración en Arabidopsis: viene controlado por diferentes genes. Uno de ellos es el FLC y otro es el FY. Estos genes se activan o se inhiban. FC (flower control). FCA (flower control A), puede unirse al ABA o hay FY. El resultado es opuesto en ambos casos. La floración viene regulada por una proteína represora (FLC). Si hay ABA se une a FCA y se forma un complejo e impide que se une el FY. Cuando se forma este complejo, se inactiva y el represor FLC no tiene a nadie que le impida actuar. El complejo no puede influir sobre FLC, este FLC actúa como represor y no permite la floración de Arabidopsis.
Si la planta no tiene ABA, la proteínas receptora puede unirse a FY, cuando se une el complejo queda activado, y puede trabajar, y lo que hace es actuar sobre el represor FLC, lo coge y este no podrá actuar, con lo cual, la planta puede florecer.
Este era un ejemplo de control.
Otro ejemplo en plantas con dimorfismo foliar. Como Hedera hélix, en fase adulta tiene una forma de hoja, y en fase juvenil otro tipo de hojas. Este dimorfismo está controlado por ABA y giberalinas.
Inhibición del viviparismo por el ABA. Tiene una mutación en NCED y no se puede formar ABA y entonces habrá viviparismo. Si este enzima no puede actuar, no se podrá sintetizar ABA.
Las giberalinas degradan el almidón porque generan alfa amilasa. La alfa hace agujeros en las semillas. Inhiben la germinación de semillas. Las especies Datura son tóxicas por la acción de alcaloides, después de hacer el fruto, las cápsulas de estos son unos frutos cuya cobertura tienen mucho ABA y se mantiene en reposo y se mantienen durante mucho tiempo, cuando bajan los niveles de ABA se iniciará la germinación.
Papel del ABA en la síntesis de proteínas específicas. Las semillas que están en el estado embrionario, empiezan a acumular proteínas de reserva, y después proteínas que les ayude a aguantar secas. Lo que le da esta tremenda resistencia a la sequedad son proteínas específicas a la sequía y viene regulado por el ABA, se necesita de su síntesis.
6 ESTRÉS HÍDRICO Aumento de la resistencia estomática y aumento de la desecación. Cae el potencial hídrico, los estomas se cierran porque han incrementado su contenido en ABA.
En condiciones de estrés hídrico, el pH se alcaliniza, por tanto, mientras la planta está en buenas condiciones, el pH es normal. Cuando falta agua, el ABA pierde el protón y queda cargado de manera negativa y en esta forma no es lipófila y no puede entrar en las células del mesófilo, solo puede entrar en las células de guarda. Estas células de guarda, están abiertas o cerradas. El poro permite el intercambio de gases y agua.
Cierre estomático 7 Hay una proteína HVA1 inducida por ABA contiene una estructura alfa – helicoidal y su sobrexpresión en plantas transgénicas comporta una alta tolerancia al estrés hídrico.
8 ...