ABP 5 (2016)

Apunte Catalán
Universidad Universidad de Girona (UdG)
Grado Medicina - 1º curso
Asignatura anatomia, fisiologia i histologia
Año del apunte 2016
Páginas 44
Fecha de subida 23/03/2016
Descargas 3
Subido por

Vista previa del texto

SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   INNERVACIÓ  DEL  MÚSCUL  ESQUELÈTIC Les  cèl·∙lules  del  múscul  esquelètic  i  la  neurona  motora  única  que  les  innerva  constitueix  una  unitat   motora.
Cada   múscul   esquelètic   rep   com   a   mínim   dos   tipus   de   fibres   nervioses,   motores   i   sensorials.   El   nervi   motor   funciona   quan   hi   ha   contracció   i   les   fibres   sensorials   passen   als   fusos   musculars.   A   més,  les  fibres  autònomes  innerven  els  elements  vasculars  del  múscul  esquelètic.   L’especificitat   de   la   innervació   motora   esta   en   funció   del   múscul   innervat.   Si   el   múscul   actua   “capritxosament”  com  ho  fan  certs  músculs  de  l’ull,  una  neurona  motora  aïllada  pot  innervar  tan   poc  com  de  5-­‐10  fibres  musculars  esquelètiques,  mentre  que  un  músculs  localitzat  en  la  paret  de   l’abdomen  pot  tenir  fins  a  1000  fibres  controlades  per  una  neurona  motora.   Cada   neurona   motora   i   les   fibres   musculars   que   controla   formen   una   unitat   motora.   Les   fibres   musculars   d’una   unitat   motora   es   contrauen   alhora   i   segueixen   la   llei   de   tot   o   res   de   la   contracció   muscular.
TRANSMISSIÓ  DE  L’IMPULS  NERVIÓS  EN  LES  UNIONS  MIONEURALS   La  transmissió  de  l’impuls  de  la  neurona  motora  a  la  fibra  muscular  té  lloc  en  la  unió  mioneural.
Les   fibres   motores   són   axons   mielinitzats   de   neurones   motores   alfa,   que   passen   en   el   teixit   connectiu  del  múscul.  L’axó  es  ramifica  i  perd  finalment  la  beina  de  mielina,  però  no  les  cèl·∙lules   de  Schwann.  La  terminal  de  cada  ramificació  es  dilata  i  recobreix  les  plaques  terminals  motores  de   fibres   musculars   individuals.   Cadascuna   de   les   unions   es   coneix   com   unió   mioneural   i   està   composada  per  un  axó  terminal,  una  fenedura  sinàptica  i  la  membrana  de  la  cèl·∙lula  muscular.
La   membrana   de   la   cèl·∙lula   muscular   (membrana   postsinàptica)   està   modificada   i   forma   la   fenedura   sinàptica   primària,   una   estructura   semblant   a   un   canal   ocupada   per   la   terminal   de   l’axó.   En   les   fenedures   sinàptiques   primàries   s’obren   nombroses   fenedures   sinàptiques   secundaries   (plecs  d’unió),  una  modificació  addicional  del  sarcolemma.  Tant  en  la  fenedura  primària  com  en  els   plecs  estan  recoberts  per  una  làmina  externa  similar  a  una  làmina  basalt.  El  sarcoplasma  en  la  zona   propera  a  la  fenedura  sinàptica  és  ric  en  glucogen,  nuclis,  ribosomes  i  mitocondris.
La  terminal  de  l’axó,  recoberta  per  les  cèl·∙lules  de  Schwann,  té  mitocondris,  REL  i  fins  a  300.000   vesícules  sinàptiques,  que  contenen  el  NT  acetilcolina.  La  funció  de  la  unió  mioneural  consisteix  en   transmetre  un  estímul  de  la  fibra  nerviosa  a  la  cèl·∙lules  muscular.
La  transmissió  d’un  estímul  a  través  d’una  fenedura  inclou  la  seqüencia  dels  següents  passos: • Un   estímul,   que   viatja   per   l’axó,   despolaritza   la   membrana   de   la   terminal   axonal   i   obre   els   canals   de   calci   regulats   per   voltatge.   Aquests   estan   localitzats   a   prop   d’una   estructura   anomenada  barres  denses.   • L’entrada  de  calci  en  la  terminal  axonal  té  com  efecte  la  fusió  de  les  vesícules  sinàptiques  amb   la  membrana  presinàptica  (llocs  actius)  i  l’alliberació  de  l’acetilcolina  a  la  fenedura  primària.
• Unió  de  l’acetilcolina  als  receptors  d’acetilcolina  als  receptors  postsinàptics  en  el  sarcolemma.   Aquests  receptors  localitzats  a  prop  dels  llocs  actius  presinàptics,  són  canals  iònics  controlats   per  lligand  que  s’obren  en  resposta  a  la  unió  de  l’acetilcolina.
SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   • • L’entrada   resultant   d’ions   condueix   a   la   despolarització   del   sarcolemma   i   la   generació   d’un   potencial  d’acció.
L’impuls   generat   es   distribueix   per   tot   el   sarcoplasma   a   través   dels   túbuls   T   i   s’inicia   la   contracció  muscular Amb  la  finalitat  d’evitar  que  un  estímul  indueixi  múltiples  respostes,  l’acetilcolinesterasa,  un  enzim   que   es   troba   en   la   làmina   externa   que   recobreix   les   fenedures,   degrada   l’acetilcolina   i   permet   que   es  restableixi  el  potencial  de  repòs.  La  colina  es  transporta  un  altre  cop  a  la  terminal  de  l’axó  per   una  proteïna  simport  de  sodi  i  colina  impulsada  pel  gradient  de  concentració  de  sodi.  Dins  de  la   terminal  axonal  es  sintetitza  acetilcolina  a  partir  de  l’acetat  activat  (produït  en  mitocòndries)  i  la   colina  reciclada.   També   es   reciclen   les   vesícules   sinàptiques   per   conservar   l’àrea   de   superfície   de   la   membrana   presinàptica.   TIPUS  D’UNITATS  MOTORES   • Ràpides:  formades  per  motoneurones  alfa  de  mida  gran  i  diàmetre  axonal  gran,  connectades  a   fibres  musculars  blanques  (poca  mioglobina).  Estan  adaptades  per  generar  força  intensa  i  per   treballs  curts  (es  fatiguen  amb  facilitat)  i  de  gran  velocitat  (com  parlar  o  escriure).
• Lentes:   constituïdes   per   motoneurones   alfa   de   mida   petita   i   baixa   velocitat   de   conducció   axonal,   unides   a   fibres   musculars   vermelles   (alt   contingut   en   mioglobina)   i   adaptades   a   treballs  de  llarga  duració  (com  la  postura).  Generen  menys  força  que  les  blanques.
• Intermitges  (o  ràpides):  resistents  a  la  fatiga.  Comparteixen  característiques  de  les  vermelles   en  quants  a  la  fatiga  i  a  la  velocitat  de  les  blanques.
En   els   músculs   sol   haver-­‐hi   una   barreja   i   s’adapten   segons   la   funció   del   múscul.   Per   això,   l’entrenament   esportiu   pot   influir   sobre   el   predomini   del   tipus.   Per   exemple   en   el   cas   de   corredor   de  marató,  hi  predominen  les  lentes  i  en  corredors  de  velocitat  les  ràpides.
  TRANSMISSIÓ  NERUOMUSCULAR   TRANSMISSIÓ   D’IMPULSOS   DES   DE   LES   TERMINACIONS   NERVIOSES   A   LES   FIBRES   DEL   MÚSCUL   ESQUELÈTIC:  LA  UNIÓ  NEUROMUSCULAR.   Les   fibres   del   múscul   esquelètic   estan   innervades   per   fibres   nervioses   mielinitzades   grans   que   s’originen   a   les   motoneurones   grans   de   les   branques   anteriors   de   la   medul·∙la   espinal.   Totes   les   fibres  nervioses,  després  d’entrar  al  ventre  muscular,  normalment  es  ramifiquen  i  estimulen  entre   tres   i   varis   cents   de   fibres   musculars   esquelètiques.   Cada   terminal   nerviosa   forma   una   unió,   denominada   unió   neuromuscular,   amb   la   fibra   muscular   prop   del   seu   punt   mig.   El   potencial   d’acció  que  s’inicia  en  la  fibra  muscular  per  la  senyal  nerviosa  viatja  en  ambdues  direccions  cap  als   extrems   de   la   fibra   muscular.   Amb   excepció   d’aproximadament   el   2%   de   les   fibres   musculars,   solament  hi  ha  unió  d’aquest  tipus  a  cada  fibra  muscular.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   Anatomia  fisiològica  de  la  unió  neuromuscular:  la  placa  motora  terminal.   La  figura  A  i  B  mostra  la  unió  neuromuscular  que  forma  una  gran  fibra  nerviosa  mielinitzada  amb   un   complex   de   terminacions   nervioses   ramificades   que   s’invaginen   en   la   superfície   de     la   fibra   muscular,  però  que  romanen  fora  de  la  membrana  plasmàtica  de  la  mateixa.  Tota  l’estructura  es   denomina  placa  motora  terminal.  Està  coberta  per  una  o  més  cèl·∙lules  de  Schwann  que  l’aïllen  dels   líquids  circumdants.     La   figura   C   mostra   l’esquema   d’una   microfotografia   electrònica   de   la   unió   entre   una   terminació   axònica  única  i  la  membrana  d’una  fibra  muscular.  La  membrana  invaginada  es  denomina  gotiera   sinàptica   o   vall   sinàptic   i   l’espai   que   hi   ha   entre   la   terminació   i   la   membrana   de   la   fibra   es   denomina  espai  sinàptic.  Aquest  espai  mesura  de  20  a  30  nm  d’amplada.  En  el  fons  de  la  gotiera  hi   ha   nombrosos   plecs   més   petits   de   la   membrana   de   la   fibra   muscular   denominades   esquerdes   subneurals  que  augmenten  molt  a  l’àrea  superficial  en  la  que  pot  actuar  el  transmissor  sinàptic.     A   la   terminació   axònica   hi   ha   molts   mitocondris   que   proporcionen   ATP,   la   font   d’energia   que   s’utilitza   per   la   síntesi   del   transmissor   excitador,   acetilcolina.   L’acetilcolina,   a   la   vegada,   excita   a   la   membrana   de   la   fibra   muscular.   L’acetilcolina   es   sintetitza   en   el   citoplasma   de   la   terminació,   però   s’absorbeix   ràpidament   cap   a   l’interior   de   moltes   petites   vesícules   sinàptiques,   de   les   que   normalment   hi   ha   aproximadament   300000   en   les   terminacions   d’una   única   placa   terminal.   A   l’espai   sinàptic   hi   ha   grans   quantitats   de   l’enzim   acetilcolinesterasa,   que   destrueix   l’acetilcolina   alguns  milisegons  després  que  hagin  alliberat  les  vesícules  sinàptiques.                 SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   Secreció  d’acetilcolina  per  les  terminacions  nervioses   Quan   un   impuls   nerviós   arriba   a   la   unió   neuromuscular,   s’alliberen   aproximadament   125   vesícules   d’acetilcolina   des   de   les   terminacions   capa     l’espai   sinàptic.   Alguns   dels   detalls   d’aquest   mecanisme   es   poden   veure   a   la   figura   7-­‐2,   que   mostra   una   imatge   ampliada   d’un   espai   sinàptic   amb  la  membrana  neural  per  damunt  i  la  membrana  muscular  i  les  seves  esquerdes  subneural  per   davall.   A   la   superfície   interna   d   ela   membrana   neural   hi   ha   barres   denses   lineals,   que   es   mostren   en   secció   transversal   a   la   figura   7-­‐2   a   ambdós   costats   de   cada   una   d’aquestes   barres   denses   hi   ha   partícules  proteiques  que  penetren  a  la  membrana  neural;  són  canals  de  calci  activats  pel  voltatge.   Quan   un   potencial   d’acció   es   propaga   per   la   terminació,   aquests   canals   s’obren   i   permeten   que   ions  calci  difonguin  des  de  l’espai  sinàptic  cap  a  l’interior  de  la  terminació  nerviosa.  Es  pensa  que  a   la   vegada   els   ions   calci   exerceixen   una   influència   d’atracció   sobre   les   vesícules   d’acetilcolina,   desplaçant-­‐se   cap   a   la   membrana   neural   adjacent   a   les   barres   denses.   Les   vesícules   es   fusionen   amb   la   membrana   neural   i   buiden   la   seva   acetilcolina   cap   a   l’espai   sinàptic   mitjançant   el   procés   d’exocitosi.     Encara   que   alguns   dels   detalls   que   s’hagin   mencionat   prèviament   són   hipotètics,   se   sap   que   l’estímul   eficaç   que   produeix   l’alliberació   d’acetilcolina   des   de   les   vesícules   és   l’entrada   de   ions   calci   i   que   després   es   buida   d’acetilcolina   des   de   les   vesícules   a   través   de   la   membrana   neural   adjacent  a  les  barres  denses.                     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   Efecte  de  l’acetilcolina  sobre  la  membra  de  la  fibra  muscular  postsinàptica  per  obrir  canals  iònics.   La   figura   7-­‐2   també   mostra   molts   receptors   d’acetilcolina   petits   a   la   membrana   de   la   fibra   muscular,   són   canals   iònics   activats   per   acetilcolina,   i   estan   localitzats   quasi   totalment   prop   de   les   obertures  de  les  esquerdes  subneurals  que  estan  immediatament  davall  de  les  zones  de  les  barres   denses,  on  s’allibera  l’acetilcolina  cap  a  l’espai  sinàptic.   Cada   receptor   és   un   complex   proteic.   El   complex   està   format   per   cinc   subunitats   proteiques,   dues   proteïnes   alfa,   una   beta,   una   delta   i   una   gamma.   Aquestes   molècules   proteiques   travessen   la   membrana,  i  estan  disposades  en  cercle  per  formar  un  canal  tubular,  que  es  mostra  a  la  figura  7-­‐3.   El   canal   roman   tancat   (A)   fins   que   dues   molècules   d’acetilcolina   s’uneixen   respectivament   a   les   dues  subunitats  proteiques  alfa.  Això  produeix  un  canvi  confomacional,  que  obre  el  canal  (B).   El  canal  activat  per  l’acetilcolina  té  un  diàmetre  aproximadament  de  0,65  nm,  suficientment  gran   perquè  passin  els  ions  positius  importants.  En  canvi  els  ions  negatius,  no  travessen  la  membrana   degut  a  les  intenses  càrregues  negatives  de  l’obertura  del  canal  que  les  repelen.     A   la   practica   flueixen   molt   més   ions   sodi   a   través   dels   canals   activats   per   acetilcolina   que   de   qualsevol   altre   tipus.   Primer,   només   hi   ha   dos   ions   positius   en   concentracions   grans:   sodi   extracel·∙lular   i   potassi   intracel·∙lular.   Segon,   el   potencial   negatiu   de   l’interior   de   la   membrana   muscular   arrossega   els   ions   sodi   a   l’interior   de   la   fibra,   a   la   vegada   que   impedeix   de   manera   simultània   la   sortida   dels   ions   potassi   de   càrrega   positiva   quan   intenten   passar   cap   a   l’exterior.       Com  mostra  la  figura  7-­‐3  B  el  principal  efecte  de  l’obertura   dels  canals  activats  per  l’acetilcolina  és  permetre  que  grans   quantitats  de  sodi  entrin  a  l’interior  de  la  fibra,  desplaçant   amb   els   grans   nombres   de   càrregues   positives.   Això   genera   un   canvi   de   potencial   positiu   local   a   la   membrana   de   la   fibra   muscular   denominat,   potencial   de   la   placa   terminal.   Alhora,   aquest   potencial   de   la   placa   terminal   inicia   un   potencial   d’acció   que   es   propaga   al   llarg   de   la   membrana   muscular  i  d’aquesta  manera  es  produeix  la  contracció.         Distribució  per  l’anticolinesteràsica  de  l’acetilcolina  alliberada   Una   vegada   s’ha   alliberat   cap   a   l’espai   sinàptic,   l’acetilcolina   segueix   activant   els   receptors   d’acetilcolina  metre  persisteix  a  l’espai.  Així  i  tot  s’elimina  ràpidament  per  dos  mitjans:   1-­‐La   major   part   de   l’acetilcolina   és   destruïda   per   l’enzim   acetilcolinesterasa,   que   està   unida   principalment   a   la   capa   esponjosa   del   teixit   conjuntiu   fi   que   omple   l’espai   sinàptic   entre   la   terminal  nerviosa  presinàptica  i  la  membrana  muscular  postsinàptica.   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   2-­‐Una  petita  quantitat  d’acetilcolina  difon  cap  a  l’exterior  de  l’espai  sinàptic  i  ja  no  esta  disponible   per  actuar  sobre  la  membrana  de  la  fibra  muscular.   El  breu  espai  de  temps  que  roman  l’acetilcolina  a  l’espai  sinàptic  (alguns  milisegons  com  a  molt)   normalment  es  suficient  per  excitar  la  fibra  muscular.  Després,  la  ràpida  eliminació  de  l’acetilcolina   impedeix   la   reexcitació   muscular   continuada   després   de   que   la   fibra   muscular   s’hagi   recuperat   del   seu  potencial  d’acció  iniciat.     Potencial  de  la  placa  terminal  i  excitació  de  la  fibra  muscular  esquelètica.   La  ràpida  entrada  d’ions  sodi  a  la  fibra  muscular  quan  s’obren  els  canals  activats  per  acetilcolina  fa   que   el   potencial   elèctric   a   l’interior   de   la   fibra   a   la   zona   local   de   la   placa   terminal   augmenti   en   direcció   positiva   fins   50   a   75mV,   generant   un   potencial   d’acció   anomenat   potencial   de   la   placa   terminal.   La  figura  7-­‐4  mostra  el  principi  de  l’inici  del  potencial  d’acció  d’un  potencial  de  la  placa  terminal.   Aquesta   figura   mostra   tres   potencials   diferents   de   la   placa   terminal.   Els   potencials   de   la   placa   terminal   A   i   C   són   massa   dèbils   per   produir   potencial   d’acció,   encara   que   produeixen   canvis   locals   dèbils   de   voltatge   de   la   placa   terminal.   Pel   contrari,   el   potencial   de   la   placa   terminal   B   és   mol   més   intens   i   fa   que   s’obri   un   nombre   suficient   de   canals   de   sodi,   de   manera   que   l’efecte   autoregeneratiu   del   flux   cada   vegada   major   d’ions   sodi   cap   a   l’interior   de   la   fibra   inicia   un   potencial  d’acció.         Factor  de  seguretat  per  la  transmissió  a  la  unió  neuromuscular;  fatiga  de  la  unió.   Habitualment   cada   impuls   que   arriba   a   la   unió   neuromuscular   produeix   un   potencial   a   la   placa   terminal  aproximadament  tres  vegades  major  que  el  necessari  per  estimular  la  fibra  nerviosa.  Pe   tant,  es  diu  que  la  unió  neuromuscular  té  un  elevat  factor  de  seguretat.  Així  i  tot,  l’estimulació  de   la   fibra   nerviosa   a   freqüències   majors   de   100   vegades   per   segon   durant   varis   minuts   amb   freqüències   disminueix   tant   el   nombre   de   vesícules   d’acetilcolina   que   els   impulsos   no   poden   passar   cap   a   la   fibra   nerviosa.   Això   es   denomina   fatiga   de   la   unió   neuromuscular   i   és   el   mateix   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   efecte   que   produeix   la   fatiga   de   les   sinapsis   en   el   sistema   nerviós   central   quan   les   sinapsis   són   sobreexcitades.   En   condicions   normals   de   funcionament   rares   vegades   es   produeix   una   fatiga   mesurable   de   la   unió   neuromuscular,   i   inclús   es   aquests   casos   sols   es   veu   en   els   nivells   més   intensos  de  l’activitat  muscular.       FORMACIÓ  I  ALLIBERACIÓ  D’ACTEILCOLINA   Com  la  unió  neruomuscular  és  suficientment  gran  com  per  poder-­‐la  estudiar  amb  facilitat,  és  una   de  les  poques  sinapsis  del  sistema  nerviós  en  la  que  s’han  estudiat  la  major  part  dels  detalls  de  la   transmissió  química.  La  formació  i  alliberament  d’acetilcolina  en  aquesta  unió  es  produeix  en  les   següents  fases:   1-­‐Es  formen  vesícules  petites  a  l’aparell  de  Golgi  del  cos  cel·∙lular  de  la  motoneurona  de  la  medul·∙la   espinal.  Aquestes  vesícules  són  transportades  després  per  l’axoplasma  que  flueix  a  través  del  nucli   de   l’axó   des   del   cos   cel·∙lular   central   a   la   medul·∙la   espinal   fins   a   la   unió   neuromuscular   a   les   terminacions  de  les  fibres  nervioses  perifèriques.     2-­‐L’acetilcolina   es   sintetitza   al   citosol   de   la   terminació   de   la   fibra   nerviosa,   encara   que   es   transporta   immediatament   a   través   de   la   membrana   de   les   vesícules   fins   el   seu   interior,   on   s’emmagatzema  en  una  forma  molt  concentrada.   3-­‐Quan   un   potencial   d’acció   arriba   a   la   terminació   nerviosa   obre   molts   canals   de   calci   a   la   membrana   a   de   la   terminació   nerviosa   perquè   aquesta   té   molts   canals   de   calci   activats   per   voltatge.   En   conseqüència,   la   concentració   d’ions   calci   a     l’interior   de   la   membrana   terminal   augmentaria   aproximadament   100   vegades,   el   que   alhora   augmenta   la   velocitat   de   fusió   de   les   vesícules   d’acetilcolina   ambla   membrana   terminal   aproximadament   100   vegades.   Aquesta   fusió   fa   que   moltes   de   les   vesícules   es   trenquin,   permetent   l’exocitosi   de   l’acetilcolina   cap   a   l’espai   sinàptic.   Amb   cada   potencial   d’acció   habitualment   es   produeix   la   lisi   d’aproximadament   125   vesícules.   Posteriorment,   després   d’alguns   milisegons,   l’acetilcolina   és   escindida   per   l’acetilcolinesterasa   en   acetat   i   colina,   i   la   colina   es   reabsorbeix   activament   a   la   terminació   neuronal  per  ser  reutilitzada  per  formar  de  nou  acetilcolina.     4-­‐El   nombre   de   vesícules   disponible   sa   la   terminació   nerviosa   és   suficient   per   permetre   la   transmissió  de  solament  alguns  milers  d’impulsos  des  del  nervi  al  múscul.  Per  tant,  per  la  funció   continuada  de  la  unió  neuromuscular,  s’han  de  tornar  a  formar  ràpidament  noves  vesícules.  En  un   plaç   d’alguns   segons,   després   de   que   s’hagin   acabat   cada   un   dels   potencials   d’acció   apareixen   esquerdes   revestides   a   la   membrana   de   la   terminació   nerviosa,   produïdes   per   les   proteïnes   contràctils   de   la   terminació   nerviosa,   especialment   la   proteïna   clatrina,   que   esta   unida   a   lamembrna   a   les   zones   de   les   vesícules   originals.   En   un   plaç   aproximadament   de   20s   les   proteïnes   es   contreuen   i   fan   que   les   esquerdes   en   trenquin   cap   a   l’interior   de   la   membrana,   formant   d’aquesta   manera   noves   vesícules.   En   un   plaç   d’alguns   segons,   l’acetilcolina   és   transportada   cap   a   l’interior  d’aquestes  vesícules  i  ja  estan  disposades  pel  nou  cicle  d’alliberació  d’acetilcolina.             SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   CONTRACCIÓ  MUSCULAR   Múscul   esquelètic   es   localitza   en   l’aparell   locomotor   i   òrgans   de   mobilitat   voluntària.   Components   actius   de   l’aparell   locomotor   i   altres:   llengua,   paladar,   esòfag,   músculs   de   la   mímica...   Funció:   -­‐Moviments  contràctils  ràpids   -­‐Manteniment  de  la  postura   Contracció  intensa,  ràpida,  discontinua  i  voluntària.   Components:     Fibres  musculars  esquelètiques  i  teixit  connectiu.   Múltiples  nuclis  en  la  part  perifèrica.       Fibres   musculars   són:   allargades,   longitud   que   varia   de   mm   a   cm   i   són   cilíndriques.   Nuclis   es   situen   a   la   perifèria   de   la   cèl·∙lula,   sota   el   sarcolema.   Provenen   de   la   fusió   de   mioblast.   Són   multinucleades,  hi  ha  centenars  de  nuclis  petits  i  allargats,  i  un  nuclèol  prominent.   Membrana   plasmàtica   (sarcolemma)   recoberta   per   làmina   externa   que   forma   part   de   l’endomisi.   Hi   ha   especialitzacions,   invaginacions   digitiformes   que   s’anomenen   túbuls   T   importants  per  la  funció  del  múscul.   En   el   citoplasma   hi   ha   orgànuls.   Els   orgànuls   poc   abundants   es   situen   al   voltant   del   nucli,   altres   com   el   reticle   sacroplasmàtic   i   mitocondris   en   abundant   concentració   i   es   localitzaran   sota   el   sacrolema   i   en   les   miofibril·∙les.   Granules   de   glicogen   i   inclusions   lipídiques   relacionat   amb   la   reserva.   Trobarem  miofilaments  (filaments  involucrats  en  capacitat  de  contracció)  associats  a  proteïnes   estructurals   per   mantenir   l’estabilitat,   els   filaments   i   les   proteïnes   estructurals   formen   les   miofibril·∙les  que  formen  el  80%  del  citoplasma.   També  conté  mioglobina.     Fibres  musculars  esquelètiques  són  estriades  ja  que  hi  ha  bandes  clares  i  fosques.  Això  ve  donat   per  miofibril·∙les.  Formades  per  sarcòmer,  disposició  regular  de  miofilaments.  Es  repeteixen  els   sarcòmers   que   són   les   unitats   contràctils   de   la   fibra   muscular.   Banda   fosca   =   banda   A   (anisòtropa),  a  la  part  central  hi  ha  una  part  més  clara  =  banda  H  on  també  hi  ha  una  línia  M   (mesofragma)  que  és  fosca.  Als  costats  de  la  Banda  A  hi  ha  Banda  I  (isòtropa)  que  és  la  banda   clara   però   té   el   disc   Z   que   és   fosc.   El   sarcòmer   va   de   línia   Z   a   línia   Z.   Per   tant   inclou   una   part   de   banda  I  i  tota  la  banda  A.  (banda  A  +  2  semibandes  I)   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     Miofibril·∙les  estan  formades  per  miofilaments  prims  i  gruixuts.     Prims  =  unió  de  actina  filamentosa  amb  tropomiosina  i  troponina.   Gruixuts  =  composats  per  miosina  (proteïnes  motores  de  l’aparell  contràctil).   Disposició  regular  d’aquests  filaments  és  el  que  fa  que  es  vegin  bandes.  També  hi  ha  proteïnes   accessòries.       A  partir  del  disc  Z  surten  filaments  d’actina  fins  arribar  al  límit  de  la  banda  H.     Filaments  gruixuts  és  el  filament  de  miosina  i  s’estén  per  tota  la  banda  A.     Banda  I  només  actina.     Banda  A  actina  i  miosina,  per  cada  6  d’actina  en  tindrem  1  de  miosina.     Banda  H  miosina.     Línia  M  només  miosina  però  combinada  amb  proteïnes.     Disc  Z  ancoratge  de  l’actina  a  partir  d’unes  proteïnes.         SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   FILAMENTS  PRIMS:  actina  filamentosa  =  conjunt  d’actines  G,  que  es  combina  amb  tropomiosina   i  troponina.  Tropomiosina  filament  llarg  unit  entre  els  filaments  d’actina.     Troponina  3  subunitats  de  I,  C,  T.     Troponina  I  =  tapa  el  centre  unió  de  miosina.     C=s’uneix  a  calci.     Troponina  T  =  uneix  l’altre  filament,  la  tropomiosina.   Actines  globulars:    cadascuna  té  un  centre  de  unió  per  miosina.       FILAMENT   GRUIXUT:   moltes   molècules   de   miosina.   Miosina:   2   cadenes   pesades   i   4   cadenes   lleugeres.     3  zones:     cua:  enrotllament  de  una  sobre  l’altra.     Coll  =  petita  flexió   Cap:  té  centre  d’unió  per  actina  i  centre  que  pot  provocar  trencament  de  ATP.     Les  cues  tenen  regió  d’autoensamblatge.     Caps  en  una  regió  i  cues  en  una  altra.  Les  cues  s’uniran  entre  elles.  Aquesta  zona  és  la  línia  M.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     PROTEÏNES   ESTRUCTURALS:   serviran   perquè   quan   es   doni   la   contracció   els   elements   no   es   moguin  d’una  banda  a  l’altra.   -­‐Filaments   intermedis:   desmina.   Es   col·∙loquen   al   voltant   de   les   miofibril·∙les,   i   quan   es   doni   la   contracció  com  que  estaran  unides  entre  elles  no  es  podran  moure.  També  estan  ancorats  a  la   membrana  plasmàtica   -­‐Distrofina:  ancora  els  filaments  d’actina  a  la  membrana  cel·∙lular.  No  ho  fa  de  forma  directa,  ho   fa  a  través  de  proteïnes  transmembrana.  Connecta  exterior  i  interior.       -­‐Titina   i   nebulina:   nebulina   relacionada   amb   l’actina,   s’estén   a   partir   del   disc   Z   i   ancora   el   filament   d’actina.   Titina   relacionada   amb   miosina   i   també   s’estén   des   del   disc   Z   fins   la   part   central,   té   propietats   elàstiques   importants   per   quan   es   doni   la   relaxació   després   de   la   contracció.   Intervenen   perquè   durant   i   després   de   la   contracció   l’actina   i   la   miosina   es   mantinguin  en  la  regió  on  es  troben  de  forma  habitual.   -­‐Actinina  alfa:  disc  Z  ancorant  l’actina   -­‐De   la   línia   M:   hi   ha   dues   proteïnes   la   miomesina   i   proteïna   C.   Aquí   hi   ha   totes   les   cues   de   miosina  i  ajuden  a  que  s’uneixin  i  no  es  doni  el  moviment.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     RETICLE  SARCOPLASMÀTIC   Sistema  de  túbuls  o  sàculs  de  membrana  llisa.   Localització:  perifèrica  a  les  miofibril·∙les.   Regionalització:   -­‐Banda  A:  xarxa  densa  de  túbuls  longitudinals   -­‐Límit  banda  A-­‐I:  cisternes  terminals  dilatades.   Funció:  emmagatzemar  i/o  alliberar  ions  de  Ca2+     TÚBUL  TRANSVERS   Xarxa  de  prolongacions  digitiformes  tubulars   Localització:  invaginacions  i  ramificacions  cap  a  l’interior  del  sarcoplasma  (límit  banda  A-­‐I)   Funció:  facilitar  la  conducció  de  l’estímul  des  del  sarcolemma  al  reticle  sarcoplasmàtic.   La  unió  d’un  túbul  T  amb  dues  cisternes  terminal  és  una  triada.   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA         En  les  fibres  musculars  esquelètiques  per  un  sarcòmer  tindrem  dos  túbuls  T.     Els  túbuls  T  i  les  cisternes  estan  molt  relacionades,  estan  connectats  a  través  de  canals  per  quan   es  doni  l’estímul,  aquest  provocarà  canvis  en  el  reticle.     El   que   passa   és   a   través   de   la   placa   motora   arribarà   l’impuls   nerviós,   que   s’estendrà   a   partir   de   la  membrana  plasmàtica  arriba  als  túbuls  T  i  provocarà  un  canvi  en  la  conformació  d’un  canal  i   això  provocarà  que  en  el  reticle  s’obri  un  canal  de  calci.     Si   tenim   una   fibra   fina   i   hi   ha   una   despolarització   de   membrana   es   podrà   estendre   a   les   miofibril·∙les   internes,   si   es   gruixuda   no   es   podrà   i   per   això   són   importants   els   túbuls   T   i   la   contracció  es  pot  produir  a  la  vegada  en  totes  les  fibres.     Provoca  una  alta  concentració  de  ions  calci,  i  això  fa  que  el  múscul  es  contregui.     En  condicions  de  repòs  en  el  citosol  hi  ha  una  concentració  baixa  de  ions  calci,  en  la  contracció,   augmenta  provocant  la  contracció.     A  nivell  de  les  fibres  el  que  passa  és  que  en  el  repòs,  la  miosina  i  l’actina  estan  sobreposades   parcialment.     Quan   es   doni   la   contracció   augmentarà   la   superposició   però   la   mida   dels   miofilaments  no  varia,  el  que  passa  és  que  lliscaran  un  sobre  l’altre  (Lliscament  de  Hunley).  Al   final  el  que  necessitem  es  que  al  cèl·∙lula  es  contragui,  és  a  dir  que  el  sarcòmer  s’escurci,  perquè   es  dona  la  superposició,  i  el  que  si  que  s’escurça  és  les  banda  I  i  la  banda  H.  Això  es  produeix   perquè   el   cap   de   la   miosina   no   està   unit   a   l’actina   perquè   el   centre   actiu   de   la   miosina   està   ocupat  per  ATP  i  l’actina  té  la  troponina  I  unida  al  centre  d’unió.     Quan   arriba   el   calci,   el   calci   s’uneix   a   la   troponina   C,   provoca   un   canvi   a   la   conformació   i   el   centre  d’unió  quedarà  lliure.  També  s’ha  d’hidrolitzar  l’ATP,  primer  s’ha  de  donar  una  unió  dèbil   entre  miosina  i  actina  (unió  90º)  i  posteriorment  es  donarà  la  flexió  del  cap  i  el  cop  de  força.   Unió  de  45º,  unit  fortament.  El  que  passa  és  que  en  el  moment  que  canvi  d’angle  provocarà  el   moviment  de  la  fibra  d’actina.     S’haurà   d’incorporar   ATP   i   això   s’anirà   repetint   sempre   que   hi   hagi   calci.   Si   no   hi   ha   ATP,   provoca  que  l’actina  i  la  miosina  no  es  puguin  separar,  i  s’anomena  rigidesa  cadavèrica.   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   A   nivell   de   les   fibres   veuríem   superposició   parcial   i   després   un   augment   de   la   superposició.   S’expulsen   al   banda   I   i   la   banda   H,   s’escurça   el   sarcòmer   i   la   fibra   muscular   sencera.   El   filament   gruixut  no  tots  els  caps  de  miosina  interactuaran  amb  l’actina.         1-­‐  Estat  de  repòs:  miofilaments  separats   -­‐Miosina:  lloc  d’unió  d’actina  ocupat  per  ATP   -­‐Actina:  complex  troponina-­‐tropomiosina-­‐actina.   2-­‐Complex  TnC-­‐Ca2+  à  alliberament  del  centre  d’unió  en  l’actina.   3-­‐Hidròlisi  de  l’ATP  de  la  miosina:  miosina  +  ADP  .  Pi   -­‐Unió  dèbil  Actina  –  Miosina  (90º)   4-­‐Cop  de  força     -­‐Unió  forta  Actina  –  Miosina  (45º)   -­‐Lliscament  del  filament  d’actina  sobre  el  de  miosina.   5-­‐Trencament  unió  actina  –  miosina   -­‐Unió  molècula  d’ATP   6-­‐  Retorn  de  la  miosina  a  la  conformació  inicial.               SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA                         Actuació  activa  de  les  bombes  de  Ca2+  el  reticle  sacroplasmàtic  à  reducció  de  la  concentració   de   calci   citosòlica   à   destrucció   del   complex   troponina   –   calci   à   cobriment   del   lloc   actiu   de   l’actina  à  retrocés  elàstic  de  la  fibra  muscular.       UNIÓ  NEUROMUSCULAR   Neurona  motora:  en  el  punt  on  s’ha  de  donar  la  unió  no  hi  ha  mielina.     -­‐Terminació  nerviosa:  vesícules  sinàptiques   -­‐Cèl·∙lula  de  Schwann   Fibra  muscular:   -­‐Sarcolema:  solc  sinàptic  i  plegaments  d’unió   -­‐Sarcoplasma:  mitocondris  i  grànuls  de  glicogen.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     FUSOS  MUSCULARS  I  ORGANS  TENDIONSOS  DE  GOLGI   Fusos  musculars   Localització:  entre  les  fibres  esquelètiques.   Funció:  proporcionar  informació  dels  canvis  existents  en  el   propi  múscul.   Estructura:     -­‐8-­‐10   fibres   intrafusals   (dins   de   la   càpsula   de   teixit   connectiu)   -­‐Càpsula  de  teixit  connectiu   -­‐Fibres  nervioses  sensitives.                                 SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   Òrgans  tendinosos  de  golgi   Localització:  inserció  muscular  amb  el  tendó   Funció:  proporcionar  informació  sobre  la  intensitat  de  la  contracció  muscular.   Estructura:   -­‐Càpsula  de  teixit  connectiu   -­‐Fibres  de  col·∙lagen  ondulades   -­‐Fibres  nervioses  sensitives.     UNIONS  MIOTENDINOSES   Localització:  inserció  del  múscul  en  el  tendó   Funció:   transmetre   la   contracció   de   les   miofibril·∙les   de   les   cèl·∙lules   musculars   a   les   fibres   de   col·∙lagen  del  tendó.     Estructura:   Tendó:  teixit  connectiu  dens  regular  (fibres  de  col·∙lagen)   Múscul   esquelètic:   disminueix   la   quantitat   de   fibres   musculars   i   s’observen   plegaments   o   interdigitacions  del  sarcolemma  (dents  de  serra)                                                             SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   MECANISMES  DE  LA  CONTRACCIÓ  MUSCULAR   La   contracció   consisteix   en   l’escurçament   muscular   que   apropa   entre   sí   l’origen   i   la   inserció   corresponents  a  cada  múscul.  Aquest  escurçament  és  conseqüència  de  la  disminució  en  la  longitud   sarcomèrica.  S’han  presentat  varies  teories  per  explicar  la  contracció  muscular  que  a  continuació   es  descriuen:     Teoria  dels  filaments  lliscants:   Durant  la  contracció  o  l’estirament  de  les  fibres  musculars  l’amplada  de  la  banda  A  és  constant,   mentre   que   la   banda   I   disminueix   en   la   contracció   i   augmenta   en   l’estirament.   L’explicació   per   aquestes  observacions  és  un  moviment  lliscant  dels  filaments  prims  sobre  els  filaments  gruixuts.     Una   vegada   establida   la   teoria   dels   filaments   lliscants,   es   planteja   la   pregunta   de   quin   és   el   mecanisme  que  impulsa  aquest  lliscament.  La  clau  central  va  ser  la  observació  dels  ponts  creuats   que  es  projecten  des  del  filament  gruixut  cap  el  filament  prim,  que  va  donar  la  pauta  per  plantejar   la  teoria  de  l’acció  del  pont  creuat.         Mecanisme  d’acció  dels  ponts  creuats   La  teoria  dels  ponts  creuats  implica  la  unió  intermitent  de  la  actina  dels  filaments  prims  amb  els   ponts  creuats  de  la  misoina  del  filament  gruixut.  En  condicions  estructurals  naturals  dels  sarcòmer   en  repòs  la  interacció  actina  –  miosina  està  inhibida  per  la  interposició  de  la  TnI  i  els  ponts  creuats   tenen  lligat  Mg-­‐ATP.  En  aquestes  condicions  l’ATP  es  troba  en  estadis  intermedis  de  hidròlisi  i  no  hi   ha  desenvolupament  de  tensió.  La  unió  de  Ca2+  a  la  TNC  permet  la  interacció  de  l’actina  amb  la   miosina.  Es  considera  com  primera  etapa  la  formació  del  complex  de  rigor,  format  per  la  forta  unió   de  la  actina  amb  la  miosina  en  absència  d’ATP,  després,  una  molècula  d’ATP  entra  parcialment  a  la   butxaca  de  50kD  del  cap  de  miosina.  Aquesta  entrada  incomplerta  és  insuficient  per  obrir  la  petita   esfonsadura  entre  els  dominis  superior  i  inferior  del  segment  50kD  però  és  suficient  per  debilitar  la   seva  unió  amb  la  actina.  La  resta  de  la  molècula  d’ATP  es  tancada  en  la  butxaca  i  això  causa  que  es   desenganxi   el   segment   50kD   de   l’actina   i   s’allunyi   50nm   del   filament   prim.   L’ATP   es   hidrolitzat,   però   els   productes   ADP   i   Pi   queden   dins   del   cap   de   miosina   per   formar   un   complex   intermedi.   Posteriorment  el  segment  50kD  es  torna  a  unir  a  l’actina  a  5nm  del  lloc  anterior.  La  nova  unió  es  fa   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   inicialment   en   el   domini   inferior   del   segment   50kD   i   és   dèbil,   però   es   torna   fort   quan   el   domini   superior  participa.  La  nova  unió  permet  el  tancament  de  l’esfonsadura  entre  els  dominis  superior  i   inferior,  i  això  provoca  l’expulsió  de  Pi  de  la  butxaca.  A  la  seva  vegada,  la  pèrdua  de  Pi  provoca  que   s’obri  la  butxaca  i  s’alliberi  ADP.  En  aquest  moment,  la  part  inferior  del  cap  de  miosina  es  doblega;   aquest  és  l’impuls  motor  durant  el  qual  es  produeix  la  força  i  el  filament  d’actina  és  mogut  5nm   cap   el   centre   del   sarcòmer.   Les   molècules   d’actina   i   miosina   queden   unides   fins   que   una   altra   molècula  d’ATP  entra  en  la  butxaca  i  el  cicle  dels  ponts  creuats  es  repeteix.  Les  cadenes  lleugeres   probablement  modifiquen  la  velocitat  del  moviment  en  cada  impuls  motor.     Si   el   calci   continua   elevat,   en   presència   d’ATP,   es   repeteix   el   cicle   de   la   hidròlisi.   Així   els   ponts   creuats   actuaran   cíclicament   atraient   els   filaments   d’actina.   No   tots   els   ponts   creuats   actuen   de   manera   sincrònica,   si   fos   així   veuríem   un   múscul   escurçant-­‐se   per   etapes,   com   que   no   va   sincronitzat,  dóna  lloc  a  un  moviment  continu.     Un   cicle   complert   de   ponts   creuats   dura   aproximadament   50ms;   en   aquest   temps,   el   cap   de   miosina  s’uneix  al  filament  d’actina  per  només  2  ms  i,  per  tant,  l’impuls  nerviós  és  un  procés  curt.         Mecanisme  de  transició  de  la  fase   S’ha   plantejat   la   transició   d’una   estructura   helicoïdal   ordenada,   en   certa   regió   inestable   de   la   molècula   de   miosina,   a   una   estructura   en   espiral   desordenada   que   escurça   el   filament   gruixut.   Quan   els   ponts   creuats   estan   units   a   l’actina   dels   filaments   prims,   aquests   són   arrossegats   en   direcció  de  la  línia  M.   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     Mecanisme  electromagnètic  de  la  contracció  muscular   Una  altra  teoria  és  la  repulsió  electromagnètica  entre  els  filaments  gruixuts  i  prims.  La  repulsió  es   produeix   per   la   generació   de   centres   de   càrrega   similars   entre   la   miosina   i   l’actina.   En   estat   de   repòs   les   concentracions   intracel·∙lulars   de   calci   són   molt   baixes   i   existeix   suficient   ATP   unit   als   ponts  creuats,  condició  que  provoca  que  els  filaments  d’actina  i  miosina  exhibeixin  cap  a  l’entorn   càrrega  superficial  negativa,  i  es  mantinguin  separats.  LA  unió  de  calci  en  la  TnC,  col·∙locada  davant   del   pont   creuat,   genera   un   centre   de   càrrega   positiva   i   promou   l’apropament   de   la   miosina   i   l’actina  accelerant  la  hidròlisi  d’ATP.  L’alliberació  dels  productes  de  la  hidròlisi  genera  un  centre  de   càrrega   positiu   en   el   cap   de   la   misoina.   Al   coincidir   temporal   i   espacialment   aquestes   càrregues   es   repelen  entre  si.  La  repulsió  entre  els  dos  centres  de  càrrega  per  la  negativitat  de  les  zones  veïnes,   les  restriccions  geomètriques  i  els  vectors  de  força  originats  en  els  filaments  connectors,  i  la  inèrcia   dels  disc  Z  donen  per  resultat  un  vector  que  llisca  als  filaments  prims  en  direcció  a  la  regió  M.  En   aquest  mecanisme  no  descarta  la  possibilitat  dels  canvis  conformacionals  suggerits  en  la  teoria  del   pont  creuat,  que  inclús  podrien  associar-­‐se  als  efectes  repulsius  de  les  càrregues.     En  resum,  l’escurçament  s’explica,  d’acord  amb  la  primera  i  la  tercera  teoria,  per  el  lliscament  dels   filaments  entre  sí  degut  a  l’acció  del  pont  creuat  sobre  els  filaments  d’actina,  ja  sigui  per  tracció   mecànica  associada  al  canvi  conformacional  del  pont  o  per  repulsió  electromagnètica,  mantenint-­‐ se   constant   la   mida   dels   filaments.   En   la   segona   teoria   l’escurçament   passa   per   una   disminució   de   la  longitud,  al  menys  dels  filaments  gruixuts,  sense  que  es  requereixi  el  lliscament  dels  filaments   entre  sí.   En  qualsevol  dels  models  a  més  de  les  estructures  proteiques  es  requereix  la  presència  de  ATP  i   Ca2`en   concentracions   apropiades.   En   la   fibra   muscular   intacta   i   integrada   en   un   múscul,   l’ATP   prové   principalment   del   mitocondri   mentre   que   el   CA2+   és   alliberat   des   del   RS   per   efecte   de   l’excitació  del  sarcolema.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA         PROPIETATS  MECÀNIQUES  ACTIVES  DEL  MÚSCUL  ESQUELÈTIC  COMPLERT   Amb   la   base   de   la   hipòtesi   dels   filaments   lliscants   i   dels   ponts   creuats   com   generadors   de   força   independents,   la   força   desenvolupada   en   una   contracció   muscular   depèn   del   nombre   d’interaccions  simultànies  entre  els  ponts  creuats  i  els  filaments  d’actina.   Experimentalment,   el   nombre   d’interaccions   de   ponts   creuats   –   actina   es   pot   variar   per   l’estirament   de   la   fibra   muscular   i   així   alterar   l’extensió   de   superposició   entre   els   filaments   gruixuts   i   prims.   Els   resultats   són   consistents   amb   la   hipòtesi   dels   filaments   lliscants,   segons   la   qual,   sobre   certs   rangs,   la   tensió   desenvolupada   a   l’aplicar   estímuls   apropiats   per   la   seva   activació   és   proporcional   al   grau   de   superposició   i,   per   tant,   al   nombre   de   ponts   creuats   actius.   Si   s’escurça   el   sarcòmer,   de   manera   que   els   filaments   prims   oposats   es   superposin   a   nivell   de   la   línia   M,   la   tensió   isomèrica   declina,   probablement   perquè   els   filaments   interfereixen   amb   el   mecanisme   dels   ponts  creuats.  Si  la  fibra  muscular  s’estira  més  de  3,65  micròmetres,  els  filaments  prims  i  gruixuts   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   es  desinterdigiten  i  no  es  desenvolupa  tensió.  El  pic  de  tensió  s’obté  amb  una  longitud  sarcomèrica   entre   2   i   2,2   micròmetres;   amb   aquesta   longitud   existeix   la   màxima   interacció   entre   els   ponts   creuats  i  la  actina.  En  el  múscul  esquelètic,  donat  els  petits  rangs  de  moviment  articular,  és  molt   dubtós   que   passi   un   allargament   que   provoqui   desinterdigitació.   En   músculs   malalts,   és   més   probable   ja   que   hi   ha   reemplaçament   parcial   de   fibres   musculars   per   teixit   fibrós,   relativament   inelàstic,  i  podria  permetre  als  segments  de  fibres  que  sobrevisquin  estirar-­‐se  excessivament.         REGULACIÓ  DE  LA  CONTRACCIÓ  MUSCULAR   Acoblament  excitació-­‐contracció   És   el   mecanisme   fisiològic   que   enllaça   l’excitació   del   sarcolemma   (potencial   d’acció)   amb   l’activació  contràctil,  i  compren  la  despolarització  causada  pel  potencial  d’acció,  els  esdeveniments   que  tenen  lloc  entre  el  túbul  T  i  el  RS,  l’alliberació  de  calci  per  el  RS,  i  la  difusió  del  calci  fins  els   sarcòmers   i   la   seva   interacció   amb   les   proteïnes   contràctils.   El   cicle   acaba   amb   la   recaptació   da   calci  cap  el  RS  que  condueix  a  la  relaxació  muscular.     El  potencial  d’acció,  al  propagar-­‐se  per  els  túbuls  T,  activa  dos  tipus  de  canals  per  alliberar  calci  des   del  reticle  sacroplasmàtic:  el  canal  DHPR  i  el  canal  receptor  de  rianodina.       Relaxació  muscular   Això   passa   un   cop   el   calci   es   separa   de   la   troponina   C   del   filament   prim,   el   que   restableix   les   relacions   estructurals   i   dinàmiques   entre   els   filaments   que   determinen   l’estat   relaxat.   Aquest   procés  es  pot  explicar  de  tres  formes:   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   -­‐D’acord   amb   la   hipòtesi   de   pont   creuat,   la   retirada   de   calci   provocaria   la   separació   d’actina   i   miosina.   -­‐D’acord  amb  la  hipòtesi  de  la  transició  de  la  fase,  la  relaxació  seria  conseqüència  de  la  reposició   de   les   proteïnes   contràctils,   principalment   de   la   miosina   del   filament   gruixut   a   una   estructura   helicoïdal  regular.   -­‐Considerant   la   hipòtesi   de   la   repulsió   electromagnètica,   el   restabliment   de   les   càrregues   de   superfície   dels   filaments   prims   per   la   retirada   de   calci,   i   dels   filaments   gruixuts   per   la   unió   d’ATP   a   la  miosina,  generaria  les  condicions  perquè  hi  hagués  càrregues  netes  similars.   En   els   tres   casos,   el   lliscament   de   regrés   dels   filaments   prims   a   la   seva   posició   de   relaxació   és   dependent   de   la   energia   elàstica   emmagatzemada   en   les   estructures   sarcomèriques   i   extrasarcomèriques.   El  procés  de  relaxació  és  passiu,  i  el  consum  energètic  està  associat  al  bombeig  de  ions  de  calci.   Aquest   procés   es   duu   a   terme   per   la   bomba   ATPasa-­‐Calci.   L’activitat   de   la   bomba   genera   un   gradient  de  concentració  de  centenars  de  vegades  a  través  del  RS  en  el  múscul  en  repòs.     Conforme  els  ions  de  calci  entren  al  RS,  són  separats  de  la  bomba  i  presos  per  les  proteïnes  que   lliguen   calci,   tals   com   ATPasa   d’alta   afinitat   i   la   calsequestrina   de   baixa   afinitat.   Hi   ha   moltes   bombes  de  calci.       RESUM   L’inici  i  la  execució  de  la  contracció  muscular  es  produeixen  en  les  següents  etapes:   1-­‐ Un  potencial  d’acció  viatja  al  llarg  d’una  fibra  motora  fins  les  seves  terminals  sobre  les  fibres   musculars.   2-­‐ En   cada   terminal,   el   nervi   secreta   una   petita   quantitat   de   la   substància   neurotransmissora   acetilcolina   3-­‐ L’acetilcolina  actua  en  una  zona  local  de  la  membrana  de  la  fibra  muscular  per  obrir  múltiples   canals  de  cations  a  través  de  molècules  proteiques  que  floten  en  la  membrana.   4-­‐ L’apertura   dels   canals   activats   per   acetilcolina   permet   que   grans   quantitats   de   ions   sodi   difonguin   cap   a   l’interior   de   la   membrana   de   la   fibra   muscular.   Això   provoca   una   despolarització   local   que,   a   la   vegada,   condueix   a   l’apertura   dels   canals   de   sodi   activats   per   voltatge.  Això  inicia  un  potencial  d’acció  en  la  membrana.   5-­‐ El  potencial  d’acció  viatja  al  llarg  de  la  membrana  de  la  fibra  muscular  de  la  mateixa  manera   que  els  potencials  d’acció  viatgen  al  llarg  de  les  membranes  de  les  fibres  nervioses.   6-­‐ El   potencial   d’acció   despolaritza   la   membrana   muscular,   i   bona   part   de   l’electricitat   del   potencial   d’acció   flueix   a   través   del   centre   de   la   fibra   muscular,   on   fa   que   el   reticle   sacroplàsmic  alliberi  grans  quantitats  de  ions  calci  que  s’han  emmagatzemat.   7-­‐ Els   ions   calci   inicien   forces   d’atracció   entre   els   filaments   d’actina   i   miosina,   fent   que   llisquin   uns  sobre  altres  en  sentit  longitudinal,  el  que  constitueix  el  procés  contràctil.   8-­‐ Després  d’una  fricció  de  son  els  ions  calci  són  bombejats  de  nou  cap  el  reticle  sarcoplàsmic  per   una  bomba  de  calci  de  la  membrana  i  romanen  emmagatzemats  en  el  reticle  fins  que  arriba  un   nou  potencial  d’acció  muscular;  aquesta  retirada  dels  ions  calci  des  de  les  miofibril·∙les  fa  que   cesi  la  contracció  muscular.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   VASCULARITZACIÓ  DEL  BRAÇ         SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   ARTÈRIES   La   irrigació   arterial   de   l’extremitat   superior   depèn   del   sistema   de   l’artèria   subclàvia.   Aquesta   artèria,  després  de  donar  les  colaterals  del  coll,  passa  a  l’extremiat  superior  amb  el  nom  d’artèria   axil·∙lar,  llavors  continua  en  el  braç  com  a  artèria  braquial  i  es  divideix  en  el  colze  en  dues  branques   que   descendeixen   per   l’avantbraç:   les   arteries   radial   i   cubital,   les   quals   s’anastomosen   en   la   mà   mitjançant  arcs  vasculars.     Artèria  axil·∙lar   És   la   continuació   de   l’artèria   subclàvia.   Irriga   músculs   i   articulacions   de   l’hombro,   les   parets   de   l’axil·∙la  i  la  glàndula  mamària.   Ocupa  la  regió  axil·∙lar,  un  espai  comprès  entre  la  caixa  toràcica,  l’escàpula  i  l’húmer.   Satèl·∙lit  a  aquesta  artèria  trobem  el  múscul  coracobraquial.  L’artèria  està  coberta  per  davant  pel   pectoral  major  i  per  darrera  es  recolza  sobre  els  músculs  subescapular,  doral  ample  i  rodó  major.     Colaterals:   -­‐Artèria  toràcica  suprema:  dos  primers  espais  intercostals.  Irriga  els  músculs  adjacents.   -­‐Artèria  toracoacromial:  perfora  la  fàscia  clavipectoral.  Es  divideix  en  branques  pectorals,  branca   acromial,  branca  deltoïdal  i  branca  clavicular.   -­‐Artèria  toràcica  lateral  o  mamària  externa:  adossada  al  serrat  anterior  i  arriba  fins  el  cinquè  espai   intercostal.  Irriga  serrat  anterior,  pectorals  i  la  regió  externa  de  la  glàndula  mamària.     -­‐Artèria  subescapular:  voluminosa.  Va  per  davant  del  múscul  subescapular  i  es  divideix  en:   -­‐Artèria  toracodorsal:  irriga  els  músculs  subescapular,  rodó  major  i  dorsal  ample.   -­‐Artèria  circumflexa  de  l’escàpula:  surt  per  el  triangle  omotricipital  i  emet  branques  que  formen  la   xarxa  arterial  periescapular.   -­‐Artèries   circumflexes   humerals:   formen   una   corona   vascular   al   voltant   del   coll   quirúrgic   de   l’húmer.  D’aquesta  corona  surten  branques  cap  el  cap  humeral,  l’articulació  ecapulohumeral  i  els   músculs  pròxims.   -­‐Artèria   circumflexa   humeral   anterior:   va   per   davant   de   l’húmer,   entre   aquest   i   el   múscul   coracobraquial.   -­‐Artèria  circumflexa  humeral  posterior:  travessa  el  quadrilàter  humerotricipital  en  companyia  del   nervi  circumflexa  i  contorna  per  darrera  el  coll  quirúrgic  de  l’húmer.       Artèria  braquial   Es  la  continuació  de  l’artèria  axil·∙lar.  Irriga  el  braç  i  contribueix  a  la  creació  de  la  xarxa  periarticular   del   colze.   A   nivell   del   coll   del   radi   es   bifurca   en   dos   branques   terminals:   artèria   radial   i   artèria   cubital.     Descendeix  recta  per  la  part  interna  del  braç  i  en  la  fossa  cubital  s’inclina  cap  a  la  línia  mitja  del   colze,  per  el  que,  en  un  principi  és  medial  a  l’húmer  i  llavors  anterior  a  ell.  En  el  braç  es  situa  en  el   conducte  braquial  i  en  la  fossa  cubital  ocupa  el  solc  bicipital  medial.  És  molt  superficial.  En  la  fossa   cubital  descendeix  per  el  canal  bicipital  intern.         SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   Colaterals:   -­‐Artèria  nutrícia  de  l’húmer   -­‐Artèria   braquial   profunda:   neix   en   l’origen   de   la   braquial.   Descendeix   per   darrera   de   l’húmer   juntament  al  nervi  radial  i  es  troba  coberta  pel  tríceps  braquial.  Es  divideix  en  dos:   -­‐Artperia  colateral  radial:  per  davant  de  l’epicondil  lateral.   -­‐Artèria  colateral  mitja:  per  darrera  de  l’epicondil  lateral.   Els  dos  vasos  contribueixen  a  la  creació  de  la  xarxa  periarticular  del  colze.   -­‐Artèria   colateral   cubital   superior:   descendeix   per   darrera   de   l’artèria   braquial   i   està   tapada   per   el   cap  medial  del  tríceps.  Passa  per  darrera  de  l’epicondil  medial  i  s’anastomosa  amb  altres  vasos  per   formar  la  xarxa  periarticular.   -­‐Artèria   colateral   cubital   inferior:   s’origina   a   prop   del   colze   i   descendeix   per   davant   del   músucl   braquial  i  de  l’epicondil  medial  per  formar  la  xarxa  del  colze.     Artèria  radial   És   la   branca   externa   de   la   bifurcació   de   l’artèria   braquial.   Es   dirigeix   vertical   per   la   part   externa   de   la  regió  antebraquial  anterior  per  arribar  al  dors  de  la  mà  on  penetra  profunda  a  la  palma  de  la  mà   formant  l’arc  palmar  profund  unint-­‐se  amb  l’artèria  cubital.   En  la  regió  antebraquial  anterior  passa  per  davant  dels  músculs  supinador,  pronador  rodó,  flexor   llarg   superficial   i   pronador   quadrat.   L’artèria   radial   passa   per   davant   del   pronador   rodó   mentre   que  l’artèria  cubital  hi  fa  per  darrera.     L’artèria  radial  ocupa  el  canar  del  pols  i  en  el  seu  trajecte  està  acompanyada  de  dues  venes  radials   i   de   la   branca   superficial   del   nervi   radial.   Es   distingeix   en   el   seu   recorregut   un   primer   segment   (antebraquial  anterior)  i  un  segon  segment  (terminació  a  nivell  del  carp).   Colaterals:   -­‐Primer  segment:   -­‐Arteria   recurrent   radial:   sorgeix   a   prop   de   l’origen   de   l’artèria   radial   en   la   fossa   cubital.   Passa   per   davant  de  l’epicondil  lateral  i  contribueix  a  formar  la  xarxa  periarticular  del  colze.     -­‐Branca  palmar  del  carp:  sorgeix  a  nivell  del  canell.  Contribueix  en  la  formació  de  la  xarxa  palmar   del  carp  juntament  amb  una  branca  de  la  cubital.  Arc  palmar  del  carp.     -­‐Branca  palmar  superficial:  s’origina  a  nivell  de  l’apòfisi  estiloide,  creua  l’emminència  tenar  i  arriba   a  el  palmell  de  la  mà  per  formar,  unint-­‐se  a  l’artèria  cubital,  l’arc  palmar  superficial.     -­‐Segon  segment:   -­‐Branca  carpiana  dorsal:  s’origina  en  la  tabaquera  anatòmica  i  forma,  juntament  amb  una  branca   de  la  cubital,  la  xarxa  carpiana  dorsal.  Arc  dorsal  del  carp.     -­‐Artèries  digitals  dorsals  del  polze.   -­‐Artèria  metacarpiana  dorsal  del  primer  espai:  passa  sobre  el  múscul  interossi.             SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   Artèria  cubital:   Branca  interna  de  la  bifurcació  de  l’artèria  braquial  i  s’estén  des  de  la  fossa  cubital  fins  el  palmell   de  la  mà.   Descendeix   per   la   part   interna   de   la   regió   antebraquial   anterior   i   arriba   al   canell   per   davant   del   retinacle   flexor   per   acabar   en   el   palmell   de   la   ma.   Un   cop   en   la   ma   s’uneix   a   l’artèria   radial   superficial  per  formar  l’arc  palmar.     Colaterals:   -­‐Branques  proximals:   -­‐Artèria  recurrent  cubital:  va  entre  braquial  i  pronador  rodó  i  es  divideix  en:   -­‐Artèria  recurrent  cubital  anterior:  per  davant  de  l’epicondil  medial.   -­‐Artèria   recurrent   cubital   posterior:   per   darrera   de   l’epicòndil   medial   en   companyia   del   nervi   cubital.   S’anastomosa  amb  colaterals  cubitals  de  la  braquial  per  formar  part  de  la  xarxa  del  colze.   -­‐Artèria  interòssia  comú:  profunda.  Es  bifurca  en:   -­‐Artèria   interòssia   anterior:   per   davant   de   la   membrana   interòssia.   En   el   seu   trajecte   es   fa   posterior   i   s’uneix   a   la   xarxa   carpiana   dorsal.   Dona   branques   per   el   radi,   el   cúbit   i   una   artèria   mitjana  que  irriga  el  nervi  medià.     -­‐Artèria   interòssia   posterior:   descendeix   entre   els   músculs   superficials   i   profunds   de   la   regió   antebraquial   posterior,   als   que   irriga   i   acaba   a   la   xarxa   carpiana   dorsal.   En   el   seu   origen   emet   l’arteria  recurrent  interòssia  que  forma  part  de  la  xarxa  periarticular  del  colze.   -­‐Branques  distals:   -­‐Branca   carpiana   palmar:   forma   la   xarxa   carpiana   palmar,   s’anastomosa   amb   la   branca   carpiana   palmar  de  l’artèria  radial  i  forma  l’arc  palmar  del  carp.   -­‐Branca   carpiana   dorsal:   forma   la   xarxa   carpiana   dorsal.   S’anastomosa   amb   la   branca   carpiana   dorsal  de  l’artèria  radial  i  dóna  lloc  a  l’arc  dorsal  del  carp.     -­‐Branca   palmar   profunda:   s’origina   en   la   mà   i   profunditza   entre   els   músculs   de   la   emminència   hipotènar  i  contribueix  a  faromar  l’arc  palmar  profund  anastomosant-­‐se  amb  la  radial.       Xarxa  periarticular  del  colze  o  xarxa  articular  cubital   En   torn   a   l’articulació   del   colze   es   forma   una   profunda   xarxa   vascular   anastomòtica   entre   les   artèries   braquial,   radial   i   cubital.   Les   anastomosis   s’estableixen   mitjançant   nanses   epicondílies   laterals  i  epicondílies  medials.   Les  nanses  epicondílies  laterals  es  formen  entre:   -­‐Artèria  colateral  radial  i  colateral  mitja  (branques  de  la  braquial  profunda).   -­‐Artèria  recurrent  radial  (branca  de  l’artèria  radial).   -­‐Artèria  recurrent  interòssia  (branca  de  l’artèria  cubital).   Les  nanses  epicondílies  medials  es  formen  entre:   -­‐Artèries  colaterals  cubitals  superior  i  inferior  (branques  de  la  braquial)   -­‐Artèries  recurrents  cubitals  anterior  i  posterior  (branques  de  la  cubital)   Totes  les  xarxes  s’uneixen  entre  sí  profusament  mitjançant  fins  vasos  disposats  en  la  cara  posterior   de  l’articulació  del  colze.   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   VENES   Les  venes  de  l’extremitat  superior  s’organitzen  en  dos  sistemes,  superficial  i  profund,  que  acaben   drenant   en   la   vena   axil·∙lar.   Els   dos   sistemes   tenen   vàlvules   i   s’anastomosen   entre   sí   mitjançant   venes  perforants.     Venes  profundes   Les   venes   profundes   són   satèl·∙lits   de   les   artèries;   són   dobles,   amb   excepció   de   l’axil·∙lar,   que   és   única.  Petits  ponts  anastomòtics  les  interconnecten  durant  el  seu  trajecte  junt  a  l’artèria.     Mà   -­‐Arc  venós  palmar  superficial:  dues  venes  fines  que  acompanyen  l’arc  arterial  corresponent.  Reben   les  venes  digitals  palmars.   -­‐Arc   venós   palmar   profund:   constituït   per   dues   venes   associades   a   l’arc   arterial   homònim   que   reben  les  venes  metacarpianes  palmars.     Avantbraç   Aquí   es   troben   les   venes   cubitals   i   les   venes   radials,   les   quals   continuen   els   arcs   palmars   i   acompanyen  a  les  artèries,  en  la  proximitat  del  colze  reben  les  venes  interòssies.     Braç   -­‐Venes   braquials:   acompanyen   l’artèria   braquial   i   normalment   reben   la   terminació   de   la   vena   basílica.   -­‐Vena  axil·∙lar:  acompanya  l’artèria  axil·∙lar.  És  una  continuació  de  les  venes  humerals  i  de  la  vena   basílica  i  acaba  contínuant-­‐se  amb  la  vena  subclàvia  en  el  vèrtex  de  l’axil·∙la.       Venes  superficials   Discorren  per  el  teixit  subcutani,  superficialment  a  les  fàscies  de  l’extremitat.   Mà   -­‐Venes  digitals  dorsals:  xarxa  del  dors  de  la  mà  que  es  contínua  amb  un  plexe  venós  dorsal,  el  qual   és  molt  variable,  casi  únic  per  persona.   -­‐Venes  digitals  palmars   La  xarxa  venosa  dorsal  i  les  venes  palmars  es  comuniquen  per  venes  intercapitulars  que  atravessen   entre  els  caps  dels  metacarps.     Braç  i  avantbraç   La  corrent  sanguínia  nascuda  dels  plexes  superficials  de  la  mà  ascendeix  per  la  extremitat  superior   seguint  inicialment  tres  complexes  vies  venoses:   -­‐Vena   cefàlica:   epifascial,   s’origina   en   la   base   del   polze   sobre   la   tabaquera   anatòmica   com   continuació  de  la  xarxa  venosa  dorsal  i  acaba  en  la  vena  axil·∙lar.  Rep  venes  antebraquials,  braquals   i  les  venes  toracoacromials.   -­‐Vena   basílica:   es   forma   en   la   xara   venosa   dorsal   de   la   mà   i   ascendeix   per   la   vora   cubital   del   avantbraç.  Desemboca  en  l’origen  de  la  vena  axil·∙lar.  Rep  venes  antebraquials  i  del  braç.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   -­‐Vena  mediana  antebraquial:  variable.  S’origina  en  el  plexe  venós  palmar,  discorre  entre  la  cefàlica   i  la  basílica  per  la  cara  anterior  de  l’avantbraç.  Sol  dividir-­‐se  a  nivell  de  la  fosa  cubital  en:   -­‐Vena  mediana  basílica.   -­‐Vena  mediana  cefàlica.   Les  dues  s’uneixen  a  les  seves  venes  respectives.   -­‐Vena  mediana  cubital:  connecta  la  cefàlica  i  la  basílica  en  el  plec  del  colze.         SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA               SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   RESPOSTA  DE  LES  NEURONES  A  L’AGRESIÓ     DEGENERACIÓ   La   porció   d’una   fibra   nerviosa   distal   a   un   lloc   de   la   lesió   es   degenera   per   la   interrupció   del   transport  axònic         La  degeneració  d’un  axó  en  posició  distal  respecte  a  un  lloc  de  lesió  es  denomina  degeneració     anterògrada  (walleriana).     • En   el   SNP   el   segment   axónic   distal   a   la   lesió   adquireix   una   sèrie   d’estrangulacions   i   es   fragmenta  en  segments  discontinus  als  poc  dies.  (fig.  12.34,  a  y    b).     • En  el  SNC  la  degradació  dels  segments  axònics  aïllats  tarda  varies  setmanes.     La  beina  de  mielina  també  es  fragmenta  i  els  fragments  de  mielina  tanquen  els  fragments  axònics.   Les  cèl·∙lules  fagocítiques  derivades  de  les  cèl·∙lules  de  Shwann  en  el  SNP  i  de  la  micròglia  en  SNC  i   monòcits  de  la  sang  que  migren  cap  al  lloc  de  la  lesió  eliminen  els  fragments  de  mielina  i  d’axó.   També   té   lloc   una   mica   de   degeneració   retrògrada,   però   només    s’estén   per   uns   quants   segments   internodals.   En   el   SNP   les   cèl·∙lules   de   Shwann   i   les   seves   làmines   externes   romanen   com   estructures  tubulars  distals  a  la  lesió  (fig.  12.34c).     El  soma  d’una  neurona  l’axó  de  la  qual  ha  estat  lesionat  pateix  tumefacció,  el  seu  nucli  es  desplaça   cap  a  la  perifèria  i  la  substància  de  Nissl  desapareix   La  lesió  de  l’axó  condueix  a  la  desaparició  de  la  substància  de  Nissl  del  soma  neuronal,  un  fenomen   anomenat  cromatòlisi.  La  cromatòlisi  apareix  1  o  2  dies  després  de  produïda  la  lesió  i  arriba  a  la   seva  expressió  màxima  al  voltant  de  2  setmanes  (fig.  12.34b).  Els  canvis  en  el  soma  neuronal  són   proporcionals  a  la  quantitat  d’axoplasma  perdut  per  la  lesió;  una  pèrdua  important  d’axoplasma   pot  causar  la  mort  de  a  neurona.  Quan  se  secciona  una  fibra  motora  el  múscul  innervat  per  ella   pateix  atròfia  (fig.  12.34c).   Abans  del  desenvolupament  de  les  tècniques  modernes  de  rastreig  de  colorants  i  radioisòtops  la   degeneració   walleriana   i   la   cromatòlisi   s’utilitzaven   com   instrument   d’investigació.   Aquests   instruments   permetien   que   els   investigadors   investiguessin   les   vies   i   els   destins   dels   axons   i   la   ubicació  dels  somes  neuronals  en  nervis  lesionats  experimentalment.     Cicatrització   En  el  SNP  el  teixit  conjuntiu  i  les  cèl·∙lules  de  Shwann  formen  teixit  cicatricial  en  la  bretxa  que  hi  ha   entre  els  extrems  d’un  nervi  seccionat  o  aixafat.  Si  la  quantitat  de  teixit  cicatricial  no  és  massa  gran   o  es  pot  aconseguir  l’aproximació  quirúrgica  dels  extrems  de  tall  és  probable  que  el  nervi  seccionar   es  regeneri.       En   el   SNC   el   teixit   cicatricial   derivat   de   la   proliferació   de   les   cèl3lules   de   la   neuròglia   sembla   impedir  la  regeneració.  Per  tant,  la  investigació  actual  sobre  regeneració  en  el  SNC  es  concentra  en   a  prevenció  o  la  inhibició  de  la  formació  d’una  cicatriu  glial.               SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   REGENERACIÓ   En  el  SNP  les  cèl·∙lules  de  Schwann  es  divideixen  i  formen  bandes  cel·∙lulars  que  travessen  la  cicatriu   neoformada   La   divisió   de   les   cèl·∙lules   de   Schwann   és   el   primer   pas   en   la   regeneració   d’un   nervi   perifèric   seccionat  o  aixafat.  Les  cèl·∙lules  de  Schwann  s’organitzen  en  una  sèrie  de  cilindres    que  serveixen   com  a  guia  per  a  les  prolongacions  nervioses  noves  (neurites  o  brots)   dels  nervis  en  regeneració.  Aquests  ponts  cilíndrics  proliferen  a  través  de  la  cicatriu,  amb  la  qual   cosa  es  mantenen  els  trajectes  normals  del  axons  en  creixement.  En  el  segon  pas  de  la  regeneració   una   gran   quantitat   de   brots   comença   a   proliferar   des   del   monyó   proximal   (fig.   12.34c).   Si    un   d’aquests  brots  troba  un  cilindre,  creix  a  través  de  l’estructura  tubular  a  una  velocitat  del  voltant   de  3mm/dia.  Encara  que  moltes  de  les  prolongacions  nervioses  noves  es  degeneren  ,  la  seva  gran   quantitat  augmenta  les  probabilitat  de  restablir  les  connexions  sensitives  i  motores.     Després   de   travessar   la   cicatriu   els   brots   s’introdueixen   en   els   tubs   formats   per   les   cèl·∙lules   de   Schwann  sobrevivents  en  el  monyó  distal.  Llavors  aquets  tubs  guien  a  les  neurites  cap  al  seu  destí,   i  a  més  proveeixen  el  microambient  necessari  per  al  creixement  continu  (fig.  12.34d).     Si  es  restableix  el  contacte  físic  entre  una  neurona  motora  i  el  seu  múscul  la  funció  sol  recuperar-­‐ se.     Les   tècniques   de   microcirurgia   que   restableixen   amb   rapidesa   una   contigüitat   estreta   entre   els   extrems  de  tall  de  nervis  i  vasos  sanguinis  han  convertit  la  reimplantació  de  membres  i  dígits,  amb   el  consegüent  restabliment  de  la  funció,  en  un  procediment  d’ús  relativament  freqüent.   Si  no  restableixen  contacte  amb  el  pont  de  cèl·∙lules  de  Schwann  els  brots  axònics  creixen  en  forma   desordenada  i  el  múscul  roman  atròfic  (fig.  12.34e).     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA         NERVI  MUSCULOCUTANI   El  nervi  musculocutani  procedeix  del  fascicle  lateral  (C5,  C8  i  C7),  transita  breument  per  l’axil·∙la  per   fora   de   l’artèria   axil·∙lar   i   surt   d’aquesta   regió   travessant   el   múscul   coracobraquial.   Descendeix   obliquament  en  el  braç  per  la  regió  braquial  anterior,  entre  el  bíceps  per  davant  i  el  braquial  per   darrera   i   arriba   al   canal   bicipital   extern   de   la   fossa   del   colze,   on   dóna   el   nervi   cutani   lateral   del   avantbraç.     Territori  de  distribució  motor:  en  el  seu  trajecte  dóna  branques  musculars  per  el  coracobraquial,   bíceps  i  braquial.   Territori   de   distribució   sensitiu:   mitjançant   el   nervi   cutani   lateral   del   avantbraç   dóna   branques   cutànies  i  articulars.  El  nervi  cutani  lateral  de  l’avantbraç  perfora  la  fàscia  del  canal  bicipital  extern,   es   fa   subcutani   i   descendeix   per   la   part   externa   de   l’avantbraç,   generalment   dividit   en   dues   branques  (anterior  i  posterior),  fins  el  canell.  A  vegades,  arriba  fins  la  eminència  tènar  creuant  per   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   davant  de  l’artèria  radial.  Innerva  la  pell  de  la  zona  externa  de  l’avantbraç  (meitat  radial  de  la  cara   anterior   i   terç   radial   de   la   cara   posterior).   Pot   innervar   part   de   l’eminència   tènar   i   de   la   part   externa  i  proximal  del  dors  de  la  mà.  Dóna  branques  per  la  cara  anterior  de  l’articulació  del  colze.       REGIONS  TOPOGRÀFIQUES  DE  L’EXTREMITAT  SUPERIOR         AXIL·∙LA:   Hi   passa   el   paquet   vascular,   el   plexe   braquial   i   ganglis   limfàtics  axil·∙lars.     El   paquet   vascular   està   format   per   l’artèria   axil·∙lar   i   la   vena  axil·∙lar.                   SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   REGIÓ  BRAQUIAL  ANTERIOR   Pla  subfascial:   Els  músculs  de  la  regió  es  disposen  en  dos  plans:   -­‐En  el  pla  subfascial  trobem:  el  bíceps  i  la  part  inferior  del  deltoides.   -­‐en  el  pla  profund  trobem:  el  braquial  i  el  coracobraquial.   Entre  el  braquial  i  el  bíceps  es  forma  un  espai  connectiu  per  on  llisca  el  nervi  musculocutani.   El  canal  braquial  és  la  via  principal  de  la  regió,  comunica  l’axil·∙la  amb  el  canal  bicipital  medial  de  la   fossa  cubital.  Esta  delimitat  per  el  tabic  intermuscular  medial  i  el  múscul  braquial  posteriorment,   medialment   per   la   fàscia   braquial   i   els   teixits   superficials   i   anteriorment   per   la   vora   medial   del   múscul   bíceps.   Conté   el   paquet   vasculonerviós   del   braç   format   per   l’artèria   braquial,   les   dues   venes   braquials   i   el   nervi   medià.   El   medià   creua   a   l’artèria,   primer   lateralment,   llavors   anterior   i   finalment  medial.  El  nervi  cubital  es  disposa  en  el  canal  braquial  medialment  als  vasos  braquials   fins   que   travessa   el   tabic   intermuscular   i   passa   a   la   regió   posterior.   Els   nervis   cutani   medial   del   braç  i  l’avantbraç  descendeixen  en  el  canal  braquial  fins  que  perforen  la  fàscia  i  es  fan  superficials.       Pla  suprafascial:   La  vena  cefàlica  ascendeix  pel  solc  bicipital  lateral  i  la  vena  basílica  per  la  part  mitja  del    braç,  punt   en  que,  generalment,  perfora  la  fàscia  i  s’uneix  a  les  venes  braquials;  pot  seguir  independent  fins   la  vena  axil·∙lar  pel  canal  braquial.   Els  nervis  cutani  inferior  del  braç  (Radial),  cutani  superior  lateral  del  braç  (axil·∙lar),  cutani  medial   del  braç  i  cutani  medial  de  l’avantbraç  donen  branques  que  es  distribueixen  per  la  pell  de  la  regió.   El  nervi  cutani  medial  de  l’avantbraç  perfora  la  fàscia  juntament  a  la  vena  basílica.       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   REGIÓ  BRAQUIAL  POSTERIOR   Pla  subfascial:   Està  ocupat  principalment  per  les  tres  porcions  del  tríceps  braquial  i  dos  paquets  vasculonerviosos,   un  dorsal  i  un  medial  respecte  l’húmer.   -­‐El   paquet   vasculonerviós   del   canal   de   torsió   descendeix   entre   el   canal   radial   de   l’húmer   per   davant  i  els  caps  llarg  i  lateral  del  tríceps  per  darrera.  Està  format  pel  nervi  radial  i  l’artèria  braquial   profunda.     -­‐El   paquet   vasculonervios   medial   descendeix   entre   el   tabic   intermuscular   és   la   única   separació   amb  el  paquet  vasculonerviós  del  canal  braquial.   Pla  suprafascial:   Pel   teixit   subcutani   hi   ha   branques   dels   nervis   cutanis   superior   lateral   del   braç   (Axil·∙lar)   i   cutani   posterior  del  braç  (radial)       FOSSA  CUBITAL   Constituïda   per   dos   depressions   que   dibuixen   una   V,   els   solcs   bicipital   lateral   i   medial,   els   quals   es   delimiten   entre   relleus.   El   relleu   medial,   separa   els   solcs,   el   formen   el   tendó   del   bíceps   i   la   terminació   del   braquial;   el   relleu   lateral   està   constituït   per   l’origen   dels   músculs   epincondilis   laterals;  el  relleu  medial  el  determina  l’origen  dels  músculs  epicondilis  medials.   La  fàscia  es  continuïtat  entre  les  fàscies  del  braç  i  del  avantbraç.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     Pla  subfascial:   -­‐Canal  bicipital  medial:  limitat  lateralment  pel  tendó  del  bíceps  braquial,  medialment  pels  músculs   epicondilis   medials   (pronador   rodó,   flexor   radial   del   carp   i   flexor   superficial   dels   dits),   posteriorment  el  múscul  braquial  i  anteriorment  la  fàscia  reforçada  per  l’aponeurosi  braquial.   Conté  la  terminació  de  l’artèria  braquial  que  es  divideix  en  artèries  radial  i  cubital.  L’artèria  cubital   passa  a  l’avantbraç  sota  l’arc  del  flexor  superficial  dels  dits,  i  l’artèria  radial  ho  fa  coberta  per  el   múscul   braquiorradial.   L’artèria   cubital   emet   l’artèria   recurrent   cubital   comú.   Dos   venes   acompanyen  totes  aquestes  artèries.     El   nervi   medià   es   situa   medialment   a   l’artèria   cubital   i   abandona   el   colze   entre   els   fascicles   del   múscul  pronador  rodó.   -­‐Canal   bicipital   lateral:   limitat   medialment   pel   tendó   del   bíceps,   posteriorment   pels   músculs   braquial   i   supinador   ,   anteriorment   per   la   fàscia   i   lateralment   els   músculs   braquiorradial   i   els   extensors  radials  dels  dits.   Conté   el   nervi   radial   que   perfora   el   tabic   intermuscular   lateral   i   es   col·∙loca   en   el   fons   del   canal   bicipital,  donant  branques  per  els  músculs  epicondílis.  Cap  a  la  part  mitja  dóna  les  branques  més   superficial   i   profunda.   La   branca   superficial   descendeix   coberta   pel   múscul   braquiorradial   i   la   branca  profunda  travessa  el  múscul  supinador.   El  nervi  musculocutani  apareix  entre  el  bíceps  i  el  braquial,  descendeix  molt  superficial  i  travessa  la   fàscia  per  fer-­‐se  subcutani.   En   la   part   més   profunda   del   canal   discorre   la   nansa   vascular   formada   per   l’anastomosis   de   les   arteries  colateral  radial  i  recurrent  radial.     Pla  superficial:   En  el  teixit  subcutani  trobem  la  M  venosa  superficial  d’unió  entre  les  venes  cefàlica    i  basílica.  El   més  freqüent  és  trobar  en  el  solc  bicipital  medial  les  venes  basílica  i  mitjana  basílica  i  en  el  solc   bicipital   lateral   les   venes   cefàlica   i   mitjana   cefàlica.   Juntament   a   la   vena   basílica   descendeix   el   nervi  cutani  medial  de  l’avantbraç  i  el  nervi  musculocutani  es  fa  superficial  en  les  proximitats  de  la   vena  mediana  cefàlica.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     REGIÓ  POSTERIOR  DEL  COLZE   Pla  subfascial:   En  el  centre  es  troba  l’olècranon  i  el  tendó  del  tríceps.  Entre  el  tendó  i  l’olècranon  pot  existir  una   bossa   serosa   subtendinosa   del   tríceps   i   una   altra   en   l’espessor   del   tendó   (bossa   serosa   intratendinosa  de  l’olècranon).  Lateralment  a  l’olècranon,  l’epicóndil  lateral  i  el  múscul  anconi.  El   més   rellevant   de   la   regió   des   del   punt   de   vista   topogràfic   és   el   canal   epitrocleo-­‐olecranià,   solc   format  per  darrera  del  l’epicondil  medial  i  tancat  posteriorment  per  la  fàscia.  El  canal  es  continua   distalment   entre   els   fascicles   d’origen   del   múscul   flexor   cubital   del   carp.   Per   aquest   canal   passa   el   nervi   cubital   en   companyia   de   la   nansa   vascular   formada   per   la   unió   de   les   artèries   recurrent   cubital  i  colateral  cubital  superior.       Pla  superficial   Es  freqüent  trobar  una  bossa  serosa  per  darrera  de  l’olècranon  (bossa  subcutània  de  l’olècranon).           SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   AVANTBRAÇ                           REGIÓ  ANTEBRAQIAL  ANTERIOR   Pla  subfascial:   -­‐Grup   muscular   de   la   cel·∙la   lateral:   comprèn   els   músculs   disposats   lateralment   al   radi.   Aquests   músculs  es  disposen,  de  superficial  a  profund,  en  quatre  plans:  pla  del  múscul  braquiorradial,  pla   de  l’extensor  radial  llarg  del  carp,  pla  de  l’extensor  radial  curt  del  carp,  pla  del  supinador.     -­‐Grup  muscular  de  la  cel·∙la  anterior:  s’organitza  també  en  quatre  plans:   -­‐Primer  pla:  constituït  de  lateral  a  medial  per  músculs  pronador  rodó,  flexor  radial  del  carp,  palmar   llarg  i  flexor  cubital  del  carp.   -­‐Segon  pla:  múscul  flexor  superficial  dels  dits.   -­‐Tercer  pla:  format  lateralment  pel  múscul  flexor  llarg  del  polze  i  medialment  per  el  flexor  profund   dels  dits.   -­‐Quart   pla:   existeix   únicament   en   la   part   més   distal   de   l’avantbraç,   i   està   format   per   el   múscul   pronador  quadrat.   Entre   els   músculs   de   la   regió   descendeix   el   nervi   medià   i   dos   paquets   vasculonerviosos:   radial   i   cubital.  El  nervi  medià,  que  entra  sota  l’arc  del  flexor  superficial  dels  dits,  descendeix  per  darrera   d’aquest  múscul  envoltat  en  la  seva  fàscia.  En  la  part  distal  de  l’avantbraç  es  col·∙loca  juntament  als   tendons  d’aquest  múscul,  apareixent,  molt  superficialment,  entre  els  tendons  del  flexor  radial  del   carp   i   del   palmar   llarg.   Una   de   les   seves   branques,   el   nervi   interossi   anterior,   descendeix,   juntament  a  la  artèria  interòssia  anterior,  en  posició  molt  profunda,  immediatament  per  davant  de   la  membrana  interòssia.     -­‐Paquet   vasculonerviós   radial:   constituït   per   l’artèria   radial,   les   dues   venes   radials   i   la   branca   superficial  del  nervi  radial,  la  qual  es  col·∙loca  lateralment  als  vasos  en  un  desdoblament  de  la  fàscia   del   múscul   braquiorradial.   El   paquet   radial   està   cobert   anterolateralment   per   el   múscul   braquiorradial,   i   es   recolza   dorsalment   sobre   el   supinador,   pronador   rodó,   flexor   superficial   dels   dits  i  flexor  llarg  del  polze.  En  la  part  distal  de  l’avantbraç  els  vasos  radials  es  situen  en  el  canal  del   pols,   el   qual   es   delimita   entre:   lateralment   el   tendó   del   braquiorradial,   medialment   el   tendó   del   flexor  radial  del  carp,  per  darrera  el  múscul  pronador  quadrat  i  per  davant  la  fàscia  antebraquial.     SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     -­‐Paquet   vasculonerviós   cubital:   està   format   per   l’artèria   cubital   amb   les   dues   venes   cubitals   i   el   nervi  cubital.  Inicialment,  els  vasos  estan  separats  del  nervi  ja  quecreuen  obliquament  la  part  alta   de  l’avantbraç  per  dirigir-­‐se  des  del  plec  del  colze  a  la  part  cubital  de  la  regió.  El  nervi  cunital  es   situa   medialment   als   vasos.   El   paquet   vasculonerviós   descendeix   per   davant   del   músucl   flexor   profund  dels  dits  cobert  anteromedialment  per  el  múscul  flexor  cubital  del  carp.  La  branca  dorsal   del  nervi  cubital  passa  a  la  regió  posterior  de  l’avantbraç  sota  el  tendó  del  flexor  cubital  del  carp.         SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   Pla  superficial   Pel   teixit   subcutani   llisca   les   venes   cefàlica,   mediana   cubital   i   basílica,   a   més   de   les   branques   terminals  dels  nervis  musculocutani  i  cutani  medial  de  l’avantbraç.     REGIÓ  ANTEBRAQUIAL  POSTERIOR   Pla  subfascial   Sota  la  fàscia  antebraquial  els  músculs  posteriors  s’organitzen  en  dos  plans,  un  superficial  i  un  altre   profund.  El  grup  superficial  està  format  de  lateral  a  medial  per  múscul  extensor  dels  dits,  extensor   del   dit   petit,   i   extensor   cubital   del   carp.   El   grup   profund   el   constitueixen   els   músculs   del   polze   i   l’extensor  de  l’índex.  Entre  els  dos  plans  musculars  descendeixen,  molt  ocults,  la  branca  profunda   del   nervi   radial,   que   penetra   en   la   regió   perforant   el   múscul   supinador   i   acaba   emetent   el   nervi   interossi   posterior,   i   l’artèria   interòssia   posterior.   Aquesta   última   apareix   per   sobre   de   la   membrana  interòssia  i  abans  de  descendre,  emet  l’artèria  recurrent  interòssia.       Pla  superficial   Juntament   a   una   xarxa   prima   venosa   descendeixen   algunes   branques   nervioses:   el   nervi   cutani   posterior   de   l’avantbraç   (branca   radial),   i   branques   dels   nervis   musculocutani   i   cutani   medial   de   l’avantbraç  .         SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA   CANELL     MÀ       SÍLVIA  ROURA  PÉREZ   UNIVERSITAT  DE  GIRONA  -­‐  MEDICINA     ...