Fisiologia del sistema digestivo (2014)

Apunte Español
Universidad Universidad de Barcelona (UB)
Grado Enfermería - 1º curso
Asignatura Fisiologia Humana
Año del apunte 2014
Páginas 18
Fecha de subida 27/10/2014
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FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO       FISIOLOGÍA SISTEMA DIGESTIVO Introducción     Nuestro  organismo  siempre  está  funcionando,  aunque  descansemos  o  durmamos.  Esto  supone  un  gasto   de  energía,  la  cual  nos  la  proporcionan  los  alimentos,  por  eso  decimos  que  comemos  para  vivir.     Además,  el  cuerpo  debe  mantener  una  temperatura  constante.  Los  alimentos  son  también  responsables   de  que  exista  este  equilibrio  entre  calor  y  frío.  “Al  igual  que  una  vieja  estufa  debe  quemar  leña  para  que   dé  calor,  nuestro  cuerpo  quema  los  alimentos  con  el  fin  de  obtener  el  calor  y  la  energía  necesarios  para   vivir”.   Los   alimentos   que   deben   llegar   a   todos   los   órganos   del   cuerpo,   no   podrían   hacerlo   sino   fuesen   reducidos  a  partículas  tan  pequeñas  como  para  ser  transportadas  por  un  líquido  capaz  de  penetrar  en   todas   las   células   del   organismo   para   alimentarlas.   Esta   es   la   misión   del   aparato   digestivo:   Descomponer   los  alimentos  para  que  puedan  ser  útiles  a  nuestro  organismo  y  nos  permitan  llevar  una  vida  activa.   Anatomía  del  aparato  digestivo     Anatómica  y  funcionalmente  el  tubo  digestivo  se  puede  dividir  en:   Tubo  gastrointestinal:     § Cavidad  bucal.   § Faringe,   § Esófago.   § Estómago.   § Intestino  delgado.   § Intestino  grueso.     1     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Órganos  accesorios  de  la  digestión:     § Dientes.   § Lengua.   § Glándulas  salivales.   § Hígado.   § Vesícula  biliar.   § Páncreas.     Capas  del  tubo  digestivo   El  tubo  digestivo  desde  el  esófago  hasta  el  conducto  anal  está  formado  por  cuatro  capas  o  túnicas.  Cada   túnica   contiene   un   tipo   de   tejido   dominante   que   realiza   funciones   específicas   en   el   proceso   de   la   digestión.  Estas  cuatro  túnicas  son,  de  dentro  a  fuera:       Mucosa.   Submucosa.   Muscular.   Serosa.     Mucosa   Recubre  la  parte  interna  del  tubo  digestivo.  Es  la  capa  de  absorción  y  la   principal   capa   secretora.   Consta   de   un   epitelio   cilíndrico   simple   sustentado   por   una   capa   de   tejido   conjuntivo   denominado   lámina   propia.  Por  fuera  de  esta  lámina  propia  existe  una  fina  capa  de  músculo   liso  que  se  denomina  muscularis  mucosae.  Se  trata  de  la  capa  muscular   responsable   de   los   numerosos   pliegues   pequeños   que   tienen   determinadas   zonas   del   tubo   digestivo.   Estos   pliegues   aumentan   notablemente  la  superficie  de  absorción.     Además,   a   lo   largo   de   la   mayor   parte   del   tubo   digestivo,   en   la   capa   mucosa,  existen  unas  células  caliciformes  especializadas  en  la  secreción   de  moco.       2     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Submucosa   Se  trata  de  una  capa  de  tejido  conjuntivo  muy  vascularizada  que  sustenta  la  mucosa.  Además  de  vasos   sanguíneos  hay  glándulas  y  plexos  nerviosos.  El  plexo  submucoso  o  plexo  de  Meissner  proporciona  la   inervación  autónoma  de  la  muscular  de  la  mucosa.   Las  moléculas  absorbidas  que  atraviesan  las  células  de  epitelio  cilíndrico  de  la  mucosa  penetran  en  los   vasos  sanguíneos  y  linfáticos  de  la  submucosa.   Muscular   Es  la  capa  responsable  de  las  contracciones  segmentarias  y  de  los  movimientos  peristálticos  a  lo  largo   del  tubo  digestivo.  Posee  una  capa  circular  interna  y  una  capa  longitudinal  externa  de  músculo  liso.  Las   contracciones   de   estas   capas   desplazan   el   alimento   a   lo   largo   del   tubo   y   pulverizan   y   mezclan   físicamente  el  alimento  con  las  enzimas  digestivas.   El   plexo   mientérico   o   plexo   de   Auerbach,   situado   entre   las   dos   capas   musculares,   proporciona   la   principal   inervación   del   tubo   digestivo.   Comprende   fibras   y   ganglios   de   las   divisiones   simpática   y   parasimpática  del  sistema  nervioso  autónomo.   Serosa   La   serosa   externa   completa   la   pared   del   tubo   digestivo   y   se   trata   de   una   capa   de   protección   compuesta   por  tejido  conjuntivo  y  epitelio  escamoso.     LA  DIGESTIÓN     El  proceso  que  transforma  los  alimentos  en  sustancias  más  sencillas  (los  principios  inmediatos),  recibe  el   nombre   de   digestión.   En   el   tubo   digestivo,   los   alimentos   son   machacados,   triturados,   aplastados   y   continuamente   empujados   a   lo   largo   de   todo   su   recorrido.   Además,   distintos   jugos   digestivos   ejercen   una   serie   de   acciones   químicas   sobre   los   alimentos   para   conseguir,   también,   esta   transformación   de   los   mismos  en  sustancias  aprovechables  para  el  organismo.   Hay,  por  tanto,  dos  partes  muy  diferenciadas  en  el  proceso  de  la  digestión:   Mecánica:  los  alimentos  reducen  su  forma  al  ser  triturados.   Química:   los   alimentos   se   descomponen   en   sustancias   más   simples   y   fácilmente   asimilables.     3     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     El   proceso   digestivo   se   inicia   cuando   los   labios,   dientes   y   lengua   tratan   los   alimentos   y   los   reducen   a   fracciones   más   pequeñas,   gracias  a  dos  acciones  mecánicas:   1.
La  presión  a  que  los  someten  los  labios  y  la  lengua.   2.
La   masticación.   Los   dientes,   según   su   forma,   cortan   (incisivos),   desgarran   (caninos)   o   trituran   (molares   y   premolares).     Además  del  proceso  mecánico,  existe  el  proceso  químico,  llevado  a   cabo   por   la   impregnación   del   alimento   con   saliva.   En   ésta   existe   una   enzima   denominada   ptialina,   la   cual  descompone  el  almidón  de  los  alimentos  en  maltosa.   Así   se   comienza   a   formar   el   bolo   alimenticio,   que   pasará   después   a   la   faringe,   mediante   el   acto   de   deglutir  o  deglución.       Cuando  el  bolo  alimenticio  atraviesa  la  faringe  y   el   esófago   entra   en   el   estómago   a   través   del   cardias   abierto.   Desde   ese   momento   las   glándulas   gástricas   segregan   jugos   gástricos   (digestión   química)   y   las   paredes   del   estómago   se   movilizan   denominadas   mediante   movimientos   contracciones   peristálticos   (digestión  mecánica).     4     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Las  glándulas  gástricas  contienen  diversos  tipos  de  células  que  segregan  diferentes  productos:   1.
Células  caliciformes:  Segregan  moco.     2.
Células   parietales:   Segregan   ácido   clorhídrico   (HCl).   También   segregan   un   polipéptido   denominado  factor  intrínseco,  necesario  para  la  absorción  intestinal  de  vitamina  B12.     3.
Células  principales:  Segregan  pepsinógeno,  forma  inactiva  de  la  pepsina,  una  enzima  que   digiere  proteínas.     4.
Células   análogas   a   las   enterocromafines:   Segregan   histamina   y   serotonina,   reguladores   paracrinos  del  tubo  digestivo.     5.
Células   G:   Segregan   a   la   sangre   la   hormona   gastrina,   la   cual   estimulará   la   producción   de   HCl  por  las  células  parietales.     6.
Células  D:  Segregan  somatostatina.     Las   secreciones   exocrinas   de   las   células   gástricas,   junto   a   cantidades   grandes   de   agua   (2   a   4   litros/d)   forman  una  solución  muy  ácida  (pH  inferior  a  2)  que  se  conoce  como  jugo  gástrico.   Esta  fuerte  acidez  cumple  tres  funciones:   1.
Las   proteínas   ingeridas   se   desnaturalizan,   con   lo   que  se  vuelven  más  digeribles.   2.
Las   enzimas   débiles   de   pepsinógeno   se   digieren   parcialmente   entre   sí.   Esto   libera   la   pepsina,   su   versión  activa.   3.
Además,   la   pepsina   es   más   activa   en   condiciones   de  acidez.     5     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Como  resultado  de  estas  acciones,  la  enzima  pepsina  totalmente  activa  es  capaz  de  catalizar  la  hidrólisis   de   los   enlaces   peptídicos   en   la   proteína   ingerida.   Por   lo   tanto,   la   cooperación   entre   las   acciones   de   la   pepsina  y  el  HCl  permite  la  digestión  parcial  de  las  proteínas  del  alimento  en  el  estómago.   Para  que  el  bolo  alimenticio  se  mezcle  adecuadamente  con  los  jugos  gástricos,  las  paredes  estomacales   llevan  a  cabo  los  llamados  movimientos  peristálticos  que,  en  forma  de  contracciones,  hacen  avanzar  el   bolo  alimenticio  hacia  el  píloro  y  de  ahí,  al  intestino.     La  acción  del  jugo  gástrico  convierte  a  los  alimentos  en  un  líquido  espeso,  de  color  blanquecino,  llamado   quimo,  el  cual  pasa  al  duodeno  cada  vez  que  el  píloro  se  abre.  Todo  este  proceso  es  bastante  lento.  La   digestión  estomacal  puede  llegar  a  durar,  si  la  comida  ha  sido  muy  abundante,  unas  dos  tres  horas.   El  intestino  delgado  es  la  porción  del  tubo  digestivo  situada  entre  el  esfínter  pilórico  del  estómago  y  la   válvula   ileocecal   que   se   abre   al   intestino   grueso.   Consta   de   tres   porciones:   duodeno,   yeyuno   e   íleon,   en   las   cuales   se   absorben,   a   través   del   epitelio   que   reviste   la   mucosa   intestinal,   los   productos   de   la   digestión:   En   duodeno   y   yeyuno   se   absorben   fundamentalmente:   hidratos   de   carbono,   lípidos,   aminoácidos,  hierro  y  calcio.     En   íleon   se   absorben   fundamentalmente:   sales   biliares,   vitamina   B12,   agua   y   electrólitos.       La  mucosa  y  la  submucosa  forman  grandes  pliegues,  denominados  pliegues   circulares,   que   se   pueden   observar   a   simple   vista.   La   superficie   aumenta   todavía   más   por   pliegues   microscópicos   de   la   mucosa,   denominados   vellosidades,  y  por  plegamientos  de  la  membrana  de  las  células  epiteliales   denominados  microvellosidades.     6     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Cada  vellosidad  es  un  pliegue  de  la  mucosa  similar  a  un  dedo  que  se  proyecta  hacia  el  interior  de  la  luz   intestinal.   Las   vellosidades   están   cubiertas   de   células   epiteliales   cilíndricas,   entre   las   cuales   hay   intercaladas   células   caliciformes   secretoras   de   moco.   En   el   interior   de   la   vellosidad   hay   abundantes   capilares  sanguíneos  y  un  vaso  linfático  denominado  linfático  central.    Los   monosacáridos   y   los   aminoácidos   absorbidos   se   segregan   a   los   capilares   sanguíneos;   la   grasa   absorbida  entra  en  el  linfático  central.   Por   su   parte,   las   microvellosidades,   además   de   proporcionar   una   gran   superficie   de   absorción,   contienen   unas   enzimas   digestivas   que   hidrolizan   disacáridos,   polipéptidos   y   otros   sustratos.   Estas   enzimas,   denominadas   enzimas   del   borde   en   cepillo,   no   se   segregan   a   la   luz   intestinal,   sino   que   permanecen  ancladas  a  la  membrana  celular  con  sus  lugares  activos  expuestos  al  quimo.   Dos  ejemplos  de  enzimas  del  borde  en  cepillo  son:   Enterocinasa,   necesaria   para   la   activación   de   la   tripsina,   ésta   última   liberada   por   el   páncreas  y  encargada  de  hidrolizar  proteínas.   Lactasa,  enzima  encargada  de  hidrolizar  la  lactosa,  carbohidrato  de  la  leche.     El   quimo   va   avanzando   por   el   intestino   delgado   gracias   a   los   movimientos   peristálticos.   Después   de   sobrepasar   la   válvula   ileocecal,  el  quimo  se  encuentra  ya  en  el  intestino  grueso.   En   el   intestino   grueso   acaba   la   digestión;   cuando   todas   las   sustancias  aprovechables  de  los  alimentos  han  sido  absorbidas,  en   este   tramo   de   intestino   se   elaboran   las   heces   fecales   y   se   produce,   al   mismo   tiempo,   el   crecimiento   de   una   abundante   flora   microbiana.   El  agua  separada  de  los  residuos  alimenticios,  y  el  pigmento  de  color  amarronado  que  contiene  la  bilis,   dan   a   las   heces   su   característico   aspecto.   Estos   restos   alimenticios   que   no   son   aprovechables   para   el   organismo  son  finalmente  expulsados  por  el  ano  en  el  acto  fisiológico  de  la  defecación.   Mientras  estas  heces  permanecen  retenidas  en  el  intestino  grueso  (  de  6  a  20  horas  por  término  medio),   la   mucosa   intestinal   absorbe   el   agua   que   contienen   y   sufren   una   serie   de   transformaciones   químicas   ocasionadas  por  la  gran  capacidad  de  las  bacterias  que  habitan  en  el  ciego.  Esta  flora  microbiana  crece  a   expensas  de  los  residuos  alimenticios,  de  las  secreciones  intestinales  y  de  la  descamación  de  las  paredes   intestinales.   7     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Hígado     El   hígado   es   el   órgano   interno   de   mayor   tamaño   (aproximadamente   1.3   Kg);   está   situado   inmediatamente   por  debajo  del  diafragma  en  la  cavidad  abdominal.     Es   un   órgano   muy   vascularizado,   presenta   grandes   espacios  capilares  denominados  sinusoides.   Los   sinusoides   poseen   poros   extremadamente   grandes   (denominados   fenestras)   y,   a   diferencia   de   otros   capilares,  carecen  de  membrana  basal.  Esto  hace  que  los   sinusoides   hepáticos   sean   mucho   más   permeables   que   otros  capilares,  permitiendo  incluso  el  paso  de  proteínas   plasmáticas   con   moléculas   apolares   unidas   a   las   proteínas,   como   la   grasa   y   el   colesterol.   Además   de   estos  sinusoides  se  encuentran  las  células  de  Kupffer,  macrófagos  específicos  del  hígado.   Las  fenestras,  la  falta  de  membrana  basal  y  la  estructura  laminar  del  hígado  proporcionan  un  contacto   íntimo  entre  los  hepatocitos  y  el  contenido  de  la  sangre.   Los   productos   de   la   digestión   que   se   absorben   a   los   capilares   sanguíneos   del   intestino   no   penetran   directamente  a  la  circulación  general.  En  lugar  de  ello,  esta  sangre  se  transporta  primero  al  hígado.  Los   capilares   del   tubo   digestivo   descargan   a   la   vena   porta   hepática,   que   transporta   esta   sangre   a   los   capilares   del   hígado.   Una   vez   pasado   este   segundo   lecho   capilar,   la   sangre   penetra   en   la   circulación   general  a  través  de  la  vena  hepática.   Además   de   recibir   sangre   venosa   del   intestino,   el   hígado   recibe   también   sangre   arterial   a   través   de   la   arteria  hepática.  La  siguiente  figura  muestra  el  flujo  de  sangre  y  de  bilis  en  un  lobulillo  hepático.   Las  láminas  hepáticas  están  dispuestas  en  unidades  funcionales  denominadas  lobulillos  hepáticos.  En  el   centro  de  cada  lobulillo  existe  una  vena  central,  y  en  la  periferia  de  cada  lobulillo  hay  ramas  de  la  vena   porta   hepática   y   de   la   arteria   hepática,   que   se   abren   a   los   sinusoides   que   existen   entre   las   láminas   hepáticas.   8     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO         Las  venas  centrales  de  diferentes  lobulillos  convergen  para  formar  la  vena  hepática,  que  transportan  la   sangre  desde  el  hígado  a  la  vena  cava  inferior.   Por   su   parte,   la   bilis   se   produce   en   los   hepatocitos   y   se   segrega   a   unos   finos   conductos   denominados   canalículos   biliares,   situados   en   el   interior   de   cada   lámina   hepática.   Los   canalículos   descargan   en   la   periferia  de  cada  lobulillo  a  los  conductos  biliares,  que  a  su  vez  descargan  en  conductos  hepáticos  que   conducen   a   la   bilis   fuera   del   hígado.   La   disposición   de   las   láminas   hepáticas   impide   que   la   sangre   y   la   bilis  no  se  mezclen  en  los  lobulillos  hepáticos.   9     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Funciones  del  Hígado     1.
Destoxificación  de  la  sangre.   2.
Metabolismo  hidratos  de  carbono.   3.
Metabolismo  lipídico.   4.
Metabolismo  protéico.   5.
Síntesis  y  secreción  de  bilis.     Destoxificación  de  la  sangre     El   hígado   es   capaz   de   eliminar   hormonas,   fármacos   y   otras   moléculas   biológicamente   activas   de   la   sangre  por  los  siguientes  mecanismos:     1.
Excreción  de  estos  compuestos  en  la  bilis.   2.
Fagocitosis  por  las  células  de  Kupffer.   3.
Alteración  química  de  estas  moléculas  en  el  interior  de  los  hepatocitos.     Por  ejemplo,  el  amoníaco  es  una  molécula  muy  tóxica  producida  por  desaminación  de  los  aminoácidos   por  las  bacterias  del  intestino.  La  concentración  de  amoníaco  en  sangre  venosa  portal  es  unas  50  veces   mayor   que   la   de   la   sangre   de   vena   hepática.   El   hígado   posee   las   enzimas   necesarias   para   convertir   el   amoníaco   en   moléculas   de   urea   menos   tóxicas,   que   son   segregadas   por   el   hígado   a   la   sangre   y   excretadas  por  los  riñones  en  la  orina.     Metabolismo  de  los  carbohidratos     El  hígado  ayuda  a  regular  la  concentración  sanguínea  de  glucosa,  bien  eliminando  glucosa  de  la  sangre  o   añadiendo  glucosa,  en  función  de  las  necesidades  del  cuerpo.   Después  de  una  comida  con  abundantes  hidratos  de  carbono,  el  hígado  puede  eliminar  algo  de  glucosa   de   la   sangre   portal   y   convertirlo   en   glucógeno   y   triglicéridos   a   través   de   procesos   denominados   glucogénesis  y  lipogénesis  respectivamente.     Durante   el   ayuno,   el   hígado   segrega   glucosa   a   la   sangre,   la   cual   puede   proceder   del   glucógeno   almacenado  (glucogenólisis)  o  por  conversión  de  aminoácidos  a  hidratos  de  carbono  (gluconeogénesis).     Metabolismo  de  lípidos     ü Síntesis  de  triglicéridos  y  colesterol.   ü Excreción  de  colesterol  por  la  bilis.   ü Producción  de  cuerpos  cetónicos  a  partir  de  ácidos  grasos.   10     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO       Metabolismo  de  las  proteínas     La   albúmina   plasmática   y   la   mayor   parte   de   las   globulinas   plasmáticas   (con   la   excepción   de   las   inmunoglobulinas)  son  producidos  en  el  hígado.     Entre  estas  proteínas  sintetizadas  por  el  hígado  se  encuentran  proteínas  transportadoras  de  colesterol  y   triglicéridos,  transporte  de  hormonas  esteroideas  y  tiroideas,  y  proteínas  que  forman  parte  del  sistema   de  la  coagulación  (I,  II,  III,  V,  VII,  IX,  XI).     Producción  y  secreción  de  bilis     El  hígado  produce  y  segrega  de  250  a  1500  ml  de  bilis  por  día.  Los  componentes  principales  de  la  bilis   son:     - Pigmento  biliar  (bilirrubina).   - Sales  biliares.   - Fosfolípidos  (Lecitina).   - Colesterol.   - Iones  inorgánicos.     La  bilis  facilita  la  degradación  y  emulsificación  de  las  grasas  de   la  dieta  para  poder  ser  digeridas.     11     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Vesícula  biliar     Es   un   órgano   en   forma   de   saco   unido   a   la   superficie   inferior   del   hígado.   Su   misión   es   almacenar   y   concentrar   la   bilis   procedente   del   hígado,   a   través   de   los   conductos   biliares,   conductos   hepáticos   y   conducto  cístico.     Una  válvula  esfinteriana  en  el  cuello  de  la  vesícula  permite  una  capacidad  de  almacenamiento  de  entre   35-­‐100  ml.  La  bilis  es  un  líquido  amarillento  verdoso  que  contienen  sales  biliares,  bilirrubina,  colesterol  y   otros  compuestos.       La   contracción   de   la   capa   muscular   de   la   vesícula   expulsa   la   bilis   a   través   del   conducto   cístico   al   colédoco,   que   la   conduce  al  duodeno.   La   bilis   se   produce   de   forma   continua   por   el   hígado   y   se   descarga  a  través  de  los  conductos  hepáticos  y  el  colédoco   al  duodeno.  Cuando  el  intestino  está  vacío  de  alimento,  el   esfínter   de   la   ampolla   (esfínter   de   Oddi)   situado   en   el   extremo   del   colédoco   se   cierra,   forzando   a   que   la   bilis  ascienda  por  el  conducto  cístico  y  después  a  la  vesícula  para  su  almacenamiento.     Páncreas     El  páncreas  es  un  órgano  blando,  glandular,  con  funciones  exocrinas  y  endocrinas.       La   función   endocrina   la   realizan   cúmulos   de   células   denominados   islotes   pancreáticos   o   islotes   de   Langerhans,   que   segregan   las   hormonas   insulina   y   glucagón  a  la  sangre.     Como   glándula   exocrina,   el   páncreas   segrega   jugo   pancreático   al   duodeno.   En   el   interior   de   los   lobulillos   pancreáticos   están   las   unidades   secretoras   exocrinas,   denominados   ácinos.   Cada   ácino   consta   de   una   única   capa  de  células  epiteliales  que  rodean  una  luz,  en  la  cual   se  vierten  los  componentes  del  jugo  pancreático.   12     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Jugo  pancreático     El   jugo   pancreático   contiene   agua,   bicarbonato,   y   una   extensa   variedad   de   enzimas   digestivas.   Estas   enzimas  son:     1.
Amilasa:  que  digiere  el  almidón.   2.
Tripsina:  que  digiere  proteínas.   3.
Lipasa:  que  digiere  triglicéridos.     La  digestión  completa  de  las  moléculas  de  alimento  en  el  intestino  delgado  requiere  tanto  la  acción  de   las  enzimas  pancreáticas  como  de  las  enzimas  del  borde  en  cepillo.     La   mayoría   de   las   enzimas   pancreáticas   son   producidas   como   moléculas   inactivas,   o   zimógenos,   de   modo  que  se  minimiza  el  riesgo  de  autodigestión  en  el  interior  del  páncreas.     La  forma  inactiva  de  la  tripsina,  denominado  tripsinógeno,  se  activa  en  el  interior  del  intestino  delgado   por  la  acción  catalítica  de  una  enzima  del  borde  en  cepillo  denominada  entroquinasa.    La  tripsina,  a  su   vez,  activa  a  los  otros  zimógenos  del  jugo  pancreático  eliminando  secuencias  de  polipéptido  que  inhiben   la  actividad  de  estas  enzimas.                                       13     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Regulación   nerviosa   y   endocrina   del   aparato   digestivo     1. Regulación  de  la  función  gástrica.   2. Regulación  de  la  función  intestinal.   3. Regulación  de  la  secreción  de  jugo  pancreático  y  de  bilis.     1.
Regulación  de  la  función  gástrica     La   motilidad   y   la   secreción   gástrica   son,   hasta   cierto   punto,   automáticas.   Los   efectos   de   los   nervios   autónomos  y  de  las  hormonas  se  superponen  a  esta  actividad  automática.       Este  control  extrínseco  de  la  función  gástrica  se  divide  adecuadamente  en  tres  fases:     1.
Fase  cefálica.   2.
Fase  gástrica.   3.
Fase  intestinal.     Fase  cefálica     Esta  fase  se  refiere  al  control  por  el  cerebro  a  través  del  nervio  vago.  Diversos  estímulos  condicionados   pueden  evocar  la  secreción  gástrica.   La  activación  del  nervio  vago  estimula  la  secreción  ácida  (HCl)  por  las  células  parietales,  ya  sea  de  forma   directa,  o  de  forma  indirecta  a  través  del  aumento  de  secreción  de  gastrina  por  las  células  G.     Esta   fase   cefálica   continúa   durante   los   30   primeros   minutos   de   la   comida,   pero   su   importancia   disminuye  gradualmente  a  medida  que  pasa  a  predominar  la  segunda  fase.           14     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Fase  gástrica     La   llegada   de   alimento   al   estómago   estimula   la   fase   gástrica   de   la   regulación.   La   secreción   gástrica   se   estimula  en  respuesta  a  dos  factores:     1) Distensión  del  estómago,  determinada  por  la  cantidad  del  quimo.   2) Naturaleza  química  del  quimo.     Aunque   las   proteínas   intactas   presentes   en   el   quimo   poseen   escaso   efecto   estimulador,   la   digestión   parcial  de  las  proteínas  a  polipéptidos  más  cortos  y  aminoácidos,  sobre  todo  fenilalanina  y  triptófano,   estimula  la  secreción  de  pepsinógeno  por  las  células  principales  y  la  secreción  de  gastrina  por  las  células   G.  A  su  vez,  la  gastrina  estimula  la  secreción  de  pepsinógeno  por  las  células  principales,  pero  su  efecto   sobre   las   células   parietales   es   fundamentalmente   indirecto.   La   gastrina   estimula   la   secreción   de   histamina   por   las   células   ECL,   y   la   histamina   estimula   entonces   la   secreción   de   HCl   por   las   células   parietales.     Cuanto   más   HCL   y   pepsinógeno   se   segregan,   se   liberan   más   polipéptidos   cortos   y   aminoácidos   procedentes  de  la  proteína  ingerida.  Esto  estimula  la  secreción  adicional  de  gastrina  y,  por  lo  tanto,  más   secreción  de  HCl  y  pepsinógeno.  Se  debe  señalar  que  la  glucosa  presente  en  el  quimo  carece  de  efecto   sobre  la  secreción  gástrica,  y  que  la  presencia  de  grasa  de  hecho  inhibe  la  secreción  de  ácido.     La   secreción   de   HCl   durante   la   fase   gástrica   también   se   regula  por  un  mecanismo  de  retroinhibición.  Cuando  cae   el   pH   del   jugo   gástrico,   también   lo   hace   la   secreción   de   gastrina   (   a   un   pH   de   2.5,   la   secreción   de   gastrina   está   disminuida,   y   a   un   pH   de   1   cesa   esta   secreción.   Este   efecto   puede   producirse   por   la   hormona   somatostatina,   que   segregan   las   células   D   de   la   mucosa   gástrica.   A   medida  que  desciende  el  pH  del  jugo  gástrico,  se  estimula   la   secreción   de   somatostatina   por   las   células   D,   que   después   actúa   como   un   regulador   paracrino   para   inhibir   la  secreción  de  gastrina  por  las  células  G.           15     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO       Fase  intestinal     Esta   fase   alude   a   la   inhibición   de   la   actividad   gástrica   cuando   el   quimo   penetra   en   el   interior   del   intestino  delgado.     La   llegada   del   quimo   al   duodeno   aumenta   su   osmolalidad.   Este   estímulo,   unido   al   estiramiento   del   duodeno   y   posiblemente   a   otros   estímulos,   activa   neuronas   sensitivas   del   nervio   vago   y   produce   un   reflejo  nervioso  que  tiene  como  consecuencia  la  inhibición  de  la  motilidad  y  la  secreción  gástricas.       La   presencia   de   grasa   en   el   quimo   estimula   también   la   secreción   por   el   duodeno   de   unas   hormonas   que   inhiben  la  función  gástrica:  enterogastrona,  somatostatina,  colecitoquinina,...     2.
Regulación  de  la  función  intestinal     La  regulación  de  la  motilidad  intestinal  viene  llevada  a  cabo  por  dos  sistemas:     - Sistema  nervioso  entérico.   - Sistema  paracrino  intestinal.       Sistema  nervioso  entérico     Está  constituido  por  los  plexos  intestinales,  que  contienen  más  de  100  millones  de  neuronas:     ü Plexo   submusoco   de   Meissner,   encargado   de   inervar   la   capa   muscular   de   la   mucosa   intestinal,   confiriéndole   la   forma   de   pliegues   que   permiten   una   mayor   superficie   de   absorción  intestinal.     ü Plexo   mientérico   de   Auerbach,   encargado   de   inervar   la   capa   muscular   (circular   interna   y   longitudinal   externa)   del   intestino,   para   que   sean   posibles   los   movimientos   peristálticos   que  movilizan  el  quimo  hacia  delante.         16     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO     Sistema  paracrino  intestinal     El  regulador  paracrino  más  importante  del  intestino  es  la  serotonina  o  5-­‐hidroxitriptamina.  Se  trata  de   una   sustancia   segregada   por   las   células   ECL   (células   análogas   entreocromafines),   en   respuesta   a   los   estímulos  de  presión  y  diversas  sustancias  químicas.  La  serotonina  estimula  después  las  vías  aferentes   que   conducen   impulsos   a   los   plexos   submucoso   y   mientérico,   con   lo   que   su   secreción   aumenta   la   contractilidad  intestinal,  y,  por  tanto,  el  peristaltismo.     Existen   varios   reflejos   intestinales   que   se   controlan   localmente   por   medio   del   sistema   nervioso   entérico   y  reguladores  paracrinos.  Estos  reflejos  comprenden:     1.
El  reflejo  gastroileal,  en  el  que  la  mayor  actividad  gástrica  incrementa  la  motilidad  del  íleon   y  provoca  más  movimientos  del  quimo  a  través  del  esfínter  ileocecal.     2.
El   reflejo   ileogástrico,   en   el   cual   la   distensión   del   íleon   provoca   una   disminución   de   la   motilidad  gástrica.     3.
Los   reflejos   entero-­‐entéricos,   en   los   cuales   la   sobredistensión   de   un   segmento   intestinal   causa  relajación  por  todo  el  resto  del  intestino.       3.  Regulación  de  la  secreción  de  jugo  pancreático  y  de  bilis.       La   llegada   del   quimo   al   duodeno   estimula   la   fase   intestinal   de   la   regulación   gástrica   y,   al   mismo   tiempo,   estimula  la  secreción  refleja  de  jugo  pancreático  y  de  bilis.     Esta   secreción   de   jugo   pancreático   y   de   bilis   se   estimula   tanto   por   reflejos   neurales   iniciados   en   el   duodeno  como  por  la  secreción  de  las  hormonas  duodenales  colecistoquinina  y  secretina.     Secreción  de  jugo  pancreático     La  secreción  de  jugo  pancreático  se  estimula  tanto  por  la  secretina  como  por  colecistoquinina.     ü La   liberación   de   secretina   se   produce   en   respuesta   a   una   caída   del   pH   duodenal   por   debajo   de   4.5;   esta   caída   del   pH   solamente   se   produce   durante   un   corto   espacio   de   tiempo,  debido  a  que  el  quimo  ácido  pronto  resulta  neutralizado  por  el   jugo  pancreático   alcalino.       ü Por   el   contrario,   la   secreción   de   colecistocinina   ocurre   en   respuesta   al   contenido   de   proteínas  y  grasas  del  quimo  duodenal.   17     FISIOLOGÍA  SISTEMA  DIGESTIVO       La  secretina  estimula  la  producción  de  bicarbonato  por  el  páncreas.       La   colecistocinina   estimula   la   producción   de   enzimas   pancreáticas   como   la   tripsina,   la   lipasa   y   la   amilasa.   Las   proteínas   parcialmente   digeridas   y   las   grasas   son   los   estimulantes   más   potentes   de   la   secreción  de  colecistocinina,  y  la  secreción  de  ésta  se  prolonga  hasta  que  el  quimo  ha  pasado  a  través   del  duodeno  y  la  primera  parte  del  yeyuno.     Secreción  de  bilis     El   hígado   segrega   continuamente   bilis,   pero   esta   secreción   aumenta   notablemente   después   de   una   comida.  La  mayor  secreción  obedece  a  la  liberación  de  secretina  y  colecistocinina  por  el  duodeno.     La   secretina   estimula   la   secreción   de   bicarbonato   por   el   hígado   a   la   bilis,   y   la   colecistocinina   potencia   este  efecto.     La   llegada   de   quimo   a   duodeno   también   hace   que   la   vesícula   biliar   se   contraiga   y   expulse   bilis.   La   contracción   de   la   vesícula   biliar   se   produce   en   respuesta   a   reflejos   neurales   del   duodeno   y   a   la   estimulación  hormonal  por  la  colecistocinina.               18     ...